Процессы потерь • • • Чистая скорость роста (r) равна валовой скорости роста или скорости деления (μ) за вычетом смертности или суммы всех процессов потерь (λ). Процессы потерь – это все факторы, которые устраняют или перемещают фитопланктон. Следуя формулировке Lampert & Sommer (1997), процессы потерь могут быть описаны уравнением: λ = γ + σ + χ + δ + π + ω γ (гамма) – выедание водорослей зоопланктоном (инфузориями, коловратками, ракообразными) σ (сигма) – седиментация (опускание клеток водорослей ниже эвфотической зоны) χ (хи) – потери в результате конкуренции δ (дельта) – гибель или физиологическая смертность π (пи) – паразитизм ω (омега) – потери в результате смыва.
Смертность (δ – дельта) и смыв (ω - омега) • Физиологическая смертность может быть определена только в случае, если будут подняты «тела» , например панцири диатомовых. • Смыв водорослей не является существенным фактором для фитопланктона. Большинство популяций настолько многочисленны и широко распространены, что смыв в результате случаев разлива (половодья, паводка) вряд ли значительно сократит популяции. • Большинство клеток водорослей либо съедается, либо опускается за пределы эвфотического слоя.
Паразитизм (π - пи) • Паразитизм в отношении популяций фитопланктона относительно слабо изучен. • Вирусы были выделены у цианобактерий, и в культурах наблюдали лизис цианобактерий. • Van Etten, et al. (1991) исследовал вирусы и вирусоподобные частицы у эукариотических водорослей, в частности у симбионтных видов Chlorella. • В морской среде Sieburth, et al. (1988) отмечал вирусы у Aureococcus anophagefferens. • Suttle, et al. (1990) показал, что вирусы могут снижать первичную продуктивность.
Паразитизм (π - пи) • • • Грибы - паразиты водорослей лучше изучены. Большинство принадлежат к типу Chytridiomycota. Свободноплавающие одножгутиковые зооспоры разыскивают и прикрепляются к клеткам хозяина. Нити мицелия проникают в клетку хозяина и поставляют питательные вещества увеличивающейся в размерах зооспоре, которая превращается в спорангиум. Зооспоры выходят из спорангиума, и цикл завершается. Клетка хозяина в результате инфекции погибает.
Паразитизм (π - пи) • Некоторые мелкие простейшие паразитируют на крупных колониальных зеленых водорослях, вызывая большую смертность. • Простейшие Pseudospora – двужгутиковые клетки в свободноплавающей стадии, становятся амебоидными внутри колоний водорослей, и двигаются от клетки к клетке, переваривая содержимое. • Вероятно, разные простейшие поедают разные виды водорослей. В одном эксперименте к Pseudospora, которая поедала Gemellicystis, добавляли 5 других водорослей, и никакого эффекта не наблюдалось. • Очень мало известно о динамике большинства паразитов, действующих на планктонные водоросли, или влиянии их на фитопланктонные сообщества. Это одна из областей в водной экологии, особенно нуждающаяся в дополнительных исследованиях.
Новый для Cryptomycota паразит водорослей Amoeboaphelidium protococcarum
Седиментация (σ - сигма) • Большая часть видов фитопланктона имеет лишь слегка большую плотность, нежели плотность воды – 1, 02 – 1, 05 г/мл, диатомовые – 1, 3 г/мл. Кремний (панцирь диатомовых) – 2, 6 г/мл. • Только несколько внутриклеточных субстанций имеют плотность, меньшую чем у воды: липиды – около 0, 86 г/мл, и газовые вакуоли цианобактерий – 0, 12 г/мл. • Фитопланктон, который не может ни плавать при помощи жгутиков, ни регулировать свою плавучесть с помощью газовых вакуолей, опускается. • Если водоросли опустятся ниже эвфотической зоны, то скорее всего погибнут (за исключением покоящейся стадии).
