Предмет и задачи физиологии растений ФИЗИОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ

Предмет и задачи физиологии растений. ФИЗИОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ

Цель стремлений физиологии растений заключается в том, чтобы изучить и объяснить жизненные явления растительного организма и не только изучить и объяснить их, но путём этого изучения и объяснения вполне подчинить их разумной воле человека, так чтобы он мог по произволу видоизменять, прекращать или вызывать эти явления. Физиолог не может довольствоваться пассивной ролью наблюдателя; как экспериментатор, он является деятелем, управляющим природой. К. А. Тимирязев

Физиология растений — наука, которая изучает процессы жизнедеятельности и функции растительного организма на всем протяжении его онтогенеза при всех возможных условиях внешней среды.

Место физиологии растений в системе биологических дисциплин Физиология растений относится к биологическим, теоретическим наукам, является отраслью экспериментальной ботаники, которая в XIX в. выделилась в самостоятельную науку. В разное время на базе физиологии растений сформировались вирусология (1902 г. ), агрохимия (1910 г. ), химия гербицидов и стимуляторов роста (1925 г. ), микробиология (1930 г. ), биохимия (1930 г. ). Физиология растений тесно связана с биохимией, биофизикой, микробиологией, цитологией, генетикой, молекулярной биологией, химией, физикой, использует современные методы химии, физики, математики, кибернетики. Объектом изучения физиологии растений служит царство растений.

Предметом физиологии являются функции растений: функциональные системы, обеспечивающие реализацию генетической программы роста и развития. Функции зеленого автотрофного растения: питание (воздушное — фотосинтез, почвенное — минеральное и водное); дыхание; рост и развитие; размножение и др. Функции зеленого автотрофного растения можно объединить в четыре группы жизненных явлений: процессы превращения веществ, превращения энергии, изменения формы, управления и информации растительных организмов. Взаимосвязь этих процессов обеспечивает существование растений в непрерывно изменяющихся условиях внешней среды, отвечает за их продуктивность.

Главная задача физиологии растений — раскрытие сущности процессов жизнедеятельности растительного организма в онтогенезе в различных условиях среды с целью управления ходом роста и развития растений, формированием урожая и его качеством.

Физиология растений является фундаментальной основой всех агрономических наук (земледелие, растениеводство, овощеводство и др. , т. к изучает основные закономерности жизнедеятельности растений, раскрывает зависимость функций растений от условий внешней среды, создает теоретическую основу агротехнических систем, направленных на повышение урожайности и качества продукции сельскохозяйственных культур.

Растительная клетка Клетка — это простейшая и обязательная единица живого, это его элемент, основа строения, развития и всей жизнедеятельности организма. Существуют растения, построенные из однойединственной клетки, (одноклеточные водоросли). Обычно это микроскопические организмы, но есть и довольно крупные одноклеточные (длина одноклеточной морской водоросли ацетабулярии достигает 7 см). Большинство растений, с которыми мы сталкиваемся в повседневной жизни, — это многоклеточные организмы, построенные из большого числа клеток. Например, в одном листе древесного растения их около 20 000.

Схема строения растительной клетки

Клетка из губчатой паренхимы листа (Verbascum thapsus). Электронная микрофотография (увел, х 25 000): ко — клеточная оболочка; пд —плазмодесмы, соединяющие цитоплазму соседних клеток; мп — межклеточное пространство; ц — цитоплазма; я — ядро; в — вакуоль; яо — ядерная оболочка; м — митохондрии; хл — хлоропласты; пл — плазмалемма; тп — тонопласт.

В растительной клетке различают клеточную оболочку (стенка) и содержимое (протопласт). Основные жизненные свойства присущи именно протопласту. Для растительной клетки характерно наличие вакуоли — полости, заполненной клеточным соком. Протопласт состоит из ядра, цитоплазмы и включенных в нее крупных органелл, видимых в световой микроскоп: пластид, митохондрий. В свою очередь цитоплазма представляет собой сложную систему с многочисленными мембранными структурами, такими, как аппарат Гольджи, эндоплазматический ретикулум, и немембранными структурами — микротрубочки, рибосомы и др. Все указанные органоиды погружены в матрикс цитоплазмы — гиалоплазму, или основную плазму. Даже с помощью электронного микроскопа далеко не всегда можно увидеть ультраструктуру более мелких органелл (рибосом)

