ПРЕДМЕТ и ОБЪЕКТЫ ИЗУЧЕНИЯ ПАЛЕОНТОЛОГИИ Палеонтология (греч. palaios – древний, ontos – существо, logos – учение) – наука об органическом мире прошлого и учение об эволюции органического мира. Палеонтология изучает строение, развитие и экологию древних организмов. Их любые остатки, в том числе следы жизнедеятельности называют окаменелостями, ископаемыми или фоссилиями. Они и являются предметом палеонтологии. С помощью ископаемых в геологии - определяют возраст отложений, - расчленяют и коррелируют стратиграфические подразделения, - восстанавливают физико-географические условия прошлого и пр.
ФОРМЫ СОХРАННОСТИ ОРГАНИЧЕСКИХ ОСТАТКОВ Субфоссилии – ископаемые, у которых сохранились кроме скелета слабоизмененные мягкие ткани (трупы мамонтов в многолетнемерзлых породах, включения ископаемых насекомых в янтаре). Эуфоссилии – целые скелеты, фрагменты скелетов, отпечатки (листья, мягкотелые животные и др. ) и ядра. Ихнофоссилии – это следы жизнедеятельности ископаемых организмов (ходы илоядных организмов, норки, следы передвижения позвоночных и пр. ). Копрофоссилии – продукты жизнедеятельности ископаемых: конечные продукты пищеварения животных. К ним иногда относят продукты жизнедеятельности бактерий (сера, нефть и пр. ) и цианобактерий (фитолиты). Хемофоссилии - органические ископаемые биомолекулы бактериального, цианобактериального, растительного и животного происхождения.
Внутренние и внешние ядра Внутренние ядра – это слепки внутренней полости раковины; образуются при разложении организма и заполнении минеральным веществом внутренней полости раковины. Внешние (наружные) ядра - слепки с наружной поверхности раковины; образуются при полном разрушении раковины и последующем заполнении минеральным веществом образовавшейся полости. Схема образования отпечатка (а-б), внутреннего ядра (вж) и внешнего ядра (з-л) на примере ребристой раковины двустворок. ом – отпечатки мускулов (Михайлова, Бондаренко, 1997)
Ихнофации отражают повторяющиеся комплексы следов ископаемых организмов и, соответственно, модели поведения животных. Следы жизнедеятельности ископаемых организмов являются первичными особенностями фаций, которые передаются организмами, обитающими в осадочной среде, или связаны с изменениями палеосреды. Некоторые из них могут соответствовать стратиграфическим перерывам. Ихнофации представляют собой один из видов биофаций (возможно, сочетание биофаций и тафофаций? ) Будучи фациями, они должны отражать характеристики картируемого тела породы, являющегося результатом воздействия сложившихся условий среды.
Ихнофации как фации Верхняя береговая терраса (песок) Слабосцементирован ный субстрат Скалистый берег Субстрат (торф или ксилит) Песчаный берег Сублиторальн ая зона Б зо ати на ал ьн ая Абиссал ьная зона
ФОРМЫ СОХРАННОСТИ ОРГАНИЧЕСКИХ ОСТАТКОВ Химические ископаемые, обнаруженные в древнейших породах (Современная палеонтология, 1988) Стратиграфические подразделения, породы Абсолют ный возраст, в млрд. лет Химические фоссилии Строматолитовые породы (Южная Африка, Трансвааль) 2, 3 Сложные органические соединения из группы фуранов, бензонитрилов и алифатических нитрилов Серия Витватерсранд (Южная Африка) 2, 6 Ароматические углеводороды и ароматические сернистые соединения Строматолитовые породы известняков Булавайо (Южная Африка 2, 7 Ароматические и алифатические углеводороды, в малых количествах формальдегид и бензонитрил Свита Фиг-Три 3, 1 Ароматические углеводороды и налканы Серия Онвервахт (Южная Африка) 3, 7 Ароматические углеводороды Метакварциты (Гренландия) 3, 8 Метан, возможно, неорганического происхождения
Распределение жизни по биономическим зонам 1 -4 – сгущения жизни (1 – нижняя литораль и сублитораль, 2 – рифы, 3 – скопления водорослей типа «Саргассово море» . 4 – ленсаль), 5, 6 – пленки жизни (5 – бентосная, 6 – планктонная с фитопланктоном, зоопланктоном и нектоном) (Михайлова, Бондаренко, 1997)
Биономические зоны супралитораль, n сублитораль, n эпибатиаль, n абиссаль, n ультраабиссаль (хадаль), n денсоабиссаль (денсаль). n
Супралитораль находится в пограничной полосе суша-море. Морская вода в супралиторали присутствует в виде волноприбойных брызг и штормовых волн. n На пологих берегах в супралиторали возникают полосы выбросов водорослей, среди которых встречаются морские беспозвоночные и мальки рыб. n
Литораль n – это зона прилива и отлива. Верхняя граница литорали принята за нулевую отметку Мирового океана.
Сублитораль – первая зона водного режима. n Нижняя граница сублиторали проводится по исчезновению водорослей, т. е. примерно соответствует 200 м. n Это самая благоприятная для жизни зона. n
Эпибатиаль (псевдоабиссаль) – это зона между сублиторалью и батиалью. Верхняя граница совпадает с границей исчезновения водорослей, а нижняя – с перегибом между шельфом и континентальным склоном (250 -500 м). n отсутствуют растения и растительноядные животные, присутствуют бактерии и животные – падалееды, грунтоеды, хищники, что также характерно для батиали и абиссали n
Батиаль n располагается в области континентального склона и частично континентального подножья до глубин 2000 -3000 м.
Абиссаль n связана с ложем Мирового океана и частично с континентальным склоном. Ее нижняя граница совпадает с отметкой 6000 -6500 м.
Ультраабиссаль n приурочена к глубоководным желобам, максимальная глубина которых 8000 -11034 м.
Денсаль - это абиссальные оазисы жизни , приуроченные к так называемым «курильщикам» . n Органический мир здесь достаточно разнообразен: губки, книдарии, кольчатые черви, моллюски, членистоногие, иглокожие, погонофоры, рыбы. n
Критерии* выделения отдельных групп организмов Условия обитания n Способ питания n Способ существования n Родственные связи (систематитческая принадлежность) n
Условия жизни (обитания) и группы организмов n n Температурный режим: теплолюбивые (тепловодные тропические и субтропические бассейны) и холоднолюбивые (холодноводные бореальные и арктические бассейны) организмы. Соленость: стеногалинные (живут в условиях нормальной солености), эвригалинные (выдерживают широкие колебания солености) организмы. Колебания температур: стенотермные (приспособлены к условиям определенных температур), эвритермные (приспособлены к условиям различных температур) организмы. Глубина: стенобатные (живут на определенной глубине), эврибатные (могут жить на различных глубинах) организмы.