Скорость опускания • • • Скорость опускания падающей сферы описывается законом Stoke. Но, поскольку фитопланктон не настолько инертен и часто имеет форму, отличную от сферы, Ostwald модифицировал закон Stoke для установления скорости опускания для несферических клеток фитопланктона: vs = (2/9) g rs 2 (q’- q) υ-1φ-1 vs – скорость опускания (м/сек) g – гравитационное ускорение Земли (9, 8 м/сек 2) rs – радиус сферы того объема, которому эквивалентна клетка водоросли (м) q’ – плотность клетки водоросли (кг/м 3) q – плотность жидкости; q воды = 1000 кг/м 3 υ-1 – (эпсилон) – вязкость воды (кг/м сек). Вязкость воды выше при низких температурах: при 20 о. С υ = 1 ∙ 10 -3 кг/м с, при 0 о. С υ = 1, 8 ∙ 10 -3 кг/м с φ – (фи) – сопротивление формы – фигурное сопротивление (без размеров). Сопротивление формы используется потому, что большинство водорослей имеет несферические формы и могут обладать рогами или шипами.
Скорость опускания • Наблюдаемые скорости опускания живых клеток водорослей и колоний часто не вполне коррелируют с моделью Оствальда. Живые клетки опускаются медленнее, чем мертвые или стареющие. • Для быстро опускающегося фитопланктона чтобы оставаться в толще воды требуется более быстрое вертикальное перемешивание, чем для клеток, опускающихся медленнее. Частично этот факт объясняет сезонное появление крупных диатомовых и десмидиевых в периоды мощного вертикального перемешивания. Было показано, что наблюдаемая скорость опускания мертвых клеток Stephanodiscus astraea хорошо коррелировала (r=0, 98) с радиусом сферы того объема, который имели мертвые клетки (параметр rs в уравнении). Но корреляции между rs и наблюдаемой скоростью опускания живых клеток S. astraea не наблюдалось. Таким образом, живые клетки ведут себя в воде не как инертные тела, в отличие от мертвых клеток.
Адаптации для уменьшения скорости опускания 1. Мелкие размеры клеток • Наиболее очевидная адаптация. Но • крупные клетки не просто крупнее мелких. Крупные виды диатомовых имеют меньшее отношение площади поверхности к объему, чем мелкие. Это означает, что они имеют пропорционально меньше кремниевого панцирного материала, и соответственно меньшую плотность, чем мелкие диатомовые. • Некоторые крупные морские диатомеи, такие как виды Rhizosolenia и Ethmodiscus в действительности обладают позитивной плавучестью.
скорость подъема Rhizosolenia • У видов Rhizosolenia скорость подъема хорошо коррелирует с клеточным диаметром. • Крупные клетки поднимаются быстрее. • Механизм этой позитивной плавучести до сих пор не ясен, но скорости подъема могут быть весьма высоки, до 7 -8 м/час.
Адаптации для уменьшения скорости опускания • • 2. Выработка слизи Многие крупные клетки фитопланктона и колонии, включая десмидиевые и цианобактерии, такие как Coelosphaerium и Microcystis, обладают слизистым чехлом или матриксом. Поскольку плотность слизи близка к плотности воды, слизистый чехол может уменьшать плотность всей клетки или колонии до уровня, близкого к таковому воды. Но В то же время добавление слизи может увеличивать диаметр клетки или колонии, что увеличит, согласно формуле, скорость опускания. Reynolds (1984) показал, что существует обмен эффектами таким образом, что добавление слизи до определенного момента уменьшает скорость опускания, но дальнейшее добавление слизи вызывает уже повышение скорости опускания.
Адаптации для уменьшения скорости опускания 3. Фигурное сопротивление – параметр φ (фи) Если крупные клетки отклоняются от сферической формы, они приобретают фигурное сопротивление, которое уменьшает скорость их опускания: Отростки Рога Хитиновые нити Колонии
Колонии • Размер колоний также связан с обменом эффектами, когда увеличение клеток в колонии сначала увеличивает плавучесть, затем ведет к опусканию. • Таким образом у Asterionella formosa вероятно 8 -9 клеток в колонии – оптимальное число для максимизации размера и минимизации скорости опускания.
