Признаки дефицита К и Р Признаки дефицита

Признаки дефицита К и Р

Признаки дефицита Fe, Zn, Ca

Признаки дефицита Mg, Cu, Mn

Безусловно необходимые элементы C, H, O – биогенные элементы, которые не считаются элементами минерального питания N, S, P, K, Mg, Ca – макроэлементы Fe – макро/микроэлемент B, Mn, Zn, Cu, Mo, Cl – микроэлементы Полезные элементы Si – злаки, осоки, хвощи и др. Na, Cl – галофиты, свекла

Азотный обмен Минеральные формы азота, используемые растением NO 3 - NH 4+

Окисленный и восстановленный минеральный азот почвы ЛИСТЬЯ NO 3 - NH 4+ Аминокислоты КСИЛЕМА NO 3 - Белки ФЛОЭМА Аминокислоты КОРНИ NO 3 - NH 4+ Аминокислоты Белки ПОЧВЕННЫЙ РАСТВОР Общая схема поступления и усвоения азота в растении Haynes, 1986

Токсичные формы азота Разрядка протонного градиента на мембранах аммонием IN ATP↔∆ H + NH 4+ + OH-↔NH 3+H 20 NH 3 + H+↔NH 4 + OUT

Восстановление нитрата Пластида Нитрат Аммиак (аммоний) Цитоплазма Нитратредуктаза НР Нитритредуктаза Ни. Р

Нитратредуктаза гомодимер (2 одинаковых субъединицы по 100 -114 к. Да) три кофактора обеспечивают передачу электронов от НАД(Ф)Н на NO 3 -: ФАД, гем-Fe (цитохром b 5) молибдоптерин

Регуляция активности нитратредуктазы Транскрипционный уровень нитрат, свет, глутамин, углеродный статус Трансляционный уровень Пост-трансляционный уровень количество белка, ферментативная активность, доступность субстратов

НАД(Ф)Н NO 3 ФАД Гем Мо. Со НАД(Ф)+ НР активная NO 2 - ОН Са-зависимая протенкиназа АТФ Рi РК РР АДФ ФАД Мо. Со Гем НР активная Р 14 -3 -3 димер ФАД Мо. Со Гем Р НР неактивная: блокируется поток электронов от гема на молибдоптерин

Токсичные формы азота Повреждающий и мутагенный эффект нитрита

Нитритредуктаза NO 2 - + 6 Фдвосст. + 8 H+ NH 4+ + 6 Фдок. + 2 H 2 O

Нитрат – регуляторная молекула Сигнальная функция нитрата проявляется в быстром (в течение 0, 5 – 1 ч) увеличения уровня м. РНК индуцируемых генов при низких концентрациях нитрата порядка 10 – 250 мкмолей даже в присутствие ингибиторов синтеза белка NO 3 - ион выступает индуктором путей ассимиляторного усвоения нитрата и перепрограммирует С метаболизм на создание восстановительного потенциала и углеродных субстратов для путей ассимиляции

Физиологическая функция Гены Белок Поглощение нитрата NRT 1 NRT 2 NO 3 - транспортер Ассимиляция нитрата NIA Нитратредуктаза + + NIR нитритредуктаза + + DLN 1 Пластидная ГС + + GLN 2 Цитозольная ГС + + GLU ГОГАТ + + PPC ФЕПК + + PKs Цитозольная пируваткиназа + + CC Цитрат синтаза НАДФ- + + ICDH 1 изоцитрат дегидрогеназа + + PGD 6 -фосфоглюконат дегидрогеназа ? + Ассимляция аммония Метаболизм органических к-т Окислительно- Регуляция в листьях Регуляция в корнях + + высокого сродства NO 3 - транспортер низкого сродства

Схема нитратного метаболизма на клеточном уровне Н+ АТФ ВАКУОЛЬ АДФ [NO 3 -]=20 -70 м. М NO 3 - [NO 3 -]=1 -5 м. М ЯДРО НР, Ни. Р, Ntr м. РНК + NO 3 - ПЛАСТИДА ? Глн ГС NO 3 - НР НАД(Ф)Н 2 Н+ NO 3 - NO 2 - Клетка корня Ни. Р NO 2 - Фд в Глу NН 4+ Ксилема

NH 4+ NO 3 NO 2 NH 4+ Глутаминовая кислота ГС Глутамин 2 -оксоглутарат ГОГАТ 2 -оксоглутарат ГДГ Глутаминовая кислота /2 молекулы/ ГС/ГОГАТ путь ГДГ путь Пути ассимиляции азота у растений [Miflin a. Lea, 1976] ГС-глутаминсинтетаза, ГДГ – глутаматдегидрогеназа, ГОГАТ – глутамин-оксоглутарат-аминотрансфераза /глутаматсинтаза/

ГДГ Активность ГДГ увеличивается при прорастании семян и старении COO CH 2 C +NH 3 COO- НАД(Ф) ГДГ (Км = 10 80 м. М) глутамат НАД(Ф) ГДГ НАД(Ф)Н NH 4+ NH 4 + COO CH 2 C O COO- -кетоглутарат

H 2 N ГС/ГОГАТ Р. Ли и Б. Мифлином (1974) O СOO СН 2 С O СОО- С СН 2 +Н N С СОО 3 H -кетоглутарат глутамин АДФ + Фн НАД(Ф)Н или 2 Фдвосст. 15 NH + 4 АТФ ГС Км=3 5 мкмолей. ГОГАТ НАД(Ф)+ или 2 Фдок. глутамат СOO СН 2 +Н N С СОО 3 H

NH 4+ АТФ АДФ + Фн ЦИТОЗОЛЬ Экспорт Глутамат (N) Глутамин (2 N) ГС 1 Глутамат (N) Глутамат Фдвосст. Фд-ГОГАТ или Фдок. НАД(Ф)Н НАД(Ф)-ГОГАТ НАД(Ф)+ Глутамат ГС 2 АТФ Глутамин (N) -Кетоглутарат АДФ + Фн NH 4+ 6 е- Ни. Р NO 2 - ПЛАСТИДА -Кетоглутарат ЦИТОЗОЛЬ NO 2 - НР 2 е- NO 3 -

Корни Листья Аминокислоты Глутамат -кетоглутарат НАДН-ГОГАТ Фд-ГОГАТ ГС 1 ГС 2 Глутамат Глутамин Глутамат NH 4+ Фотодыхание Восстановление NO 3 - Глутамин Катаболизм аминокислот Поглощение из почвы Восстановление NO 3 -

A НАДН NO 3 - Фд восст. NO 2 - ATФ NH 4+ глутамин глутамат B Фд восст. НАД(ф)Н глутамин + 2 -оксоглутарат глутамат аспарагин уреиды гистидин карбамоил фосфат триптофан трансаминирование глутамин трансаминирование 4 -аминобутират орнитин /цитрулин аргинин полиамины пролин канавалин фитохелатины