Презентация на тему РЕФЛЕКТОРНЫЙ УРОВЕНЬ ОРГАНИЗАЦИИ ДВИЖЕНИЙ Служаева

Презентация на тему: РЕФЛЕКТОРНЫЙ УРОВЕНЬ ОРГАНИЗАЦИИ ДВИЖЕНИЙ Служаева 11 Пс (б) СП

Рефлексы спинного мозга. Большой вклад в изучение механизмов деятельности нервной системы принесли работы французского философа и математика Р. Декарта. Он впервые выдвинул принцип рефлекторной деятельности организма. Термин «рефлекс» , был предложен значительно позже чешским физиологом И. Прохазкой. Рефлексом называется ответная реакция организма на сенсорное воздействие. Рефлекс осуществляется через рефлекторную дугу (цепочку нейронов) нервной системы. Минимальная сила раздражения, которая вызывает данный рефлекс, называется порогом (или пороговым стимулом) данного рефлекса. Всякий рефлекс имеет рецептивное поле, т. е. совокупность рецепторов, раздражение которых вызывает рефлекс с наименьшим порогом.

Простейшими рефлексами, которые можно легко наблюдать, являются сгибателъный и разгибателъный. Характерным для сгибательных рефлексов является большая сила, которую они могут развивать, но они быстро утомляются. Разгибательные в отличие от сгибательных значительно более устойчивы к утомлению. Универсальный принцип рефлекторной деятельности спинного мозга получил название общего конечного пути. Нужно помнить, что общий конечный путь, являясь при осуществлении рефлекторной деятельности спинного мозга функциональным образованием, часто оказывается сложным. Нередко территория конечного пути одного рефлекса перекрывается с территорией конечного пути другого рефлекса. При осуществлении рефлекторной деятельности отдельные рефлексы спинного мозга взаимодействуют друг с другом, образуя функциональные системы. Один из самых важных элементов функциональной системы - обратная афферентация, благодаря которой нервные центры как бы оценивают, как выполняется реакция, и могут внести в нее необходимые коррективы.

Один из таких примеров рефлекс на растяжение. Примером такого рефлекса может служить коленный рефлекс, который возникает при легком ударе по сухожилию мышцы в подколенной чашечке (рис. 5. 3). Рефлекс на растяжение предотвращает чрезмерное растяжение мышцы, которая как бы сопротивляется растягиванию. Этот рефлекс возникает как ответная реакция мышцы на стимуляцию ее рецепторов, поэтому его часто обозначают как собственный рефлекс мышцы.

Известны два вида рефлекса на растяжение: тонический (медленный) и фазический (быстрый). Тонический рефлекс на растяжение вызывается медленным растягиванием мышц. Примером этого рефлекса на растяжение может быть собственный рефлекс икроножной мышцы. Это одна из главных мышц, благодаря которой поддерживается вертикальная поза человека. Фазический рефлекс вызывается быстрым растягиванием мышц. Примерами этих рефлексов могут служить коленный рефлекс, его вызывают легким ударом по ахиллову сухожилию. Доказательством того, что эти рефлексы осуществляются за счет активации рецепторов только самих мышц, а не сухожилий или суставов, может служить их сохранение при анестезии суставной сумки.

Физиология опорно-двигательного аппарата. С функциональной точки зрения мышца состоит из двигательных единиц. Двигательная единица - это группа мышечных волокон, которые иннервируются одним мотонейроном и поэтому функционируют как единое целое по принципу «все или ничего» (возбуждается или не возбуждается). Среднее количество мышечных волокон, приходящихся на одну двигательную единицу, варьирует в разных мышцах от 4 -6 волокон, участвующих в тонких движениях (например, глазодвигательная мышца), до 2000 у больших мышц, находящихся в постоянном тоническом сокращении (например, икроножная мышца). Территория двигательной единицы на поперечном срезе близка к кругу, и, как правило, одну и ту же территорию занимают 2 -3 двигательные единицы.

В мышцах человека, а также других млекопитающих есть два типа двигательных единиц - быстрые и медленные. Быстрые двигательные единицы иннервируются крупными мотонейронами и могут развивать большую силу, но быстро утомляются. В отличие от них медленные двигательные единицы иннервируются мелкими мотонейронами и могут длительно поддерживать активность тонического типа. Наличие двух типов двигательных единиц -быстрых фазических и медленных тонических-является приспособлением мышцы для работы в широком диапазоне силовых нагрузок.