Способ питания и группы организмов растительноядные организмы, n илоеды, n хищники, n падалееды n
Способ существования и группы организмов Бентос - органический мир дна бассейнов: - подвижный ползающий бентос (трилобиты, двустворки, гастроподы, морские ежи и др. ), - подвижный зарывающийся бентос (двустворки, черви), - неподвижный свободно лежащий бентос (двустворки-жемчужницы, брахиоподы и др. ), - неподвижный прикрепленный бентос (губки, археоциаты, кораллы, мшанки, брахиоподы и др. ). n Планктон – пассивно плавающие (находящиеся во взвешенном состоянии) животные (зоопланктон) и растения (фитопланктон). Они передвигаются благодаря течениям и волнениям воды (радиолярии, медузы, граптолиты, личинки). n Нектон – активно плавающие организмы (многие водные позвоночные животные и головоногие моллюски. n
СОВРЕМЕННЫЕ И ИСКОПАЕМЫЕ СООБЩЕСТВА ОРГАНИЗМОВ n n n Биоценозкомплекс организмов, обитающий на какой-либо территории в – зависимости от имеющихся там определенных условий существования. Танатоценоз (греч. tanathos – смерть) – «сообщество смерти» или комплекс остатков мертвых организмов, погибших по какой-то общей причине. Тафоценозом taphos – могила) - скопление остатков или следов (греч. жизнедеятельности организмов, подвергшихся захоронению, т. е. покрывшихся отлагающимся осадком. То, что было захоронено, далеко не всегда переходит в ископаемое состояние и тафоценозы не остаются неизменными. Они уже с момента своего образования начинаются подвергаться, в той или иной степени, разрушению. Обычно сначала исчезают бесскелетные организмы. Однако и скелеты могут быть со временем разрушены и даже растворены. Ориктоценозэто комплекс захороненных организмов сохранившихся в – ископаемом состоянии, (т. е. это тафоценоз, подвергшийся значительным изменениям в процессе фоссилизации)
Классификация, систематика и номенклатура органического мира n n n Вид- основная элементарная таксономическая единицей в классификации животных. Это совокупность особей, близких по своему строению. Виды объединяются в роды – в семейства далее в отряды классы, , , и , типы, царства. Иногда используются и промежуточные подразделения: . подтипы, подклассы и т. д. Таксономические единицы и их порядок в зоологии и ботанике в отдельных случаях не совпадают. Например, тип в зоологии соответствует отделу в ботанике. Для обозначения указанных таксономических единиц применяются латинские названия. Название любого организма состоит из трех слов: родовое название, видовое название и фамилия автора, выделившего этот вид, иногда год первого определения.
ОБЗОР ОСНОВНЫХ ГРУПП ИСКОПАЕМЫХ ЖИВОТНЫХ
ОРГАНИЗМЫ НАДЦАРСТВО Прокариоты - доядерные • • • Клетка без ядра, Одноклеточные и многоклеточные, Размеры 0, 015 мкм – 20 см; Царство Архебактерии, Царство Цианобактерии (цианобионты) НАДЦАРСТВО Эукариоты - ядерные • • Клетка с ядром Появились около 2 млрд. лет назад Царства эукариот Растения Грибы Животные Вирусы – неклеточная форма жизни, нет оформленного ядра
Animalia - животные ПОДЦАРСТВО Protozoa - Простейшие Metazoa - многоклеточные • • q Одноклеточные Размеры3 мкм – 10 -15 см Асимметричны большинстве в Пищеварение внутриклеточное и пристеночное Фито- и зоофаги Размножение половое и бесполое, иногда с чередованием поколений Функции жизнеобеспечения выполняют органоиды Около 50000 видов Стратиграфически важный тип – Саркодовые Sarcodina n Клетки слагают ткани и органы, выполняющие различные функции n Надразделы: Ø Ø Примитивные – Parazoa Настоящие многоклеточные - Eumetazoa
Подцарство Protozoa Простейшие • Тип– Саркодовые. Sarcodina – • Преимущественно морские Планктонные и бентосные (прикрепленные и ползающие) Передвижение, захват пищи и, часто, переваривание осуществляется псевдоподиями (ложноножками) • • • Классы, стратиграфически важные, имеющие минеральный скелет: – Фораминиферы – Foraminifera – Радиолярии Radiolaria
Класс Foraminifera n n n В основном – морские организмы Сублитораль тропических морей – наиболее оптимальная среда обитания Планктонные и бентосные Размеры от долей мм до нескольких см Стратиграфически важная группа верхнего палеозоя и мезозоя. Образуют песчаники (рабдамминовые) и известняки (фузулиновые, нуммулитовые) Раковина по составу секреционная по строению агглютинированная известковая органическая состоит из песчинок, сцементированных хитином или кальцитом однокамерные многокамерные
Подцарство Protozoa. Тип Sarcodina Класс Foraminifera (€-Q) (Михайлова, Бондаренко, 1997) Р Род Lagena Род Globigerina Rhabdammin (J-Q) Род Nodosaria ( -Q) a (J-Q) (PZ-Q) Камеры многокамерных фораминифер располагаются друг за другом в один ряд, но чаще спирально или клубкообразно, заполнены протоплазмой и имеют связь между собой. Раковина имеет одно большое отверстие – устье и множество пор, через которые посредством тонких псевдоподий , иногда переплетающихся между собой как сеть, осуществляется связь с внешней средой
Отряды и роды класса Foraminifera n n n n Отряд Textulariida. Текстулярииды T - ныне Род Textularia P - ныне Род Bigenerina P 2 – ныне Отряд Lagenida. Лагениды S – ныне Род Lagena J - ныне Род Nodosaria J - ныне Отряд Fusulinida. Фузулиниды C- P Род Fusulina C 2 -3 Род Schwagerina P 1 Отряд Globigerinida. Глобигериниды J 2 Род Globigerina P - ныне Отряд Nummulitida. Нуммулитиды K 2 Род Nummulites P- N
Строение раковин фораминифер
Лагениды и тексулярииды
Милиолиды, фузулиниды
Астроризиды, дискоциклины и булиминиды
Нуммулитиды и роталииды