Плавние и плавучесть • Многие водоросли фитопланктона способны до некоторой степени контролировать свою позицию в водном столбе. • Жгутиковые водоросли • могут плавать со средней скоростью почти в 10 раз выше средней скорости опускания, которая составляет порядка 0, 5 м/день (Sournia, 1982). • могут выполнять протяженные суточные вертикальные миграции, часто перемещаясь из верхних слоев воды, в которых находятся днем, в более глубокие слои ночью. • Peridinium cinctum в озере Kinneret (Израиль) в сутки перемещается на 8 -10 м (Berman & Rodhe, 1971). • Cryptomonas ovata (Finstertaler See, Австрия) совершает суточные миграции на 5 -7, 5 м (Tilzer, 1973). • В океанах динофлагелляты могут мигрировать в течение суток до глубины 10 -20 м (Eppley, et al. , 1968).
Самая протяженная миграция в пресных водах была отмечена в озере Cahora Bassa (Мозамбик). Здесь Volvox sp. осуществляет свои миграции до глубины 20 м со скоростью снижения от 1, 8 до 3, 6 м/час и возвращается обратно каждый день. Для роста Volvox необходим высокий уровень фосфора. В эвфотической зоне озера фосфор находится на уровне неопределяемости. Вероятно Volvox ночью мигрирует в глубину до 20 м или более для потребления фосфора, а затем днем возвращается в верхние слои для фотосинтеза и роста (Sommer & Gliwicz, 1986).
Плавние и плавучесть • Многие цианобактерии контролируют свою позицию в водном столбе формированием газовых вакуолей и регуляцией клеточного балласта. • В безветренную погоду наблюдаются суточные ритмы вертикальной миграции. Скорость вертикальной миграции может быть высокой. • Microcystis aeruginosa в озере Георгия (Уганда) мигрировал со скоростью более 3 м/час (Ganf, 1975). • Aphanizomenon flos-aquae в реке Chowan (Северная Каролина) достигал скорости от 40 см/час до 2, 75 м/час (Paerl & Ustach, 1982). • Oscillatoria также использует подобный механизм плавучести для того, чтобы находиться в области металимниона. • Регулировка плавучести и положения в вертикальном направлении работает лучше в стабильных водных условиях. Турбулентное перемешивание приводит к тому, что цианобактерии циркулируют вместе с другим фитопланктоном. Длительное турбулентное перемешивание может привести к смене доминирования от цианобактерий к другим водорослям, например к зеленым.
Выедание • Наиболее существенные потери фитопланктон испытывает в результате выедания. • Основные фитофаги – это коловратки и ракообразные – фильтраторы и хищники.
Размер клеток или колоний определяет восприимчивость фитопланктона к потерям в результате выедания • Среди ракообразных наименьший размер потребляемых клеток фитопланктона определяется размерами ячей фильтрующего аппарата, т. е. расстоянием между сетулами щетинок на торкальных конечностях. • у кладоцер расстояние лежит в пределах от 0, 16 до 4, 2 мкм. • Кладоцеры с наиболее мелкими размерами ячей (Chydorus sphaericus, Daphnia magna) могут задерживать крупных бактерий, тогда как кладоцеры с крупными размерами ячей пропускают пикопланктонные водоросли. • Для копепод, являющихся хищниками, верхний предел размеров клеток водорослей составляет около 50 мкм.
Фаза прозрачной воды • Насколько значимыми являются потери в результате выедания для фитопланктона? • Значение выедания определяется наличием фазы прозрачной воды поздней весной и ранним летом во многих мезотрофных и эвтрофных озерах.