В создании надмолекулярных структур отдельных органоидов клетки большое значение имеют так называемые слабые химические связи. Наиболее важную роль играют водородные, вандерваальсовые и ионные связи. Важнейшей особенностью является то, что энергия образования этих связей незначительна и лишь немного превышает кинетическую энергию теплового движения молекул. Именно поэтому слабые связи легко возникают и легко разрушаются Наряду со слабыми химическими связями большое значение имеют гидрофобные связи или, правильнее, гидрофобные взаимодействия. Обусловлены они тем, что гидрофобные молекулы или части молекул располагаются так, чтобы не контактировать с водой. При этом молекулы воды, объединяясь, друг с другом, как бы выталкивают неполярные группы, сближая их. Именно слабые связи определяют в большой степени конформацию (форму) таких макромолекул, как белки и нуклеиновые кислоты, лежат в основе взаимодействия молекул и, как следствие, в образовании и самосборке субклеточных структур (органоидов клетки).

Клеточная стенка Клеточная оболочка придает клеткам и тканям растений механическую прочность, защищает протоплазматическую мембрану от разрушения под влиянием гидростатического давления. Клеточная оболочка противостоит давлению воды внутри клетки, и в то же время обладает растяжимостью и способностью к росту. Она является барьером, принимает участие в поглощении минеральных веществ, являясь. Углеводные компоненты клеточной оболочки, взаимодействуя с гормонами, вызывают ряд физиологических изменений. Первичная клеточная оболочка, образующаяся из срединной пластинки, характерна для молодых клеток. По мере их старения образуется вторичная структура. В состав клеточной оболочки входят целлюлоза, гемицеллюлоза, пектиновые вещества, липиды и небольшое количество белка. Компоненты клеточной оболочки являются продуктами жизнедеятельности клетки. Толщина клеточной стенки колеблется у разных видов растений от десятых долей до 10 мкм. В первичной оболочке каждой клетки имеются тонкие участки — первичные поровые поля, через которые обычно проходят плазмодесмы — цитоплазматические нити, обрамленные мембраной (плазмалеммой). Благодаря плазмодесмам протоплазма всех клеток объединена в единое целое — симпласт.

Клеточная оболочка способна к эластическому (обратимому) и пластическому (необратимому) растяжению. Эластическое растяжение происходит под влиянием развивающегося в клетке давления воды (тургорного давления, или потенциала давления). Макрофибриллы целлюлозы под влиянием давления как бы раздвигаются, клеточная оболочка становится тоньше. Пластическое необратимое растяжение — это собственно рост клеточной оболочки, которое начинается с ее разрыхления. Затем микрофибриллы скользят вдоль оси растяжения, удаляясь друг от друга. После того как растяжение клетки произошло, между вновь образовавшимися микрофибриллами целлюлозы и веществами матрикса возникают связи. Клеточная оболочка способна к утолщению и видоизменению. В результате этого образуется ее вторичная структура. Утолщение оболочки происходит путем наложения новых слоев на первичную оболочку. Наложение идет уже на твердую оболочку, фибриллы целлюлозы в каждом слое лежат параллельно, а в соседних слоях — под углом друг к другу. Этим достигается значительная прочность и твердость вторичной оболочки. По мере роста она теряет эластичность и способность к росту. Во вторичной клеточной стенке содержание целлюлозы значительно возрастает (в некоторых случаях до 60% и более). По мере дальнейшего старения клеток матрикс оболочки заполняется лигнином, суберином. Клеточная оболочка легкопроницаема как для воды, так и для растворенных веществ

вакуоль Вакуоль — полость, заполненная клеточным соком и окруженная мембраной (тонопластом). В молодой клетке обычно имеется несколько мелких вакуолей (провакуолей). В процессе роста клетки образуется одна центральная вакуоль. В образовании вакуоли могут участвовать пузырьки, отделяющиеся от аппарата Гольджи. Возможно образование «вторичных» вакуолей из участков цитоплазмы, изолированных мембраной эндоплазматической сети, в которых с помощью гидролитических ферментов произошло переваривание веществ. Из мембран эндоплазматической сети и возникает, по - видимому, тонопласт. Тонопласт обладает избирательной проницаемостью, в нем локализована система активного транспорта веществ. Во многих случаях вещества, проникающие через плазмалемму, не проникают через тонопласт и не попадают в вакуоль. Вакуоль содержит клеточный сок, в котором растворены соли, органические кислоты, сахара и другие соединения. В связи с этим она играет важную роль в осмотических процессах поступления воды и поддержания тургора клетки. В вакуоли ряда клеток содержится пигмент (антоциан), который обусловливает окраску цветков, плодов, а также частично осеннюю окраску листьев. Вакуоли — это место, где могут аккумулироваться и сохраняться питательные вещества. В вакуоль также экскретируются различные клеточные отбросы, которые затем могут там перерабатываться и обезвреживаться. Тонопласт может образовывать инвагинации. При этом часть цитоплазмы включается в вакуоль и там подвергается действию различных ферментов (лизису).