Фораминиферы в шлифах
Класс Radiolaria n n n n Морские планктонные животные Скелет кремнистый Форма скелета в виде шара, диска, шлема с многочисленными отверстиями и иглами Длинные псевдопоии и опорная нить Обитают в тепловодных бассейнах на разных глубинах Используются для стратиграфии кремнистых толщ палеозоя, а также палеогена и квартера Образуют радиляриты, встречаются в трепелах (опоки), яшмах
Подцарство Protozoa. Тип Sarcodina. Класс Radiolaria. Радиолярии (PR? -Q) а – Heliodiscus (Q), б - Dictyomitra (К 2), в – Сalocyclas (Q); Видны шипообразные иглы и тонкие нитевидные псевдоподии (Михайлова, Бондаренко, 1997)
Строение протоплазмы и скелета радиолярий
Подцарство Metazoa Надраздел Parazoa Тип Spongiata n Тип Arhaeocyatha n Животные с внутриклеточным и пристеночным пищеварением n Фильтраторы n Дифференциация клеток не стабильна, ткани и органы не образуются n Размножение половым путем и почкованием n
Подцарство Metazoa Надраздел Parazoa Тип Spongiata (Губковые ). V-Q Различные виды губок; Спикулы губок
Тип SPONGIATA - Губковые n n n n n Класс Spongia. Губки Подкласс Silicispongia. Кремнeвые губки V - ныне Отряд Triaxonida. Трёхосные € - ныне Род Ventriculites K 2 Род. Etheridgea K 2 Отряд Tetraxonida. Четырёхосные € - ныне Род Astylospongia O - S Род Jerea K Подкласс Calcispongia. Известковые губки S? -D - ныне
Тип Spongiata Класс Spongia (Губки) n n n n n Размер от мм до 1, 5 м Форма тела бокаловидная, чашевидная, мешковидная, древовидная Имеется внутренняя полость с устьем в верхней части Тело имеет поры и скелет из изолированных или сросшихся спикул, одно-, трех-, четырех- и многоосных Состав спикул известковый (у мелководных неритовых форм), кремнистый (у глубоководных видов), а также роговой или смешанный Глубина обитания от 0 до 5000 м и более Бентосные морские (прикрепленные, свободно лежащие или зарывающиеся) организмы, одиночные или колониальные Внутренняя поверхность губок выстлана жгутиковыми клетками, способствующими поступлению воды с пищевыми частичками в полость тела и осаждению их на плазматических воротничках клеток. Скопления спикул образуют породы спонголиты, встречаются в трепелах, опоках и яшмах. В стратиграфии используются мало
Ирригационная система губок
Схема строения губок асконоидного типа
Тип ARCHAEOCYATHA Археоциаты Класс Regulares. Правильные археоциаты n Отряд Ajacicуathida. Айяцициатиды € 1 n Род Nochoroicyathus (Aldanocуathus, Ajacicуathus) € 1 n Род Coscinocуathus € 1 n Класс Irregulares. Неправильные археоциаты n Отряд Archaeocуathida. Археоциатиды € 1, € 3? n Род Archaeocуathus € 1 n
Археоциаты n n n Обитатели мелководной зоны теплых морей Бентосные прикрепленные (с помощью «каблучка прирастания» или корнеобразных выростов) и свободно лежащие Одиночные или колониальные Скелет известковый пористый из двух конических бокалов (один в другом) кубковидный, а также дисковидный или пластинчатый, в том числе одностенный Пространство между кубками- интерваллюм Центральная полость (у более сложно устроенных неправильных археоциат осложнена дополнительными скелетными элементами) Вертикальные элементы интерваллюма – септы (радиальные пористые перегородки) или тении (искривленные пористые или не пористые пластинки) Горизонтальные элементы интерваллюма – пористые днища Высота организмов от нескольких мм до 40 см Размножение почкованием и половым путем Стратиграфически важная группа для € 1
Реконструкция некоторых видов археоциат
Подцарство Metazoa Надраздел Parazoa Тип Spongiata. Губковые (V-Q) Тип Archaeocyatha. Археоциаты (€ 1) Реконструкция кубка Род Ventriculites (K 2) (Михайлова, Бондаренко, 1997)
Настоящие многоклеточные Eumetazoa Настоящие многоклеточные n Наличие органов и тканей n Внеклеточное, внутриклеточное и пристеночное пищеварение n Два или три зародышевых листка на эмбриональной стадии Надраздел
Eumetazoa 1) Radiata ( радиально-симметричные) = Diblastica (двуслойные) Низшие беспозвоночные 2) Bilateria (двустороннесимметричные): а) высшие беспозвоночные б) хордовые
Radiata (Diblastica) -Два зародышевых листка: эктодерма и энтодерма -Пищеварительная система с одним отверстием -Радиально-симметричные -Важное стратиграфическое значение имеет тип Cnidaria - Стрекающие (кишечнополостные или Coelenterata)
Bilateria 1) Подраздел Первичноротые (Protostomia) Рот зародыша превращается в ротовое отверстие взрослого животного (кольчатые черви, членистоногие, моллюски, мшанки) 2) Подраздел Вторичноротые (Deuterostomia) Рот зародыша замыкается и ротовое отверстие взрослого животного возникает в другом месте, кроме брахиопод (брахиоподы, иглокожие, полухордовые, хордовые)
тип Cnidaria - Стрекающие n n n Морские многоклеточные планктонные и бентосные, колониальные (с. V) и одиночные Системы: пищеварительная, мышечная, нервная, половая, скелетная Тело – мешочек с трехслойными стенками, пищеварительной полостью и ротовым отверстием вверху Вокруг рта – щупальца со стрекающими капсулами, где находится ядовитая жидкость и нить для захвата пищи Через ротовое отверстие пища попадает в пищеварительную полость и выводятся остатки пищи с экскрементами Размножение половое и бесполое Из оплодотворенной яйцеклетки образуется планктонная планула (личинка), из которой на дне бассейна развивается полип Жизненные формы: полипы и медузы Многие имеют твердый известковый скелет, сохраняющийся в ископаемом состоянии Мягкотелые формы сохраняются в виде отпечатков Важное значение имеют гидроидные и коралловые полипы