Развитие фазы прозрачной воды в озере Schöhsee около Plön (Германия) в мае 1983: • а) взвешенный органический углерод (ВОУ), разделенный по размерам (<10 мкм, < 35 мкм, <250 мкм), • b) прозрачность по диску Секки (м), • • • c) биомасса (г/м 2) Daphnia spp. (пустой столбик) и Eudiaptomus spp. (заштрихованный столбик).
Влияние выедания на состав фитопланктона • Кладоцеры играют главную роль в образовании фазы прозрачной воды. • Daphnia, в частности, оказывает серьезное влияние на структуру фитопланктонных сообществ и на микробиальную пищевую цепь вообще.
Сравните две пищевые цепи: Daphnia доминирует в системе и поедает всех простейших и съедобный фитопланктон. В планктоне остаются крупные, несъедобные или сопротивляющихся поеданию клетки водорослей и мелкие бактерии, которые проходят сквозь фильтрующий аппарат. В пищевой цепи с доминированием коловраток и Chydorus обильны простейшие и мелкий и съедобный фитопланктон. Простейшие значительно выедают бактерий, оставляя сопротивляющиеся выеданию формы (нитчатые и колониальные).
Влияние выедания на исход конкуренции между видами фитопланктона Rothhaupt (1992) поместил в хемостат диатомею Synedra, Cryptomonas и бактерии. Как Synedra, так и бактерии имели низкие Кs для фосфора и росли быстро. Однако Cryptomonas имел высокие значения Кs для фосфора и оставался в культуре с низкой плотностью. Synedra достигла постоянного уровня популяции в результате лимитирования кремнием. Через три недели Rothhaupt внес в культуру гетеротрофную флагелляту Spumella, которая поедала бактерий и выделяла в среду бактериальный фосфор. В результате, поскольку Synedra лимитирована кремнием и не может потреблять фосфор, Cryptomonas в конечном счете становится доминирующим в хемостате. Таким образом, пресс выедания может также изменять конкурентные отношения
Травоядный зоопланктон как челнок биогенов • После фазы прозрачной воды обычно наблюдается доминирование устойчивых к выеданию водорослей. • Это связано с выделением биогенов зоопланктоном после выедания съедобных клеток. • Крупный фитопланктон или тот, что имеет защитную оболочку, обычно плохие конкуренты в отношении биогенов. • Таким образом травоядный зоопланктон действует как челнок биогенов от съедобных водорослей к несъедобным. • Подобное свойство пресса выедания изменять водорослевые ассоциации спровоцировало многочисленные биоманипуляции для вызова изменений в водных экосистемах.
Измерение скорости выедания • Терминология и математические уравнения варьируют у разных авторов. • Скорость питания как число или масса клеток, проглоченных особью фитофага, на единицу времени. I = C/(ind∙t) • C выражается в клетках или величинах биомассы, таких как биообъем (мкм 3), мг сухого веса или мг С.
Измерение скорости выедания • • • Скорость фильтрации F зоопланктона – это объем воды, профильтрованной данным фитофагом для проглатывания С клеток в период времени t, предполагая 100% эффективность фильтрации и удержания. F имеет единицы мл/особь∙t. На практике используются 2 формулы определения скорости фильтрации в зависимости от метода измерения. Если применяется подсчет клеток, используется уравнение Gauld (1951): F = V ∙ (ln. Co – ln. Ct)/ Nt Уравнение предполагает экспоненциальное уменьшение количества клеток или биомассы от Со до Сt как результат потребления N животных в течение времени t. V – это объем воды (в контейнере) в мл. Со и Сt определяются прямым подсчетом клеток. Поскольку время t должно быть длительным (несколько часов), нужно учитывать возможное увеличение численности клеток водорослей.