Пластиды - это ограниченныедвойной мембраной округлые или овальные органоиды, содержащие внутреннюю систему мембран. Пластиды могут быть бесцветными (пропластиды, лейкопласты, этиопласты) или окрашенными (хлоропласты, хромопласты). В меристемах присутствуют пропластиды, у которых внутренняя мембрана имеет лишь небольшие инвагинации (впячивания). Если структура пропластид сохраняется у органоидов зрелых клеток, их называют лейкопластами. В лейкопластах откладываются запасные вещества и названия они получают в зависимости от этих соединений: если запасается крахмал — амилопласты, жиры — элайопласты, белки — протеинопласты и т. д. Этиопласты формируются при выращивании зеленых растений в темноте.

хлоропласты фотосинтез осуществляется в зеленых пластидах — хлоропластах (овальные тела 5 — 10 мкм длиной и 2 — 3 мкм в диаметре). В одной клетке листа могут находиться 15 -20 и более хлоропластов, а у некоторых водорослей — лишь 1 — 2 гигантских хлоропласта различной формы. Как и другие пластиды, хлоропласты обладают наружной и внутренней мембранами. Внутренняя мембрана, ограничивающая внутреннюю гомогенную среду (строму) хлоропласта, образует уплощенные инвагинации — тилакоиды, которые могут иметь форму дисков и в этом случае называются тилакоидами гран (гранальными). Несколько таких тилакоидов, лежащих друг над другом, формируют стопку - грану. Другие тилакоиды, связывающие между собой граны или не контактирующие с ними, называются тилакоидами стромы. В мембранах тилакоидов локализованы зеленые (хлорофиллы), желтые и красные (каротиноиды) пигменты, компоненты редокс-цепей и запасания энергии, участвующие в поглащении и использовании энергии света. Биохимические системы синтеза и превращения углеводов функционируют в строме хлоропластов. В ней же может откладываться крахмал.

Хромопласты содержат в везикулах (пузырьках) стромы каротиноиды. Их присутствием объясняется окраска плодов томатов, рябины и др. В строме всех пластид обнаружены кольцевые молекулы ДНК. При росте клетки количество хлоропластов увеличивается путем деления. При делении ламеллярная система пересекается перемычкой поперек органоида, иногда наблюдается почкование хлоропластов. Затем размер дочерних хлоропластов увеличивается. Деление хлоропластов происходит через 6 - 20 ч и не обязательно совпадает с делением ядра. Оно может регулироваться красным светом (660 нм) и устраняется облучением дальним красным светом (730 нм). Деление останавливается также низкой температурой

Строение хлоропласта

Хлоропласт из клетки листа огурца (Cucumis sativus). Электронная микрофотография (увел, х 48 000): о — оболочка хлоропласта; л — межгранные ламеллы; гр — граны; с — строма; кз — крахмальные зерна; ог -осмиофильные гранулы; м — митохондрия Фрагмент хлоропласта из паренхимнои клетки листа кукурузы (Zea mais). Электронная микрофотография (увел, х 100 000): о — оболочка хлоропласта; л — межгранные ламеллы; г — граны; с — строма; кз — крахмальное зерно; ог -осмиофильные гранулы.

Структура растительной клетки. Вверху — гранулярная эндоплазматическая сеть в цитоплазме развивающегося корневого волоска (Raphanus sativus). Электронная микрофотография (увел, х 103 000): эс — каналы эндоплазматической сети; р — рибосомы; м — митохондрия. Внизу слева -митохондрия в развивающемся корневом волоске (Raphanus sativus). Электронная микрофотография (увел, х 85000): м —митохондрия; об — оболочка; гр — гребни; пл — плазмалемма (под ней видна часть оболочки клетки); эс — каналы эндоплазматической сети, на внешних поверхностях которых видны рибосомы; р — свободные рибосомы в цитоплазме. Внизу справа — аппарат Гольджи в цитоплазме развивающегося корневого волоска редиса (Raphanus sativus). Электронная микрофотография (увел. х 52 000): аг — аппарат Гольджи, видны срезы плоских мешочков и пузырьков.

