Практическое занятие № 6. Кора больших полушарий
Кора больших полушарий
Морфофункциональные особенности коры БП • • многослойность расположения нейронов; модульный принцип организации; соматотопическая локализация рецептирующих систем; экранность, т. е. распределение внешней рецепции на плоскости нейронального поля коркового конца анализатора; зависимость уровня активности от влияния подкорковых структур и ретикулярной формации; наличие представительства всех функций нижележащих структур ЦНС; цитоархитектоническое распределение на поля; наличие в специфических проекционных сенсорных и моторной системах вторичных и третичных полей с ассоциативными функциями;
Морфофункциональные особенности коры БП • наличие специализированных ассоциативных областей; • динамическая локализация функций, выражающаяся в возможности компенсаций функций утраченных структур; • перекрытие в коре большого мозга зон соседних периферических рецептивных полей; • возможность длительного сохранения следов раздражения; • реципрокная функциональная взаимосвязь возбудительных и тормозных состояний; • способность к иррадиации возбуждения и торможения; • наличие специфической электрической активности.
Карта цитоархитектонических полей коры головного мозга человека: наружная поверхность правого полушария. Номерами и различной штриховкой обозначены цитоархитектонические поля коры.
1, 2 и часть 3 – ядро кожного анализатора. 1 и 3 – проекция экстерорецепторов в соответствии с их распределением в коже. Письменная и устная речь. 3 и 4 – ядро двигательного анализатора. 4 - проекция проприорецепторов в соответствии с расположением мускулатуры. Письменная и устная речь. 5 – Кожный анализатор. Каждая колонка клеток отвечает за восприятие преимущественно одного вида чувствительности (например, одна из колонок реагирует на прикосновение к коже, другая — на движение конечности в суставе). 6 – Письменность и речь. Тонкие движения руки при начертании букв. Двигательный анализатор. 7 – Кожный анализатор. 8 – Двигательный анализатор. 9 – Третичная зона. Профессиональные навыки. Мышление, планирование и целенаправленность действий. Письменная и устная речь. 10 – Третичная зона. Мышление, планирование и целенаправленность действий. 10 – Третичная зона. Письменная и устная речь 17 – проекция сетчатки. Письменная и устная речь. 17, 18, 19 – ядро зрительного анализатора, функции восприятия зрительных образов также распределены по колонкам (например, одна из колонок воспринимает движение предмета в горизонтальной плоскости, соседняя — в вертикальной и т. п. ) 20, 21, 22 – ядро слухового анализатора (см. также 41, 42). В поле 22 при участии полей 41 и 42 происходит слуховое восприятие речи. При разрушении поля 22 теряется способность понимать слова. 37 – Третичная зона. 39 – Зрительное восприятие письменных знаков. При поражении этого поля утрачивается способность слагать из букв слова и фразы. 39 и 40 - Третичная зона. 40 – Регулирование выработанных в течение жизни и направленных к определённой цели движений. 41 – проекция Кортиева органа. Письменная и устная речь. 41, 42 – ядро слухового анализатора (см. также 20, 21, 22). 44, 45 - Третичная зона. Речедвигательный анализатор. 46 – Третичная зона. Письменная и устная речь.
Нейронная организация коры БП
Цитоархитектоника коры БП • Различные по топографии участки коры отличаются плотностью расположения клеток, их величиной и другими характеристиками послойной и колончатой структуры. • Все эти показатели определяют архитектуру коры, или её цитоархитектонику. • Наиболее крупные подразделения территории коры - древняя (палеокортекс), старая (архикортекс), новая (неокортекс) и межуточная кора. • Поверхность новой коры у человека занимает 95, 6%, старой 2, 2%, древней 0, 6%, межуточной 1, 6%.
Структурно-функциональная организация коры больших полушарий. Функциональное объединение колонок – модулей. Колонка = модуль
Колонки • Одна из основных морфо-функциональных единиц коры — комплекс, называемый колонкой клеток, который проходит через все корковые слои и состоит из клеток, расположенных на одном перпендикуляре к поверхности коры. • Клетки в колонке тесно связаны между собой и получают общую афферентную веточку из подкорки. • Каждая колонка клеток отвечает за восприятие преимущественно одного вида чувствительности. • Например, если в корковом конце кожного анализатора одна из колонок реагирует на прикосновение к коже, то другая — на движение конечности в суставе. • В зрительном анализаторе функции восприятия зрительных образов также распределены по колонкам. Например, одна из колонок воспринимает движение предмета в горизонтальной плоскости, соседняя — в вертикальной и т. п.
Колонки • В коре входные и выходные элементы вместе со звездчатыми клетками образуют колонки — функциональные единицы коры, организованные в вертикальном направлении; • если микроэлектрод погружать перпендикулярно в кору, то на своем пути он встречает нейроны, реагирующие на один вид раздражения; • если микроэлектрод вводить горизонтально по коре, то он встречает нейроны, реагирующие на разные виды стимулов. • Диаметр колонки около 500 мкм и определяется она зоной распределения коллатералей восходящего афферентного таламокортикального волокна. • Соседние колонки имеют взаимосвязи, организующие участки множества колонок в организации той или иной реакции. • Возбуждение одной из колонок приводит к торможению соседних.