Измерение скорости выедания • Альтернативно, можно использовать радиоизотопы, такие как 32 Р или 14 С. Животные потребляют меченые клетки водорослей, затем определяется радиоактивность этих животных. Тогда скорость фильтрации определяется следующим образом: • F = Aa ∙ 60 / As ∙ (N) ∙ t • Где Aa – активность (имп. /мин) N животных, измеренная после времени экспозиции t минут с мечеными водорослями. As – активность меченых водорослей в имп. /мин ∙ мл. Число 60 переводит минуты экспозиции в более употребляемые единицы – час. • Уравнение предполагает линейное потребление клеток за короткое время инкубации. • Время экспозиции должно быть коротким, поскольку должно быть меньше времени прохождения через пищеварительный аппарат животного. Иначе, меченые клетки будут потреблены, но не просчитаны, поскольку успеют выделиться. Время прохождения через пищеварительный аппарат увеличивается с размерами тела. В большинстве случаев оно составляет около 15 мин или более.
Измерение скорости выедания Скорость фильтрации должна быть рассчитана для отдельных видов зоопланктона и для отдельных стадий жизненного цикла, таких как копеподиты – ювенильные стадии копепод между стадиями науплии и взрослой особи. Скорости фильтрации для всех категорий зоопланктона в аквариуме А в Blelham Tarn (Cumbria, Великобритания). Виды и стадии Скорости фильтрации: диапазоны (средние) (мл/инд сут) Daphnia hyalina V 42. 1 - 62. 6 (53. 0) Daphnia hyalina IV 14. 0 – 60. 0 (28. 4) Daphnia hyalina III 9. 3 – 29. 3 (19. 8) Daphnia hyalina II 5. 7 - 19. 3 (11. 8) Daphnia hyalina I 4. 0 – 7. 6 (6. 8) Diaptomus gracilis, взрослые + 0. 5 – 10. 2 (4. 4) коп 5 Diaptomus gracilis, коп 1 -4 0. 5 - 6. 7 (2. 7) Cydorus sphaericus 0. 6 – 2. 6 (1. 0)
Измерение скорости выедания • Если мы каждую из скоростей фильтрации умножим на число особей каждого вида или каждой стадии в литре, мы получим новый параметр, скорость выедания для сообщества: G = ∑ Fi Ni • Здесь G соответствует параметру γ (гамма) в уравнении потерь. • Thompson, et al. (1982) измеряли G по выеданию меченой Chlorella всем сообществом (значимых) фитофагов: – G изменялась от 0, 2 до 200% в день, означая, что в некоторых случаях весь объем воды в резервуаре профильтровывался дважды в день. Такая скорость выедания превышает скорость роста многих видов фитопланктона.
Измерение скорости выедания • Haney (1973) предложил прямое измерение G с помощью радиоактивности: • G (день-1) = (Aa ∙ 60 ∙ 24)/(V ∙ As ∙ t) • • V – объем камеры (камеры Haney), используемой в природных условиях, в мл. • Aa – радиоактивность всех животных в камере, • As – меченые водоросли, внесенные в камеру. • Значение t выражается в минутах, • (60 ∙ 24) переводит единицы в дни.
Измерение скорости выедания • В эвтрофном озере Heart (Канада, Онтарио) суммарное значение G часто превышало 100% в день при среднем значении G с июня по сентябрь 62 -80% в день. • Чистая скорость роста фитопланктона (r) в озере Heart (эвтрофном) уравновешивалась скоростью выедания всем сообществом фитофагов G (или γ). • В олиготрофном озере Hall (Канада, Онтарио), r, однако, превышала γ.
Оценка съедобности • Из-за трудностей применения относительно немного исследователей пользуются методами Haney (1973) или Thompson, et al. (1982). • Более того, ни один метод не включает оценку относительной съедобности или селективности различных видов фитопланктона. • Если мы полагаем, что наши меченые водоросли высокой степени съедобности и беззащитности, мы можем определить их селективность как ω = 1, 0. Относительно этого, все другие водоросли будут иметь селективность ω = 1, 0 или меньше.