Низшие беспозвоночные Раздел Radiata. Радиально-симметричные или лучистые Тип Cnidaria. Cтрекающие (V-Q) Схема стрекательной клетки (Эрхард, Сежен, 1984)
Тип CNIDARIA - Стрекающие (COELENTERATA - Кишечнополостные) n n n n Класс Hуdrozoa – Гидроидные. V - ныне Подкласс Stromatoporata - Строматопораты. O 2 – P Класс Anthozoa - Коралловые полипы. V? € - ныне Подкласс Tabulatomorpha- Табулятоморфы. € 2 – N Подкласс Tetracoralla - Четырёхлучевые кораллы или Rugosa (Ругозы). O 2 – P Подкласс Hexacoralla - Шестилучевые кораллы. T - ныне Подкласс Octocoralla - Восьмилучевые кораллы. V? K – ныне
Класс Гидроидные - Hydrozoa ( V – ныне) n n n Бессклетные - известны с венда (отпечатки и ядра) Полипы с органическим скелетом – с ордовика С известковым скелетом – с триаса (гидрокораллы) Современные гидроидные - колониальные организмы морских и пресных водоемов К гидроидным некоторые исследователи относят подкласс строматопораты
Stromatoporata (O 2 - Р) n n n Колониальные прикрепленные или свободнолежащие Предпочитали нормально-соленые воды, но могли выдерживать колебания солености Форма скелета – от пластинчатой до ветвистой
Реконструкция строматопорат
Скелет Stromatoporata n n n Слоистый скелет сложен параллельно наслаивающимися пластинами (ламины) пузырчатого, губчатого, петельчатого строения Перпендикулярно ламинам располагаются зубчики, шипики и столбики Звездообразные пустоты (астроризы) пронизывают весь скелет Строматопоратовые (пластинчатые колонии) и амфипоровые (ветвистые формы) известняки являются коллекторами нефти и газа Известняки с определенными видами амфипор приурочены к разным пластам бокситов – поисковое значение
Схема строения строматопорат
Класс Коралловые полипы – Antozoa (V? € - ныне) n n n Морские одиночные (обитают на разных глубинах, max 2000 м) и колониальные (рифостроители мелководной зоны теплых морей нормальной солености) Бентосные и свободнолежащие, иногда передвигающиеся (актинии), прыгающие (морские перья), закапывающиеся (актинии и морские перья) Образуют известковый скелет (кембрий – ныне), исключая актинии Скелет отдельной особи (кораллит) – трубочка с продольными перегородками (септами) и поперечными (днищами) Важное значение имеют табуляты и четырехлучевые кораллы Некоторые коралловые известняки являются коллекторами нефти и газа
Подкласс Tabulatomorpha n n Средний кембрий – неоген Колониальные формы Рифостроители Неподвижный бентос нормально соленых бассейнов
Класс Anthozoa Подкласс Tabulatomorpha - Табулятоморфы € 2 -N n Надотряд Chaetetoidea. Хететоидеи O - N n Род Chaetetes D – P(C) n Надотряд Tabulatoidea. Табулятоидеи € 2 - P n Отряд Halуsitida. Цепочечные кораллы O 2 - S n n Род Halуsites S Род Сatenipora O 3 - S n Отряд Favositida. Сотовые кораллы O 2 n n Род Favosites S – D 2 Род Thamnopora D Род Michelinia D - P n Отряд Sуringoporida. Трубчатые кораллы O 2 – P 1 n Род Sуringopora O 3 – C – P 1? n Надотряд Heliolitoidea. Гелиолитоидеи O 3 – D 2 n Род Heliolites D n
Надотряд Chaetetoidea (O-N) • • • Скелет массивный, мелкие кораллиты плотно прилегают друг к другу Поперечные сечения кораллитов от округлых до многоугольных, звездчатых и меандрических Горизонтальные днища и единичные септы (в виде выступов) Деление на 2 и более мелких в результате роста септального выступа *Близки губковым(? )
Надотряд Chaetetoidea - Хететоидеи (O – N) Род Chaetetes D – P(C)
Низшие беспозвоночные Раздел Radiata Тип Cnidaria Класс Anthozoa (O 2 -P) Надотряд Tabulatoidea Табулятоидеи € 2 - P - д Род Catenipora (03 -S) Род Favosites (S-D): а- Род Syringopora (O 3 P 1) реконструкция ( д – днища, п – поры, с – шипики), б – попе речные сечения ко- раллитов (Михайлова, Бондаренко, 1997)
Надотряд Tabulata (PZ) n n n Колонии массивной, ветвистой, кустистой, цепочечной, стелющейся формы Кораллиты – известковые трубочки с многочисленными днищами (табула) Мягкое тело коралла – полип – располагалось в верхней части (чашечке), полипы сообщались через поры Размножение почкованием или продольным делением Расцвет в силуре и девоне
Строение кораллитов Tabulatoidea цилиндрическая, n Форма кораллита призматическая или n n n с круглыми или элиптическими поперечными сечениями Днища кораллита различной формы (горизонтальные, пузыревидные, воронковидные) Септы развиты слабо (небольшие шипики) Днища и септы у некоторых представителей могут отсутствовать Размер кораллитов от 0, 2 до 10, 0 мм, чаще 0, 8 -2, 0 мм Размер колоний в поперечном сечении до 1, 5 м
Надотряд Heliolitoidea (O 2 - D 2) • Колонии массивные с промежуточным скелетом между кораллитами • Форма кораллитов цилиндрическая с 12 или 6 септами и многочисленными днищами • Промежуточный скелет c пузыревидными образованиями, полигональными трубочками и более частыми днищами
Эволюция табулятоморф В среднем кембрии появились аулопоры с роговидными кораллитами, почти без септ и днищ n В ордовике: n табуляты с массивными колониями Табуляты с цепочечными колониями Табуляты с кустистыми колониями Гелиолитоидеи Хететоидеи
Подкласс Rugosa- Tetracoralla (PZ n n n n n Четырехлучевые кораллы с известковым скелетом Колониальные и одиночные (в отличие от табулят) Колонии массивные и кустистые Кораллиты призматические и цилиндрические с круглыми и много(3 -, 4) угольными сечениями Одиночные имеют форму рога Размеры колониальных кораллитов в поперечнике до 4 см, колоний - до 1, 5 м и высотой до 0, 5 м Размеры одиночных в диаметре до 6 см, высотой до 25 см Кораллит имеет множество хорошо развитых септ (перегородки), днища и пузырчатую ткань, а также столбик в центре Размножение почкованием или половым путем Обитали в верхней сублиторали тепловодных морей