Мышцы млекопитающих животных хорошо приспособлены для выполнения своих функций. Известно, что максимальное напряжение при тетанусе мышца развивает только при своей «нормальной» длине, т. е. при той, которую она имеет в состоянии покоя в организме. Специальные исследования показали, что эти оптимальные условия для сокращения мышцы (развития максимальной силы) соответствуют и физиологическому диапазону движения в суставе.

На рис. 5. 4 приведена кривая длина-напряжение камбало-видной мышцы, полученная при изометрическом сокращении. Видно, что кривая тетанического напряжения мышцы имеет большое плато, охватывающее диапазон около 12 мм. Это имеет важное значение при длительных рефлексах позы: проекция плато на ось абсцисс примерно совпадает с отрезком, выделенным жирной линией, которая соответствует диапазону возможных положений голеностопного сустава у кошки от максимально разогнутого до максимально согнутого.

Существует зависимость между характеристиками двигательной единицы и характеристиками соответствующего мотонейрона. Низкопороговые маленькие (диаметр сомы до 20 мкм) мотонейроны с низкой скоростью проведения по аксонам в рефлекторных реакциях ведут себя как тонические и иннервируют медленные двигательные единицы, которые развивают небольшую силу, но устойчивы к утомлению и поэтому способны к длительной работе. Высокопороговые большие (диаметр сомы 50 -70 мкм) мотонейроны с высокой скоростью проведения по аксону ведут себя в рефлекторных реакциях как фазические и иннервируют быстрые двигательные единицы. Сила, развиваемая быстрыми двигательными единицами, относительно велика, но они хуже приспособлены к длительной работе.

Эти экспериментальные данные позволили высказать гипотезу, что в условиях диффузной активации мотонейронов, иннервирующих данную мышцу из вышележащих мозговых структур, организующая роль в возбуждении мышцы принадлежит порогам отдельных мотонейронов. Эти пороги определяются морфологическими размерами мотонейронов (принцип размера): маленькие нейроны имеют низкий, а большие - более высокий порог активации. Благодаря этому принципу обеспечивается автоматический выбор активируемых двигательных единиц в условиях той или иной двигательной задачи. Вначале включаются медленные тонические мышцы, а затем на их фоне сокращаются быстрые фазические мышцы.

Кроме двигательных мышечных волокон, в мышце содержатся также многочисленные рецепторы. Они составляют две группы: мышечные рецепторы (так называемые мышечные веретена) и рецепторы сухожилий. Особенно большое количество мышечных веретен находится в мышцах, выполняющих тонкие движения Сухожильный рецептор находится в сухожилии, которым мышца крепится к кости. Поэтому рецептор тем больше возбуждается, чем большая сила растягивает сухожилие. Другими словами, сухожильный рецептор измеряет силу, с которой мышца тянет сухожилие. Таким образом, состояние мышцы контролируется двумя типами рецепторов мышечными веретенами, передающими информацию о длине мышцы и скорости изменения этой длины, и сухожильным рецептором, который сигнализирует о силе мышечного сокращения.

Поза. Движения, которые совершает человек, характеризуются общим свойством - они всегда происходят из определенной позы. Смена поз осуществляется с помощью движений. Отдельные рефлексы: установки тела, головы и глаз в пространстве, можно расценивать как частные случаи отдельных поз. Типичным примером позы является стояние человека. Он сохраняет равновесие благодаря тому, что центр тяжести находится в пределах площади опоры. Вертикальная ось тела проходит несколько впереди голеностопных и коленных суставов и несколько позади тазобедренных. Поддержание вертикальной позы является активным процессом, на который влияют не только внешние возмущения, но и возмущения, связанные, например, с дыханием.

Общие принципы движениями. управления Очень важным биомеханическим свойством опорнодвигательного аппарата организма животных и человека является наличие в скелете большого числа степеней свободы. Это происходит вследствие многозвенности скелета, а также двух - и трехосности многих суставов. С одной стороны, многозвенность скелета обеспечивает большую свободу движений, но с другой - сильно затрудняет управление такой сложной системой. В каждом конкретном случае используются только некоторые движения, но ЦНС постоянно контролирует (ограничивает) остальные, что сообщает движению устойчивость. Нарушение этой функции ЦНС приводит к характерным патологическим изменениям движений (мозжечковые нарушенияи пр. ).