Оценка съедобности Относительные коэффициенты селективности для Daphnia magna, питающейся различными видами фитопланктона Крупные клетки и клетки со слизистым чехлом поедаются хуже других. В этом случае скорость потерь каждой из этих водорослей в результате выедания D. magna получится следующей: • γi = G ω i • G – скорость поедания меченой водоросли D. magna, ωi – коэффициент селективности для каждой из водорослей. Для получения индекса выедания всего фитопланктона для всего сообщества зоопланктона, нужно составлять подобные таблицы для каждого вида зоопланктона, также как и для каждой стадии жизненного цикла. По понятным причинам этого не делают.
Оценка съедобности • Lampert, et al. (1986) предложили интересный подход к решению этой проблемы. • Они использовали два вида меченых водорослей в уравнении G (день-1) = Aa ∙ 60 ∙ 24/(V ∙ As ∙ t). • Scenedesmus acutus, меченый по 14 С, с диаметром 10 мкм использовали для измерения выедания съедобного нанопланктона, а • Synechococcus elongatus, меченый по 32 Р, с диаметром 1 мкм использовали для измерения выедания пикопланктона. • Скорости выедания варьировали от 40 до 170 % в день. Вообще, значения G выше 100% могут держаться в озерах несколько месяцев (Sterner, 1989).
Идея трофического каскада Кроме зоопланктона и другие трофические уровни в водных экосистемах могут оказывать большое влияние на нижестоящие уровни, в том числе и фитопланктон. - Рыбоядные рыбы могут формировать сообщества планктоноядных рыб. - Планктоноядные рабы могут в свою очередь определять видовой состав и размерную структуру зоопланктона. Все эти исследования ведут к идее трофического каскада, в которой эффект ниспадает каскадом с верхушки к основанию трофической пирамиды. Верхушечные хищники – рыбоядные рыбы – рассматриваются как краеугольный камень, они оказывают воздействие, тянущееся вниз по цепи трофических уровней.
Концепция трофического каскада представлена диаграммой: Есть только хищники – беспозвоночные (озеро без рыб, где доминируют травоядные беспозвоночные, такие как Chaoborus) Результат – развивается крупный зоопланктон • Большие популяции рыбоядных рыб подавляют планктоноядных рыб Результат – развивается зоопланктон средних размеров. • Есть небольшое число рыбоядных рыб, следовательно планктоноядных рыб много Результат – развивается мелкий зоопланктон.
Концепция контроля «сверху-вниз» • Концепция краеугольных видов часто обращается к нам гипотезой контроля «сверху – вниз» в водных системах. • В своей простейшей форме гипотеза сверху-вниз предсказывает, что соседние трофические уровни коррелируют отрицательно. Другими словами: • Больше рыбоядных рыб меньше планктоноядных рыб больше зоопланктона + более крупный зоопланктон мало фитопланктона. • Наоборот, больше планктоноядных рыб меньше зоопланктона и больше водорослей.
Гипотеза «снизу-вверх» • Гипотеза сверху-вниз часто сопоставляется с гипотезой «снизу-вверх» . Гипотеза «снизувверх» показывает, что все трофические уровни коррелируют положительно: • Много биогенов много фитопланктона много зоопланктона.
гипотеза «снизу-вверх» • Сравнение данных по многим озерам различного трофического статуса обычно подтверждает гипотезу «снизу-вверх» . • Рисунок показывает положительные корреляции • (а) между фосфором и хлорофиллом а • (б) между фитопланктоном и зоопланктоном.
гипотеза «сверху-вниз» . • Биоманипуляции в пределах озер и резервуаров, однако, часто поддерживают гипотезу «сверхувниз» . • Проверить гипотезу трофического каскада тяжело из-за трудоемкости. Должны контролироваться трофические уровни как в манипулируемых, так и управляющих системах в течение значительного периода времени. • Биоманипуляции проделываются как на целых озерах, так и в экспериментальных резервуарах, последние можно повторять.
