ПРИМИТИВНЫЕ ВЫСШИЕ СПОРОВЫЕ РАСТЕНИЯ ПЛАН Отдел Риниофиты

ПРИМИТИВНЫЕ ВЫСШИЕ СПОРОВЫЕ РАСТЕНИЯ

ПЛАН Отдел Риниофиты (Rhyniophyta) 1. Отделы Зостерофилофиты (Zosterophylophyta) и Псилотовые (Psilotophyta) 2. Отдел Мохообразные (Bryophyta) 1. Класс Антоцеротовые мхи 2. Класс Маршанциевые мхи 3. Класс Листостебельные

1. ОТДЕЛ РИНИОФИТЫ (RHYNIOPHYTA) 1859 г. - Джеймс Досон – Канада Psylophyton голорос -Дихотомические стебли без листьев -Проводящая система – протостель -Верхушечные спорангии -Подземные органы не найдены 1915 г. – Р. Кидстон. – Риния. Хорнеофит 1937 – У. Ланг – Куксония (415 млн. лет) Куксония – наиболее древнее, с конца силура Хиклингия –потомок Куксонии (средний девон) Риния, Хорнеофитон – наиболее изученные; влаголюбивые. Высота побегов до 50 см, толщина – до 5 мм. Тениокрада – поздний девон. Подводные заросли; спорангии – над водой. Псилофит – ранний девон. Заросли на болотах. Стебель ветвистый, диам. 5 -9 мм. Спорангии – на дихотомических стеблях Куксония

Характеристика Риниофитов - Верхушечное расположение спорангиев, - меристема только верхушечная (нет вторичного утолщения) - Отсутствие корней и листьев, - дихотомическое ветвление спорофита, - очень примитивное анатомическое строение, - равноспоровость, - Ксилема из трахеид с кольчатым, спиральным или реже лестничным утолщением, - механических тканей нет, - немногочисленные просто устроенные устьица, без побочных клеток Реконструкция спорофита аглаофитона (Rhyniophyta)

2. ОТДЕЛЫ ЗОСТЕРОФИЛОФИТЫ (ZOSTEROPHYLOPHYTA) и ПСИЛОТОВЫЕ (PSILOTOPHYTA) ОТДЕЛ ЗОСТЕРОФИЛОФИТЫ 1892 г. небольшая группа ранне- и среднедевонских растений. Их иногда включают в в отдел риниофитов Расположение спорангиев боковое (как у плауновых) Ксероморфное строение (галофиты? ) Отличаются от плауновидных полным отсутствием листовых органов. Возможно, предки отдела плауновидных или боковая ветвь эволюции. Происхождение – вероятно от риниофитов.

ОТДЕЛ ПСИЛОТОВЫЕ (PSILOTOPHYTA) Ø травянистые многолетние растения, ведущие наземный или эпифитный образ жизни. Ø К отделу относятся всего два рода тропических растений с прямостоячими ветвящимися стеблями, которые отходят от горизонтальной подземной части. Ø Настоящих корней нет. Ø ни флоэма, ни ксилема не заходят в их листовидные придатки, именно поэтому эти придатки и не считаются настоящими листьями (энации) Ø Спорангии - на веточках и прорастают в цилиндрическое ветвистое образование. Этот «заросток» образует гаметы. Псилотовидные - важное звено в эволюции растений. По ДНК-анализу они близки к к папоротникам и даже являются их весьма специализированной группой. Псилот голый

Общая характеристика отдела Cовременные растения 12 видов из 2 родов (псилот и тмезиптерис). Типовой род – псилот (Psilotum). Особенности жизненного цикла: чередование поколений с доминированием бесполого поколения (спорофита). Жизненные формы: наземные или эпифитные многолетние травянистые растения. Побеги надземные и подземные, ветвятся дихотомически (как у риниофитов). Корней нет (даже у зародыша). Корневища покрыты корневыми волосками, имеют примитивное протостелическое строение. Происхождение. В ископаемом состоянии не найдены. От плауновидных отличаются отсутствием корней, многожгутиковыми сперматозоидами. От хвощевидных отличаются отсутствием мутовчатого листорасположения, срастанием спорангиев в синангии. Псилот Гаметофит

