Принципы популяционной динамики Первый









































Принципы популяционной динамики
Первый принцип популяционной экологии: Численность популяции растет (или убывает) экспоненциально пока окружающая среда по отношению к каждой особи в этой популяции остается неизменной
Экспоненциальный рост Nt = N 0 e rt r = const
Экспоненциальный рост d. N / dt = r. N r = d. N / Ndt
Экспоненциальный рост r=b–d Удельная скорость популяционного роста как разность удельной рождаемости и удельной смертности
Близкий к экспоненциальному рост численности обыкновенного фазана Phasanus colcichus torquatus завезенного на Протекшн Айланд (внизу – логарифмическая шкала для N)
Рост численности мелких млекопитающих x Один сезон = 1000 8
Результаты отлова домовых мышей в Австралии в 1917 году при плотности превышающей 1000 индивидуумов на 1 гектар (Krebs et al, 2004). 9
Зависимость скорости удельного популяционного роста от массы тела
Фундаментальное значение роста в геометрической прогрессии “Geometrical ratio of increase A struggle for existence inevitably follows from the high rate at which all organic beings tend to increase … There is no exception to the rule that every organic being naturally increases at so high a rate, that, if not destroyed the earth would soon be covered by the progeny of a single pair. Even slow-breeding man has doubled in twenty-five years, and at this rate, in less than a thousand years, there would literally not be standing room for his progeny. Linnaeus has calculated that if an annual plant produced only two seeds – and there is no plant so unproductive as this – an there seedlings next year produced two, and so on, then in twenty years there should be Charles Darwin a million plants. The elephant is reckoned the slowest of all known animals, and I (1809 -1882) have taken some pains to estimate its probable minimum rate of natural increase; it will be safest to assume that it begins breeding when thirty years old, and goes on breeding till ninety years old, bringing forth six young in the interval, and surviving till one hundred years old if this be so, after a period of from 740 to 750 years there would be nearly nineteen million elephants alive, descended from the first pair. ” (Charles Darwin. The Origin of Species. )
Turchin, P. 2009. Long-term population cycles in human societies. Pages 1 -17 in R. S. Ostfeld and W. H. Schlesinger, editors. The Year in Ecology and Conservation Biology, 2009. Ann. N. Y. Acad. Sci. 1162. Динамика численности человечества
THE INTRODUCTION, INCREASE, AND CRASH OF REINDEER ON ST. MATTHEW ISLAND By David R. Klein Alaska Cooperative Wildlife Research Unit, University of Alaska, College
Второй принцип популяционной экологии (простое наблюдение, эмпирический опыт): Рост любой популяции не может продолжаться вечно - всегда имеется верхний предел, выше которого популяционная плотность не увеличивается
Раймонд Перль (R. Pearl) (1879 -1940) совместно с Л. Ридом предложил в 1920 г. модель логистического роста
где K – верхний предел роста (предельная численность - N*) r 0 – показатель скорости роста в начальный момент (численность - N 0 )
В основе модели – предположение, что удельная скорость популяционного роста снижается линейно при увеличении численности популяции
На 1780 сериях наблюдений (млекопитающие, птицы, рыбы, насекомые), показано, что скорость популяционного роста высока при низких значениях плотности, но она очень быстро падает при возрастании плотности. Зависимость описывается вогнутой кривой. Отсюда следует, что большинство популяций в природе существуют при плотностях, близких к ёмкости среды (величину K).
Удельная скорость воспроизводства R 0 - безразмерная величина, которая показывает, во сколько раз возросла численность популяции за одно поколение Если R 0 = 1, популяция сохраняет неизменную численность Из лекций А. М. Гилярова
R 0 - Net reproductive rate чистая скорость воспроизводства
Кому давать орден «Мать-героиня» ?
Кому давать орден «Мать-героиня» ? Популяция, где по пять детей у молодых матерей (в год по ребенку с 18 до 22 лет): R 0 = 2. 5 T = 20 лет Популяция, где по десять детей у более взрослых матерей (в год по ребенку с 31 до 40 лет): R 0 = 5 T = 35. 5 лет
Кому давать орден «Мать-героиня» ? r 1 = Ln 2. 5 / 20 = 0. 916 / 20 = 0. 0458 r 2 = Ln 5 / 35. 5 = 1. 609 / 35 = 0. 0453
где K – верхний предел роста (предельная численность - N*) r 0 – показатель скорости роста в начальный момент (численность - N 0 )
Система жизненных стратегий растений (система Раменского – Грайма) Слабые Сильные нарушения Слабый стресс (много ресурсов) Competitors Ruderals Виоленты Эксплеренты Сильный стресс Stress-tolerators (мало ресурсов) Патиенты НЕТ
Патиенты Виоленты Эксплеренты
Схема смены факторов, предложенная Г. А. Викторовым
Регуляция численности популяций Модифицирующие факторы — интенсивность воздействия не зависит от плотности популяции Регулирующие факторы - интенсивность воздействия зависит от плотности популяции Гомеостаз популяций — поддержание динамического равновесия со средой обитания
Фазовость у насекомых
Locusta migratoria (вверху – одиночная форма внизу – стадная). По: Uvarov, 1966 Schistocerca gregaria
Стая Schistocerca gregaria, совершившая налёт в Сомали в 1957 г. , состояла из 1. 6 × 1010 особей. Масса стаи - около 50 тысяч тонн. За день саранча съедает сколько весит сама
Концепция Ганса Селье (Hans Selye, 1939) об общем адаптационном синдроме - стрессе. Стресс (англ. “ stress ” – напряжение) – совокупность всех неспецифических изменений , возникающих под влиянием любых сильных воздействий и сопровождающихся перестройкой защитных систем организма. Положение о патогенетической связи стресса с нарушениями репродукции. При усилении активности гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковой системы реципроктно угнетается гипоталамо-гипофизарно-половая система. ______________________ . Christian J. J. 1950. The adreno-pituitary system and population cycles in mammals. – J. Mammalogy, V. 31 (3) 36
Концепция регуляционизма Nicholson (1933) «Управляющие реакции, вызванные изменениями плотности популяции, удерживают популяцию в состоянии равновесия со своей средой…» «Механизм управления плотностью – это почти всегда внутривидовая конкуренция – или среди особей данной популяции за ресурсы, или среди их хищников, для которых ресурсы – особи жертвы…»
Динамика численности Lucilia cuprina в опытах А. Никольсона
Концепция стохастизма
Динамика численности Thrips imaginis за ряд лет
Lg Y = -2. 390 + 0. 125 x 1 + 0. 201 x 2 + 0. 186 x 3 + 0. 085 x 4 Где: Y – максимальная за год численность; а X 1, X 2, X 3 и X 4 – показатели состояния погоды за определенный период
43
Динамика численности полёвок в Лапландском заповеднике (по: Семёнов-Тян-Шанский, 1970) 1. Clethrionomys rufocanus (красно-серая полевка) 2. Clethrionomys glareolus (рыжая полевка)
Различные типы динамики 45
Роль разных механизмов в формировании типов динамики численности. А-регуляция размножения; В-миграция; С-смертность 46
47