Существуют два типа коррекции движений: 1. При помощи обратных связей, выполняемых при медленных движениях 2. На основе программы. Выполняется при быстрых движениях. (Печатание на машинке, кидание мяча, движения глаз в орбитах и др. ) В коррекции движений активно участвуют не только мышечные, суставные, сухожильные и другие рецепторы такого типа, но также зрение, слух, вестибулярный аппарат. Участие мышц в конкретном движении весьма многообразно. Однако в функциональном отношении в конкретном двигательном акте выделяют основную мышцу (основной двигатель), вспомогательные мышцы и стабилизаторы (мышцы, фиксирующие суставы, но напрямую не участвующие в движении).

Рассмотрим реализацию рассмотренных общих принципов на примере ходьбы. Ходьба является обычной формой локомоции человека и относится к циклическим двигательным актам. Выделяют следующие периоды ходьбы.

1. Двухопорный период , когда обе ноги стоят на опоре. 2. Одноопорный период - для правой ноги 3. Переносный -для левой. 4. Снова двухопорный 5. Затем одноопорный для левой ноги. Во время опорной фазы происходит перекатывание стопы с пятки на носок. В опорных стадиях выделяют передний и задний толчки: первый - при переносе нагрузки на опорную ногу, второй - при отталкивании ноги от опоры. В ходьбе участвуют мышцы стопы, голени, бедра и тазового пояса.

Рефлексы установки глаз, головы и тела в пространстве. Рефлексы, обеспечивающие сохранение равновесия и положение тела в пространстве при спокойном лежании, стоянии и сидении в различных положениях, называются статическими рефлексами. Рефлексы, при помощи которых животное или человек совершает активные и пассивные движения и которые частично компенсируют последствия этих перемещений, называются статокинетическими рефлексами. Статические рефлексы делятся на две большие группы. В покое животное при помощи позных рефлексов принимает позу, т. е. определенное положение отдельных участков тела по отношению друг к другу, которое сопровождается закономерным распределением тонуса всей мускулатуры и тонической фиксацией в различных суставах. Те рефлексы, благодаря которым животное может стоять, называются рефлексами стояния. Вторую группу составляют рефлексы, благодаря которым животное может принимать нормальное положение из неестественного положения (например, вставать, правильно устанавливать голову и пр. ). Эти рефлексы называют установочными. К группе статических рефлексов относят также компенсаторные движения глаз.

Установочные рефлексы мозгового ствола. Даже таламическое животное (т. е. животное, у которого удалены большие полушария) способно принимать и поддерживать нормальное положение тела. Это обеспечивается совокупным действием ряда рефлексов мозгового ствола: 1. Лабиринтный установочный рефлекс на голову состоит в том, что при любом положении тела голова животного принимает нормальное положение с параллельно расположенной ротовой щелью благодаря рефлексу с вестибулярного аппарата. 2. Тонические лабиринтные рефлексы на глаза. Компенсаторные движения глаз при поворотах головы и туловища можно наблюдать у всех позвоночных. Существуют два независимых компонента тонического лабиринтного рефлекса на глаза, которые образуют все возможные комбинации при каждом положении головы в пространстве. Быстрые движения глаз, поскольку они вызываются с полукружных каналов, не участвуют в этих статических рефлексах.

3. Вестибулоокулярный рефлекс (ВОР)- один из древнейших; он сопровождает позвоночных животных на протяжении всей их эволюции. Рефлекс проявляется в том, что при вращении головы глаза в орбитах противовращаются. Внешне это проявляется в виде нистагма колебательных движений глазных яблок в орбитах. Различают медленную компоненту нистагма, при которой глаза вращаются в сторону вращения головы примерно с той же скоростью, и быструю фазу нистагма, при которой глаза в орбитах после достижения своего крайнего положения скачком (саккадой) возвращаются в исходное положение. Этот рефлекс можно наблюдать как в полной темноте, так и на свету. Биологическая роль этого рефлекса - предотвращать сползание сетчаточного изображения при вращении головы. Входным сигналом для ВОР является импульсация, передаваемая по вестибулярным афферентам от полукружных каналов. Вестибулярные афференты направляются в мозговой ствол (верхнее вестибулярное ядро).