3. ОТДЕЛ МОХООБРАЗНЫЕ (BRYOPHYTA) Общая характеристика - гаплоидная линия эволюции (в жизненном цикле преобладает гаметофит) - появились в девонском периоде; предки – простейшие наземные растения с раздельным обитанием гаметофита и спорофита; тупик эволюции - талломные или листостебельные; корней нет (ризоиды); проводящей системы нет - гаметофит свободно живущий, спорофит (= спорогон) – коробочка на ножке с гаусторией - паразит - на взрослых гаметофитах однодомно или двудомно – антеридии ♂ и архегонии ♀; в антеридиях двужгутиковые сперматозоиды; в архегониях – яйцеклетки; из зиготы – спорогон - из спорогона – споры с элатерами, прорастают в нитчатую или пластинчатую протонему - местообитания – избыточное увлажнение

СИСТЕМАТИКА Класс Антоцеротовые - таллом розетковидный, толщина 1 -3 мм; снизу таллома – ризоиды и полости со слизью. Цианобактерии. - спорогон роговидный; при созревании чернеют, вытягиваются до 10 см, раскрываются скручивающимися створками Антоцерос - споры соединены в тетрады представители: Дендроцерос. Антоцерос, Феоцерос

Класс Маршанциевые мхи - Спорогоны однотипны, гаметофиты различны (слоевища или листостебельные растения) - слоевища многослойные, с ризоидами и амфигастриями (брюшные чешуйки); сверху – обертки, в которых формируются половые органы - воздушные камеры с ассимиляционными нитями - листостебельные – лежачие побеги с 2 -3 рядами «листьев» (выросты эпидермы). РАЗМНОЖЕНИЕ Вегетативное: любая часть таллома; выводковые тельца, почки, побеги, клубеньки Половое: на подставках: шаровидные антеридии в антеридиальных камерах на лопастных дисках; архегонии- в подставках в форме многолучевых звезд Бесполое: спорогон – брюшко, гаустория, ножка; колпачок (калиптра). Вскрывание - распад стенки или сбрасывание крышечки ПРЕДСТАВИТЕЛИ Маршанциевые, Риччиевые, Сферокарповые, Моноклеевые, Юнгерманиевые

жизненный цикл Marchantia polymorpha

Класс Листостебельные мхи - распространены повсеместно, 14, 5 тыс. видов, 700 родов - примитивные – из одинаковых клеток; продвинутые – тканевое строение (механическая, проводящая, основная ткань) - «листья» сидячие, простые, цельные, спирально расположены; покровные, стеблевые, низовые РАЗМНОЖЕНИЕ Вегетативное: любая часть таллома; обособление молодых побегов; выводковые тельца (в пазухах листьев, на ризоидах и т. п. ), почки (укороченные ветви), ризоидные клубеньки Половое: половые органы – в группах; половый диморфизм – женские особи более развиты; для оплодотворения – вода Бесполое: спорогон – стопа, ножка, шейка, урночка с перистомом (1 -2 ряда гигроскопичных зубцов или нитей, движение), колечко (несколько слоев гигроскопичных клеток для отрыва крышечки), крышечка (может открываться)

жизненный цикл Polytrichum commune

ПРЕДСТАВИТЕЛИ И СИСТЕМАТИКА Подкласс Сфагновые мхи - беловатые или буроватые болотные мхи - стебель без ризоидов; отмирание нижней части стеблей → торф - однодомные или двудомные - коробочка шаровидная, без перистома и колечка - 300 видов; - торф; бактерицидное действие Подкласс Бриевые мхи - разнообразны по форме, чаще зеленые - тканевое строение - спорогоны верхушечные /боковые; коробочки с колечком, перистомом, крышечкой Подкласс Андреевые мхи - мелкие, жесткие, хрупкие; краснобурые, черные - подушечки на камнях и скалах - стебель из однотипных клеток - спорогон: коробочка + стопа (без ножки); раскрывается щелями на 48 створок

ЧИСЛЕННОСТЬ, ЗНАЧЕНИЕ -22 -27 тыс. видов (8500 печеночников, 14500 листостебельных, 300 – антоцеротовые - антибиотики, торф; плиты для строительства, аккумуляция влаги – заболачивание, почвообразование