Подкласс Tetracoralla Четырёхлучевые кораллы или Rugosa Ругозы (O 2 – P) n n n Одиночные формы: Одиночные кораллы O - P Род Amplexus C Двухзонные кораллы O 3 - P Род Caninia. C Пузырчатые кораллы Род Cystiphllum. S y Крышечные кораллы S - D Род Calceola 1 -2 D Колониальные формы. Трёхзонные кораллы S - P Род Lithostrotion 1 -2 C Род Lonsdaleia 1 C
Заложение септ четырехлучевых (а) и шестилучевых (б) кораллов (Михайлова, Бондаренко, 1997)
Элементы раковины тетракораллов
Эволюция тетракораллов • Одиночные кораллы появились в раннем ордовике (О-Р) • Колониальные (однозонные) – с среднего ордовика • Двузонные кораллы О 3 – Р • Трехзонные кораллы (S - P) • Пузырчатые и одиночные крышечные (S – D)
Схема строения однозонных (а, б), двузонных (в-е) и трехзонных (ж-з) четырехлучевых кораллов. д – днища, п – пузырчатая ткань, с – септы, ст - столбик (Михайлова, Бондаренко, 1997)
Внешняя форма одиночных тетракораллов Порядок заложения септ тетракораллов
Строение тетракораллов а-б Nordophyllum, в-г Triplasma, д-е Kodonophyllum, ж-з Lambeophyllum, и-л Streptelasma
Lithostrotionella, Lonsdaleia, Favistella Строение кораллитов и колоний тетракораллов
Подкласс Hexacoralla – шестилучевые кораллы (T - ныне) Одиночные и колониальные, как правило, стеногалинные обитатели мелководья (не глубже 90 м*) теплых морей n Рифостроители n Вокруг рта 6 щупалец, в гастральной полости 6 или 12 перегородок n Используют в стратиграфии мезозоя (особенно юры и мела) n * одиночные могут обитать до глубин 6000 м, глубоководные и n холодноводные банки известны с 1500 м
Подкласс Hexacoralla Актинии бесскелетные n Склерактинии скелетные (Т- Q) Склерактинии (мадрепоровые кораллы) одиночные и колониальные • Одиночные – дисковидной, конической, грибообразной, цилиндрической формы в диаметре до 30 см, высотой до 10 см • Колонии массивной, массивно-ветвистой и кустистой формы высотой до 1 м и в поперечнике до 3 м, • Кораллиты колоний в диаметре до 10 мм с круглыми и многоугольными сечениями
Склерактинии или мадрепоровые кораллы
Подкласс Octocoralla – восьмилучевые (V? K – ныне) n В основном колониальные скелетные и бесскелетные, высота колоний до 2 м Скелет из роговых и известковых спикул (изолированных и соединяющихся) Между полипами промежуточный скелет и система сообщающихся каналов Колонии массивные, массивно-ветвистые, полиморфные (мезозойские биогермы, современные рифы) Полипы питания* имеют 8 щупалец, восемь мягких перегородок, щелевидное ротовое отверстие Прикрепленные** обитатели бассейнов нормальной солености на разных глубинах, в том числе в глубоководных желобах *полипы, выполняющие другие функции не имеют щупалец n **морские перья передвигаются подпрыгиваем или зарываются n n n
Современный октокоралл Corallium rubrum, спикулы и часть осевого скелета
Эволюция октокораллов n Предположительно, появились в венде (отпечатки напоминают морские перья) n Спикулы октокораллов обнаружены в ордовикских и силурийских породах n Достоверные остатки октокораллов встречаются с мела
Типы BILATERIA двустороннесимметричных Тип ANNELIDA - Кольчатые черви n Тип MOLLUSCA - Моллюски n Тип ARTROPODA - Членистоногие n Тип BRYOZOA- Мшанки n Тип BRACHIOPODA- Брахиоподы n Тип ECHINODERMATA- Иглокожие n Тип HEMICHORDATA- Полухордовые n Тип CHORDATA - Хордовые n
Высшие беспозвоночные Раздел Bilateria Подраздел Protostomia - Первичноротые Тип Annelida - Кольчатые черви (V-Q) а – Serpula (S-Q), б – крышечка, в-г – Spirorbis (O-Q), д - схема расположения кристаллов кальцита в известковой трубочке червя, е – сколекодонты хитиновый челюстной аппарат, ж – следы ползания и проедания грунта, з – Dickinsonia (V) (Михайлова, Бондаренко, 1997)
Тип ANNELIDA - Кольчатые черви (V, € - ныне) n Род Spirorbis O - ныне n Род Serpula S – ныне n Сколекодонты n ихнофации
Тип Annelida - Кольчатые черви n n n n Двусторонне симметричные первичноротые Обитатают в водной среде (на различных глубинах) и на суше, зарываются, ползают, плавают, прикрепляются Тело – сегментированный кожно-мускульный мешок Прикрепленные формы образуют внешний скелет в виде изогнутых и спиральных трубочек известкового, хитинового, рогового состава, и агглютинированных Системы: пищеварительная, половая, мышечная, нервная, кровеносная, иногда – дыхательная Каждый сегмент повторяет набор органов почти всех систем, у примитивных форм - параподии На переднем конце тела – органы чувств (глаза, обонятельные ямки, органы равновесия, осязательные придатки)
Кольчатые черви Дали начало членистоногим и моллюскам n Современные представители типа – дождевые черви и пиявки n Используются в стратиграфии докембрия n Скопления трубок ископаемых аннелид образуют вторично-биогенные серпулиновые n известняки n Сохранились также отпечатки и следы жизнедеятельности (ихнофациихитиновые ), челюсти (сколекодонты - Q) O
Пример: Ихнофации Cruziana n Преобладание структур, оставленных организмами, которые питаются донными отложениями n Дополнительно – структуры поверхностного питания n Изредка встречаются обиталища пассивных плотоядных малого диаметра, выстланные илом n Весьма разнообразны, хотя и очень разнообразны, редки, структуры обитания редки, организмов, питающихся пелагической пищей n Эти ихнофации обычно встречаются в открытом море и в нижней части берегового склона.