В резервуарных экспериментах • • • Рыб можно исключать или добавлять с различной плотностью в комбинации с обогащением пищей. Рыбы обычно уменьшают зоопланктон (сверху-вниз), но биогены увеличивают количество фитопланктона (снизу-вверх). Brett & Goldman (1997) собрали данные по 11 резервуарным исследованиям, в которых использовали как биогенные добавки, так и манипуляции с планктоноядными рыбами. Они обнаружили, что важным является и сверху-вниз и снизу-вверх контроли. Зоопланктон был под сильным контролем планктоноядных рыб (сверху-вниз), но слабо стимулировался биогенами. Фитопланктон был под сильным контролем биогенов (снизу-вверх), но умеренно контролировался рыбами через их воздействие на зоопланктон. Характерно, что биомасса фитопланктона в среднем увеличивалась на 179% при биогенном обогащении, и только на 77% при обогащении рыбами, когда зоопланктон был подавлен. Таким образом, как сверху-вниз, так и снизу-вверх контроль над фитопланктоном осуществляется, но вывод из резервуарных экспериментов таков: контроль снизу-вверх сильнее, чем сверху-вниз.
В озерах • Результаты более вариабельны. • Озерные эксперименты: • • – природные эксперименты, где происходит массовая гибель рыб, – искусственные манипуляции запасом рыб. По крайней мере в одном классе озер – маленькие, неглубокие, эвтрофные озера – биоманипуляции проходят успешно. Вначале, летом, в этих озерах преобладают цветения синезеленых. Следуя за устранением планктоноядных и бентосоядных рыб, зоопланктон сдвигается от коловраток к крупным Daphnia, и наступает фаза прозрачной воды. Погруженные макрофиты самовосстанавливаются благодаря улучшению световых условий на дне озера. Озера остаются прозрачными, благодаря потреблению биогенов макрофитами.
В озерах • Когда те же манипуляции проводились на более крупных (> 100 га) неглубоких эвтрофных озерах, результаты различались. • В озере Breukeleveen (Нидерланды) (180 га) не наблюдалось улучшения из-за мутности, вызванной ветрами, которая препятствовала развитию макрофитов, • Но в озере Christina (1619 га) (Центральная Миннесота, США) улучшение было просто драматическим, поскольку размножились погруженные макрофиты.
В озерах • Биоманипуляции в других типах озер еще менее предсказуемы. Shapiro & Wright (1984) внесли яд rotenone в озеро Round (Миннесота, США) для элиминации рыб. • • (а) Средние размеры особей зоопланктона увеличились после элиминации планктоноядных рыб. • • (б) Фитопланктон (хлорофилл) в 1981 г. уменьшился, но в 1982 г. произошло мощное цветение цианобактерии Aphanizomenon flosaquae, устойчивой к выеданию.
Доказательства снизу-вверх и сверху-вниз контролей В течение семи лет исследовали озеро Св. Георгия в Канаде. Рыбоядные рыбы имели сильное отрицательное влияние на планктоноядных рыб (r=-0, 75), которые, в свою очередь, негативно влияли на зоопланктон (r=-0, 5). Зимой 1981 -1982 гг. низкие значения кислорода подо льдом привели к гибели зимних рыб и численность всех популяций рыб значительно снизилась. Биомасса и размеры особей зоопланктона (в центре) увеличились благодаря ослаблению пресса планктоноядных рыб, но зоопланктон не влиял на фитопланктон (r=0, 17). Однако в 1983 г. планктоноядные рыбы быстро восстановились и сократили зоопланктон. При этом фитопланктон и фосфор изменялись слабо. Однако биогены имели значительное позитивное влияние на фитопланктон (r=0, 66). Таким образом, оба вида контроля имеют место с эффектом ослабления при прохождении вверх или вниз по пищевой цепи.
Доказательства снизу-вверх и сверху -вниз контролей Потенциальный эффект внесения фосфора на фитопланктон сильнее контроля над фитопланктоном через пищевую цепь. Другими словами, обогащение фосфором может подавлять слабеющий эффект трофического каскада и влиять на успех биоманипуляции. Если поступление биогенов имеет более сильное влияние на цветение фитопланктона, чем манипуляции пищевой цепи, то эффективное управление фитопланктоном потребует трудной (и дорогой) работы по контролю поступления биогенов путем эрозионного контроля, сохранения и восстановления влажности почвы, обогащения стоков.