4. Оптомоторный рефлекс проявляется в том, что при движении в поле зрения человека структурированного зрительного поля происходит непроизвольное движение глазных яблок в сторону движения стимулов. Когда движение глазных яблок в орбитах исчерпывает свой диапазон (по 45 угл. градуса от среднего положения), глаза скачкообразно возвращаются в исходное состояние. Совместная работа трех систем (вестибулоокулярной, оптомоторной и прослеживания) обеспечивает латентный период реакции глазного яблока, не превышающий 80 мс. Другими словами, человек способен следить за объектами, движущимися со скоростью около 300 угл. град. в секунду.

5. Шейные рефлексы на глаза. Если у животного (например, у кролика) удалить лабиринты, а затем поворачивать его голову, то можно получить все те перемещения глаз, которые описаны выше. Но в данном случае движения глаз осуществляются исключительно за счет шейных рефлексов. Положение глаз, вызванное этими рефлексами (при изменении положения головы или туловища), в конечном итоге приводит к тому, что изображение на сетчатках обоих глаз остается стабильным. В норме это достигается только совместным действием лабиринтных и шейных рефлексов. Шейноокулярный рефлекс довольно плохо выражен у интактных взрослых млекопитающих и практически отсутствует в норме у человека. 6. Шейный рефлекс на конечности. Если поднимать или опускать голову животного в атлантоокципитальном суставе, то вызываемые при этом рефлексы на передние и задние конечности действуют противоположным образом: при опускании головы активируются флексоры передних конечностей и экстензоры задних, при поднимании головы активируются экстензоры передних конечностей и флексоры задних. Сравнивая тонические рефлексы, можно видеть, что шейные и лабиринтные рефлексы на передние конечности действуют как синергисты, а на задние - как антагонисты.

7. Рефлекс перераспределения тонуса конечностей при поворотах головы. Если голову децеребрированной кошки (удалены большие полушария), лежащей на животе, поворачивать, то повышается тонус экстензорной мускулатуры в «челюстных» конечностях (конечности той половины туловища, к которым поворачивается нос), уменьшается и увеличивается - в «черепных» (конечности, к которым в этом случае поворачивается череп). У здорового взрослого человека шейные и лабиринтные рефлексы не проявляются, но они отчетливо выступают в патологических состояниях (гидроцефалия, опухоли мозга, тяжелые мозговые травмы и пр. ). Например, в этих условиях обнаруживаются шейные тонические рефлексы. Если поворачивать голову влево, чтобы нос приближался к левому плечу, то левые конечности становятся «челюстными» , а правые - «черепными» , поэтому повышается разгибательный тонус в обеих конечностях левой половины тела и уменьшается-справа.

играет особенно важную роль в правильной установке головы у высших млекопитающих. Например, обезьяна с разрушенным лабиринтом может правильно устанавливать голову, но если надеть ей колпак, закрывающий глаза, т. е. лишить зрения, она уже не сможет правильно устанавливать голову в пространстве. Таким образом, в организме животных взаимодействует ряд установочных рефлексов, благодаря которым обеспечивается нормальное положение головы и тела. Описанные установочные рефлексы осуществляются нервными центрами на уровне не выше среднего мозга. 8. Оптический установочный рефлекс

9. Лифтная реакция представляет собой рефлекс на прямолинейное ускорение. Рефлекс состоит в том, что при поднятии площадки, на которой находится животное, тонус экстензоров снижается, и конечности подгибаются; при опускании площадки развивается противоположная реакция: экстензоры активируются и конечности разгибаются. Эта реакция легко вызывается и у человека при подъеме или опускании в скоростном лифте. Положение тела и головы в пространстве и по отношению друг к другу принадлежит к наиболее застрахованным и автоматически выполняемым реакциям ЦНС. Благодаря взаимной деятельности большого количества разнородных рефлексов осуществляется единая конечная цель - правильная установка головы и тела в пространстве. Статокинетические и статические реакции взаимно дополняют друга: благодаря кинетическим реакциям выполняется движение, приводящее отдельные части тела в такое положение, в котором они потом удерживаются статическими рефлексами.

Литература Бернштейн Н. А. О построении движений. М. : Изд. АН СССР, 1970. Магнус Р. Установка тела. М. ; Изд. АН СССР, 1962. Шульговский В. В. Основы нейрофизиологии: Учебное пособие для студентов вузов. - М. : Аспект Пресс, 2000. с. 277. Шульговский В. В. Физиология целенаправленного поведения млекопитающих. М. : Изд-во Моск. ун-та, 1993.