Тип MOLLUSCA - Моллюски n Класс Bivalvia Двустворки, Пелециподы n Класс Gastropoda. Брюхоногие n Класс Cephalopoda - Головоногие n Класс Tentaculita. Тентакулиты n Класс Hyolitha – Хиолиты n Класс Monoplacophora - Моноплакофоры
Особенности строения моллюсков n n n n n Двусторонне-симметричные первичноротые Обитатели моря, некоторые живут в пресных водах и на суше Представители типа: осьминоги, кальмары, различные гастроподы (конусы, кипреи, улитки) и двустворки (жемчужницы, устрицы) Тело не сегментировано (голова, туловище, нога или щупалец, которые используются в основном для передвижения) Внутренние органы покрыты кожной складкой – мантией, которая нередко выделяет раковину, хитиновую или известковую (наружную, иногда внутреннюю; единую, двустворчатую, черепитчатую) Кровеносная система и сердце, пищеварительные органы, нервная система, органы чувств, дыхания (жабры, легкие) Личинка опоясана ресничками для «парения» в воде Обитают на всех широтах и на глубинах до 5000 м. , больше всего их в верхней сублиторали, бентосные и плавающие Фильтраторы, растительноядные, хищные и падалееды Геологическое значение имеют брюхоногие (гастроподы), двустворчатые (пелециподы), головоногие (цефалоподы) моллюски и моноплакофоры
Схема строения основных представителей типа моллюсков (Михайлова, Бондаренко, 1997)
Класс Bivalvia Двустворки 1. Отряд Cryptodonta - Скрытозубые (€ - O) 2. Отряд Taxodonta - Рядозубые (€ - Q) Род Arca J - ныне Род Glуcуmeris K - ныне 3. Отряд Dуsodonta - Беззубые = Anisomуaria – Неравномускульные (О – Q) Род Inoceramus J - K Род Pecten Р 2 - ныне Род Monotis T 3 Род Ostrea K - ныне Род Grуphaea J 4. Отряд Schizodonta - Расщепленнозубые (O –Q) Род Exogуra К Род Unto J - ныне Род Trigonia T 3 – K 1 5. Отряд Heterodonta - Разнозубые (S – Q) Род Сardium N - ныне Род Mactra P 2 - ныне 6. Отряд Desmodonta - Связкозубые (O –Q) Род Tellina K - ныне Род Mуа Р - ныне 7. Отряд Pachyodonta - Толстозубые или Rudistae – Рудисты (K 2) Род Hippurites K 2 Род Radiolites K 2
Двустворчатые моллюски n n n n Водные организмы и обитают в разных типах водоемов, эвригалинные и эвритермные, предпочитают мелководье, но встречаются на 2000 и даже 7000 м. Зарывающиеся, прикрепленные, плавающие. Раковина имеет две равных или неравных (у прикрепленных или лежащих) створки, состоящие из трех слоев: наружного (органического) и двух внутренних известковых - призматического и пластинчатого (фарфоровидный или перламутровый). Форма створок: округлые, овальные, округленно треугольные, конические и др. с гладкой или скульптурированной поверхностью (складки, радиальные или концентрические ребра, шипы, бугорки, гребни) Мантия выстилает внутреннюю поверхность створок, разделена на две лопасти и заключает все внутренние органы. На переднем конце тела ротовое отверстие. , далее короткий пищевод, большой желудок, длинный кишечник, анус (питаются планктоном, детритом, часть из них грунтоеды, древоточцы, глубоководные являются плотоядными). Нет ясно выраженной головы. Слабо развиты органы чувств. Системы органов: сердечно-сосудистая, выделительная, две половые железы, хорошо развита нервная система, дыхание осуществляется жабрами.
Образ жизни и экологические группировки двустворчатых моллюсков (Михайлова, Бондаренко, 1997)
Особенности строения двустворчатого моллюска n n n Для крепления створок друг с другом имеется замок, состоящий из зубов и зубных ямок. Связки и мускулы существуют для открытия и закрытия створок. В местах прикрепления мускулов на внутренней стороне створки остаются мускульные отпечатки. След прикрепления мантии к раковине носит название мантийной линии. Края задних частей противоположных мантийных лопастей обычно образуют сифоны , т. е. одну трубку для введения воды и другую трубку для выведения воды из тела. У передвигающихся форм есть нога клиновидной или топоровидной формы, у прирастающих форм служащая присоской.
Элементы раковины пелеципод Различают (если макушка, т. е. часть, от которой начался рост раковины, обращена кверху, ): n ‑ верхний, или спинной, край, расположенный вверху, n ‑ нижний, или брюшной, край, противолежащий верхнему и расположенный внизу, n ‑ передний, соответствующий ротовой области тела, к которому обычно смещена макушка, n ‑ задний, соответствующий анальной области.
Строение раковины рода Venus ма – макушка, зб – зубы, мл – мантийная линия, смл – синус мантийной линии, зм – задний мускул, пм- передний мускул, с – связка, лн – линии нарастания
Эволюция и породообразующая роль двустворок n n n n Двустворки известны с конца венда. Широко распространены в мезозое, в кайнозое достигли расцвета. Самые древние из них – рядозубые, известны со среднего кембрия. С кембрия по ордовик жили скрытозубые. В ордовике возникли беззубые, связкозубые и расщепленнозубые, в силуре – разнозубые. Во второй половине мезозоя существовали толстозубые. В меловом периоде некоторые представители являлись рифостроящими, участвуют в образовании известняков – ракушечников.
Отряд Скрытозубые ( Cryptodonta ). Вымершие двустворки n Замок представлен двумя выступами, находящимися под макушкой, и созданными изгибом смычного края раковины. n Жили с кембрия по ордовик. n
Отряд Рядозубые ( Taxodonta ) Зубной аппарат представлен расположенными в ряд зубами сходного строения. n Таксодонты встречаются в бассейнах с нормальной и пониженной соленостью. n Они ползали по дну, неглубоко зарывались в грунт, либо поселялись в норках. n Представители отряда известны со среднего кембрия. n Характерные роды: Arca (J – ныне), уc meris K – Gl у ( n ныне)
Отряд Беззубые ( Dysodonta ) Наиболее крупный отряд. Появились в ордовике. n Ползают, зарываются, плавают, либо поселяются банками в бассейнах с различной соленостью. n Зубы отсутсвуют или в отдельных случаях имеются два зубовидных выступа. n Представители отряда: устрицы, мидии, гребешки, а также важные для стратиграфии Buchia, Monotus, Inoceramus. n Характерные роды: Inoceramus (J – K), Pecten (P 2 – n ныне), Monotis (T 3), Ostrea (K – ныне), Grуphaea (J), Exogуra (К).