Обмен веществ в растительной клетке В основе специфических свойств каждой клетки, каждого организма, которые передаются по наследству, лежит специфика обмена веществ. Обмен веществ — это совокупность всех происходящих в организме химических процессов. Химические реакции, составляющие обмен веществ, тесно взаимосвязаны и согласованы друг с другом. Обмен веществ внутри клетки тесно взаимосвязан со средой. Из внешней среды поступают вещества, необходимые для жизнедеятельности организма, и определенные вещества выделяются организмом в среду. Условия среды (температура, влажность, освещение), в которых осуществляется жизнедеятельность организма, оказывают глубокое влияние на скорость и направленность обмена. Организм обладает способностью регулировать обмен веществ.

Обмен веществ (метаболизм) имеет 2 стороны: 1) ассимиляция (анаболизм), сущность которой заключается в усвоении углерода и биосинтезе первичных углеводов (т. е. осуществление процесса фотосинтеза). 2) диссимиляция (катаболизм), сущность этого процесса заключается в осуществлении процессов дыхания и брожения, которые связаны с высвобождением энергии, необходимой для нужд клетки. Даже поверхностное рассмотрение особенностей химических процессов в живой клетке позволяет заметить, что они протекают с огромной скоростью. И все они являются каталитическими и осуществляются благодаря присутствию биологических катализаторов — ферментов, ничтожное количество которых осуществляет колоссальный объем превращений

ПОСТУПЛЕНИЕ ВОДЫ В РАСТИТЕЛЬНУЮ КЛЕТКУ Для осуществления всех процессов жизнедеятельности в клетку из внешней среды должны поступать вода и питательные вещества. Вода прямо или косвенно участвует во всех реакциях обмена и является важнейшей составной частью растительной клетки. Диффузия — это процесс, ведущий к равномерному распределению молекул растворенного вещества и растворителя. Как всякое движение, диффузия требует энергии. Диффузия всегда направлена от большей концентрации данного вещества к меньшей, от системы, обладающей большей свободной энергией, к системе с меньшей свободной энергией.

Диффузия — это процесс, ведущий к равномерному распределению молекул растворенного вещества и растворителя. Как всякое движение, диффузия требует энергии. Диффузия всегда направлена от большей концентрации данного вещества к меньшей, от системы, обладающей большей свободной энергией, к системе с меньшей свободной энергией. Диффузия воды по направлению от своего большего к меньшему химическому потенциалу через мембрану носит название осмоса. осмос — это диффузия воды или другого растворителя через полупроницаемую мкмбрану, вызванная разностью концентраций или разностью химических потенциалов. Осмос — результат неравенства химических потенциалов воды по разные стороны мембраны.

Растительная клетка представляет собой осмотическую систему. Пектоцеллюлозная оболочка хорошо проницаема как для воды, так и для растворенных веществ. Однако плазмалемма и тонопласт обладают избирательной проницаемостью, легко пропускают воду и менее проницаемы, а в некоторых случаях непроницаемы для растворенных веществ.

Явление отставания протоплазмы от клеточной оболочки получило название плазмолиза. Плазмолиз происходит в результате того, что под влиянием более концентрированного внешнего раствора вода выходит из клетки (от своего большего химического потенциала к меньшему), тогда как растворенные вещества остаются в клетке. При помещении клеток в чистую воду или в слабо концентрированный раствор вода поступает в клетку. Количество воды в клетке увеличивается, объем вакуоли возрастает, клеточный сок давит на цитоплазму и прижимает ее к клеточной оболочке. Под влиянием внутреннего давления клеточная оболочка растягивается, в результате клетка переходит в напряженное состояние (тургор).

Формы плазмолиза При сравнении вязкости цитоплазмы в растворах солей калия и кальция можно отметить, что ионы калия, проникая в цитоплазму, повышают ее гидрофильность, уменьшают вязкость и способствуют ее быстрому отрыву от клеточной стенки. Поэтому в растворах солей калия плазмолиз быстро принимает форму выпуклого. Ионы кальция, наоборот, повышают вязкость цитоплазмы, увеличивают силы сцепления ее с клеточной стенкой, и плазмолиз принимает форму судорожного плазмолиза. 1 – уголковый, 2 – вогнутый, 3 – выпуклый, 4 – судорожный, 5 – колпачковый (а – цитоплазма, б – вакуоль).