Так, снизу-вверх или сверху-вниз? • Упрощенный взгляд на трофические отношения недостаточен и обманчив. • Очевидно, оба контроля важны и взаимодействуют друг с другом. • В адрес данного взаимодействия были предложены две гипотезы: • «Гипотеза мезотрофного максимума» означает, что наибольший эффект пищевой цепи наблюдается в мезотрофных озерах. Хотя одно исследование удаления рыб из олиготрофного озера, показало, что пищевая цепь может оказывать значительное влияние даже при низких значениях биогенов. • «Гипотеза биогенного истощения» означает, что при увеличении биогенов фитопланктон избавляется от контроля выедания.
Биогены и состав фитопланктона Watson, et al. (1997) исследовали модели таксономического состава фитопланктона по умеренным озерам различного трофического статуса. Таксономический состав фитопланктона радикально изменяется с изменением концентрации общего фосфора. В озерах с высоким содержанием ОФ доминируют цианобактерии, при мощном цветении которых Daphnia не выживает. Следовательно, эффект выедания слабый. В последних работах, однако, полагают, что Daphnia способна уменьшать частоту цветений цианобактерий рециклингом азота (аммония) и уменьшением N 2 -фиксации цианобактериями.
Ошибки в биоманипуляциях • Биоманипуляции в богатых биогенами озерах могут вызвать ухудшение качества воды, если они приведут к переходу биогенов от съедобных водорослей к несъедобным, как, возможно, произошло при манипуляциях в озере Little Round. • Очевидно, что наши возможности предсказывать выход трофических взаимодействий будут улучшаться «пропорционально нашему механистическому пониманию внутривидовых отношений и особенностей жизненных циклов» .
Сезонный ход развития фито- и зоопланктона в Мировом океане. • • Интенсивность выедания варьирует по сезонам, особенно в высоких широтах. Классическая схема представляет собой обратную связь между биомассой фитопланктона и зоопланктона, см. схему биологических сезонов по Богорову (1958). Однако такая картина наблюдается не всегда. Иногда пик биомассы зоопланктона опережает пик биомассы фитопланктона. По-видимому в этом случае большое значение имеет питание зоопланктона детритом, растворенной органикой, в результате которого идет обогащение воды минеральными биогенами, что способствует развитию пика фитопланктона. В теплых водах Мирового океана питание зоопланктона обеспечивается относительно небольшой биомассой водорослей. Биомасса зоопланктона, невелика, однако питание его происходит достаточно интенсивно, и численность популяций животных остается в течение всего года относительно постоянной. Процесс минерализации в теплой воде идет достаточно быстро, интенсивное питание зоопланктона приводит к выделению им биогенных веществ, позволяющих водорослям делиться в течение более продолжительного времени. В тех водах, где процесс минерализации происходит медленнее, циклы развития фитопланктона и зоопланктона все более расходятся по времени.
Влияние выедания на биомассу водорослей в Мировом океане Только в некоторых случаях в мелководных районах, где биомасса фитопланктона особенно велика, а численность зоопланктона мала в связи с неблагоприятными гидрологическими условиями, выедание, по-видимому, незначительно влияет на биомассу водорослей. По данным Богорова, в 30 -е годы понижение уровня Каспийского моря привело к увеличению содержания биогенных веществ, особенно в северных его районах. Это способствовало значительному преобладанию в планктоне диатомовой водоросли Rhizosolenia calcaravis. Однако зоопланктон Каспийского моря оказался не в состоянии потреблять в пищу это относительно крупную водоросль, численность зоопланктона понизилась, и за этим последовало уменьшение количества личинок рыб, бентосных животных и рыб.