Отряд Расщепленнозубые (Schizodonta). Массивный зуб под макушкой, расходящийся книзу на две ветви. n Формы, за редким исключением, подвижные. n Жили с ордовика. n Для стратиграфии особенно важны меловые тригонииды. n Характерные роды: Unio (J – ныне), Trigonia (T 3 – K 1). n
Отряд Разнозубые (Heterodonta). Характерно наличие под макушкой коротких вертикальных главных (кардинальных) зубов и находящихся впереди и сзади макушки удлиненных, параллельных смычному краю, боковых (латеральных) зубов. n Подвижные, ползающие, прыгающие (с помощью мускулистой ноги), зарывающиеся в грунт. n Появились в силуре. n Характерные роды: Сardium (N – ныне), Mactra (P 2 - ныне), Tellina (K – ныне). n
Отряд Связкозубые (Desmodonta) Под макушкой развиваются выступы для поддержания внутренних органов или для размещения связки, зубы отсутствуют. n Зарывающиеся или всверливающиеся (камнеточцы и древоточцы). n Известны с ордовика. n Характерные роды: Mуа (P – ныне). n
Отряд Толстозубые или Рудисты (Pachyodonta - Rudistae ) Зубной аппарат в виде массивных конических или несколько изогнутых тупых выступов. n Вели прикрепленный образ жизни в тепловодных морских бассейнах. n Некоторые из них имели коническую раковину, чем походили на одиночные кораллы. n частвовали в рифообразовании. n Жили с поздней юры по мел. n Характерные роды: Hippurites (K 2), Radiolites (K 2). n
Класс Брюхоногие (Gastropoda). (V? ) С – Q n Подкласс Prosobranchia. n Подкласс Opisthobranchia. n Подкласс Pulmonata
n n n n Особенности строения брюхоногих Самый многочисленный класс среди моллюсков Обитают не только в водной среде (в морских, солоноватых и пресных водах, ), но и на суше (от зоны вечных ледников до пустынь). В море - от зоны прибоя до глубин более 5000 м (ползают, некоторые зарываются в грунт или прикрепляются к камням, часть плавает). Растительноядные, хищники, паразиты. Мягкое ассиметричное тело состоит из головы, туловища и ноги, при помощи которой он ползает. На голове гастропод имеется 1 -2 пары щупалец и глаза, во рту – радула – терка для перетирания и измельчения пищи. Тело многих гастропод помещено в раковину.
Среда обитания и образ жизни брюхоногих моллюсков (Михайлова, Бондаренко, 1997)
Форма раковины гастропод n n n В виде улитки, колпачка или спирали (спирально-винтовые и спирально-конические), свернутой в одной плоскости. В спиральнозавитой раковине различают вершину, завиток, состоящий из оборотов (чаще – правозавитые), и устье; мягкое тело длинное, червеобразное и занимает всю раковину На поверхности раковины имеются ребра, бугорки, шипы. На задней части ноги нередко находится известковая или роговая крышечка (при втягивании ноги внутрь раковины моллюск закрывает крышечкой устье). У крышечных форм мягкое тело короткое мешковидное. Размеры раковин от долей мм до 70 см.
Строение раковины гастроподы
Эволюция, стратиграфическая и породообразующая роль гастропод n известны с конца венда, сейчас находятся в расцвете; n взникли от моноплакоформных предков, которые имели колпачковидную раковину; n широко используются в стратиграфии кайнозоя. n скопления образуют ракушечники и гастроподовые известняки.
Подкласс Переднежаберные (Prosobranchia). € - ныне n n n Отряд Archaeogastropoda - Археогастроподы Род Bellerophon S – T 1 Род Pleurotomaria J – K 1 Род Euomphalus S – P (C) Род Patella Р - ныне Отряд Mesogastropoda - Мезогастроподы Род Cerithium K 2 - ныне Род Turritella K - ныне Род Viviparus К - ныне Отряд Neogastropoda – Неогастроподы Род Rapana Р 3 - ныне Род Buccinum Р 3 - ныне € - ныне O - ныне К 2 - ныне
Особенности Переднежаберных n n - - - Жабры располагаются впереди сердца. Это водные формы, преимущественно морские, реже пресноводные, некоторые жили на суше. Раковины разнообразны: колпачковидные, спиральноплоскостные, спирально-винтовые, червеобразные и др. с различной структурой и формой устья. Переднежаберные появились в конце венда. Характерные роды: археогастроподы – Bellerophon (S – T 1), Pleurotomaria (J – K 1), Euomphalus (S – P), Patella (P – ныне); мезогастроподы - Cerithium (K 2 – ныне), Turritella (K – ныне), Viviparus (К – ныне); неогастроподы - Rapana (P 3 – ныне), Buccinum (P 3 – ныне).
Подкласс Заднежаберные (Opisthobranchia - ныне ). € n Отряд Pteropoda - Крылоногие n n n P – ныне Жабры располагаются сзади сердца. В основном морские (бентосные и планктонные) формы. Раковины спирально-конические с цельным устьем, реже блюдцевидные. В этой группе имеются своеобразные гастроподы с двустворчатой раковиной, у которой начальная часть имеет спиральную форму. У планктонных форм нога преобразуется в два крыла для парения в воде (крылоногие или птероподы). Это мелкие гастроподы (1 -2 мм), иногда раковина у них отсутствует. При массовых скоплениях образуют птероподовые известняки. Заднежаберные появились с карбона, а крылоногие – с палеогена. Их потомками являются переднежаберные.
Подкласс Лёгочные (Pulmonata ). С - ныне n Род Planorbis Р 2 - ныне n Род Helix Р - ныне n Род Lуmnaea Р - ныне
Особенности легочных гастропод n n Сухопутные с легочным дыханием, раковинные и безраковинные (голые слизни) формы. Раковинки легочных обычно тонкие, гладкие, спиральноплоскостные, спирально-конические, спиральновинтовые или колпачковидные. Кроме суши, легочные освоили пресные воды, немногочисленные формы вернулись в морскую среду. Известны с карбона и являются потомками переднежаберных гастропод. Характерные роды: Planorbis 2 – ныне), (P Helix(P – ныне), Lуmnaea – ныне). (P
Класс Головоногие моллюски (Cephalopoda) Є - ныне n Подкласс Nautiloidea - Наутилоидеи Є3 – ныне n Подкласс Orthoceratoidea - Ортоцератоидеи О –Т n Подкласс Endoceratoidea - Эндоцератоидеи O n Подкласс Ammonoidea - Аммоноидеи D – K n Подкласс Coleoidea - Колеоидеи D? С – ныне (Надотряд Belemnoidea - Белемноидеи D? С - К 1, Р? )
Особенности головоногих n n Морские, активно плавающие стеногалинные животные, в том числе - хищники. Тело с четко выраженной головой, развитыми органами чувств. n n n Во рту – челюсти теркадля перетирания пищи. и Вокруг рта – конечности (шупальцас присосками ) , захватывающие пищу и способствующие передвижению. Передвижение осуществляется сокращением мускулистого органа (воронки выброса воды из мантийной полости. )и У многих есть чернильная железа , выбрасывающая «чернильную жидкость» при защите и нападении. Скелет карбонатный наружный или внутренний.
Геологическое значение головоногих n n n Появились в кембрии. Распространены в палеозое и особенно в мезозое. Головоногие с наружной раковиной практически все вымерли, кроме Nautilus*. Наибольшее стратиграфическое значение из них имеют наружнораковинные головоногие - аммоноидеи. Другие цефалоподы имели значение для отдельных стратиграфических уровней: белемниты – для мезозоя, ортоцератоидеи – для ордовика и т. д. Они являются породообразователями (цефалоподовые известняки). *В настоящее время широко распространены безраковинные кальмары, осьминоги и др. с небольшим набором скелетных элементов (челюсти).
Строение раковины n n n n n Наружная раковина разнообразной формы - от прямой до спирально свернутой в одной плоскости. Внутренняя ее часть разделена перегородками на камеры. В последней камере находится мягкое тело животного, мускулами прикрепленное к стенке. Остальные камеры воздушные. Перегородки, соединяясь с внутренней стенкой раковины, образуют перегородочную (лопастную) разной конфигурации. линию От заднего конца тела через все перегородки проходит кожистое образование – сифон, содержащий кровеносные сосуды и прикрепляющий животное к раковине. Поверхность раковины гладкая или скульптурированная. У внутреннераковинных форм скелет с гладкой поверхностью располагается в теле моллюска, внутри скелета - камера с перегородками и сифоном.
Подкласс Наутилоидеи (Nautiloidea). Є3 - ныне n Отряд Nautilida - Наутилиды D - ныне n Род Nautilus P - ныне n Род Cymatoceras K
Особенности наутилоидей n n n Перегородочная линия, за единичным исключением, от почти прямой до различной степени волнистой. Форма раковин: прямые, согнутые, спирально-свернутые на всем протяжении или на ранних стадиях, часто боченковидные. Поверхность гладкая или с ребрами. Сифон обычно центральный. Наутилоидеи появились в позднем кембрии и преимущественно были распространены в палеозое.
Подкласс Ортоцератоидеи (Orthoceratoidea). О-Т Род Ortoceras 2) (O Вымершие головоногие моллюски, обладавшие прямыми (или слегка согнутыми) раковинами с прямой перегородочной линией. n Раковины гладкие, реже скульптированные с линзовидно-вогнутыми перегородками. n Сифон узкий центральный. n Размеры раковин редко более 1 м. n Ортоцератоидеи появились в ордовике и вымерли в мелу. n
Подкласс Эндоцератоидеи (Endoceratoidea). О Род Endoceras ) (O Это самые крупные ордовикские головоногие, длина отдельных представителей которых достигала 3 м. n Раковины прямые, редко согнутые с прямой перегородочной линией и вогнутыми перегородками. n Сифон широкий, расположен у края раковины. n
Подкласс Аммоноидеи (Аmmоnoidea). D – K 1. Отряд Agoniatitida. D – T 1 Род Medlicottia P Род Timanites D 3 fr 2. Отряд Goniatitida D 2 - P Род Tornoceras D 2 -3 Род Paragastrioceros P 1 3. Отряд Ceratitida P - T Род Ceratites T 2 Род Meekoceras T 1 4. Отряд Lytoceratida T 1 - K Род Turrilites K 2 Род Scaphites K 1 -2 5. Отряд Ammonitida J - K Род Perisphincte J 3 Род Craspedites J 3 -K 1 Род Erymnoceras J 2 Род Aritietes J 1 Род Cardioceras J 3 Род Virgatites J 3 Род Schloenbachia
Подкласс Аммоноидеи (Аmmоnoidea) n n n Раковина состоит из нескольких оборотов, расположенных в одной плоскости, соприкасающихся друг с другом или в различной степени перекрывающих друга. Раковины разнообразны: инволютные, полуэволютные и эволютные. Реже прямые, клубкообразные, спирально плоскостные с несоприкасающимися оборотами, спирально-плоскостные, заканчивающиеся крючком и др. Раковина разделена перегородками на камеры. Длина жилой камеры аммонитов варьирует от 0, 5 до 2 оборотов Мягкое тело -от короткого мешковидного до длинного червеобразного. Наружная поверхность раковины гладкая или с разнообразной скульптурой
Схема раковины аммонита
Типы лопастной линии аммоноидей - агониатитовый тип – с округлыми седлами и округлыми лопастями (девон); n - гониатитовый тип – с цельными округлыми седлами и цельными заостренными лопастями (девон-пермь); n - цератитовый – с цельными округлыми седлами и зазубренными рассеченными лопастями (поздний карбон-триас); n - аммонитовый – с рассеченными седлами и лопастями (триас-мел). n
Триас-мел Поздний карбон-триас Девон-пермь Девон
Представители головоногих
аммонитиды
Класс Тентакулиты (Tentaculita) S - P n Род Tentaculites S – D Класс Hyolitha – Хиолиты €-Р
Класс Monoplacophora (Моноплакофоры). n Раковина колпачковидной формы с различно расположенной макушкой, нередко смещенной и загнутой назад. n Наружная поверхность гладкая или покрыта концентрическими складками, а иногда и радиальными ребрами. n На внутренней поверхности имеются отпечатки мускулов от двух до восьми пар (отличие от колпачковых гастропод, у которых имеется единый мускул подковообразной формы). n В ископаемом состоянии встречаются в отложениях от кембрия по девон. Известны и их современные представители. Используются в стратиграфии.
Раковины Лориката и Моноплакофора
Скачать презентацию ПРЕДМЕТ и ОБЪЕКТЫ ИЗУЧЕНИЯ ПАЛЕОНТОЛОГИИ Палеонтология греч palaios
Chast_1_PaOl.ppt