Функциональная единица коры - вертикальная колонка взаимосвязанных нейронов • Все нейроны вертикальной колонки отвечают на одно и тоже афферентное раздражение одинаковой реакцией и совместно формируют эфферентный ответ. • Распространение возбуждения в горизонтальном направлении (иррадиация) обеспечивается поперечными волокнами, идущими от одной вертикальной колонки к другой, а ограничивается – процессами торможения. • Пример: возникновение возбуждения в вертикальной колонке нейронов приводит к активности спинальных мотонейронов и к сокращению связанных с ними мышц.
Структурно-функциональная единица коры – модуль • • • это колонка (d=300 мкм) особо расположенных нейронов вокруг кортико -кортикального волокна. Основная клетка – пирамида (пирамидальный нейрон). Остальные клетки работают на неё (возбуждают или тормозят). Кроме кортико-кортикального волокна в модуль входят два таламокортикального волокна. Они чувствительные, их ветви оканчиваются в 4 -м слое коры. Всего в коре более 3 млн. модулей. Возбуждающие клетки: шипиковые звёздчатые нейроны фокального типа: образуют возбуждающие синапсы на апикальных дендритах пирамид и на отростках клеток с двойным букетом дендритов; шипиковые звёздчатые нейроны диффузного типа: образуют синапсы на боковых и базальных дендритах пирамидных нейронов. Тормозные клетки: клетки с аксональной кисточкой; корзинчатые нейроны; аксо-аксональные нейроны. клетки с двойным букетом дендритов.
Модули • Таламокортикальные волокна достигают 3 -4 слоя коры, разветвляются и образуют синапсы с вставочными нейронами и пирамидным нейроном. • По этим нервным волокнам поступает афферентная возбуждающая информация, которая через вставочные нейроны, которые регулируют проведение информации, или напрямую поступает на пирамидный нейрон. • Информация обрабатывается, образуется эффекторный импульс в начальном отделе аксона пирамидного нейрона, который отводится от тела клетки по аксону. • Этот аксон в составе нервного кортикоспинального волокна поступает в другой модуль. • И так от модуля к модулю информация передается из чувствительных отделов в двигательную кору. • Информация идет как горизонтально, так и вертикально.
Слои • Второй комплекс клеток новой коры - слой - ориентирован в горизонтальной плоскости. Полагают, что мелкоклеточные слои II и IV состоят в основном из воспринимающих элементов и являются «входами» в кору. Крупноклеточный слой V — выход из коры в подкорку, а среднеклеточный слой III — ассоциативный, связывающий между собой различные корковые зоны • Локализация функций в коре характеризуется динамичностью в силу того, что, с одной стороны, имеются строго локализованные и пространственно отграниченные зоны коры, связанные с восприятием информации от определенного органа чувств, а с другой — кора является единым аппаратом, в котором отдельные структуры тесно связаны и в случае необходимости могут взаимозаменяться (т. н. пластичность корковых функций).
Слои • • • В каждый данный момент корковые структуры (нейроны, поля, области) могут образовывать согласованно действующие комплексы, состав которых изменяется в зависимости от специфических и неспецифических стимулов, определяющих распределение торможения и возбуждения в коре. Существует тесная взаимозависимость между функциональным состоянием корковых зон и деятельностью подкорковых структур. Территории коры резко различаются по своим функциям. Большая часть древней коры входит в систему обонятельного анализатора. Старая и межуточная кора, будучи тесно связанными с древней корой как системами связей, так и эволюционно, не имеют прямого отношения к обонянию. Они входят в состав системы, ведающей регуляцией вегетативных реакций и эмоциональных состояний. Новая кора — совокупность конечных звеньев различных воспринимающих (сенсорных) систем (корковых концов анализаторов).
Строение коры большого мозга (схема). А - слои клеток. Б - типы клеток. В - слои волокон. I-III - наружная главная зона; IV-VI - внутренняя главная зона (по Brodmann и Vogt). I - lamina molecularis - молекулярная пластинка; II - lamina granularis externa - наружная зернистая пластинка; III - lamina pyramidalis externa - наружная пирамидная пластинка; IV - lamina granularis interna - внутренняя зернистая пластинка; V - lamina pyramidalis interna - внутренняя пирамидная пластинка; VI - lamina multiformis - мультиформная пластинка.
В зависимости от выраженности слоёв есть два типа коры • Моторная кора расположена в прецентральной извилине, в ней хорошо развит пирамидный слой, мало клеток-зёрен, поэтому такая кора ещё называется «агранулярной» . • Сенсорная кора наиболее выражена в зонах, отвечающих за слух, зрение и т. п. Здесь хорошо выражены зернистые слои и хуже выражен пирамидный слой. Такая кора называется «гранулярной» .
Миелоархитектоника • По топографическому критерию нервные волокна коры делятся на: • ассоциативные связывают различные участки в пределах одного полушария; • комиссуральные - осуществляют межполушарные связи; • проекционные - связывают кору с нижележащими отделами ЦНС.
• Древняя кора у человека и высших млекопитающих состоит из одного клеточного слоя, нечетко отделённого от нижележащих подкорковых ядер; • старая кора полностью отделена от последних и представлена 2 -3 слоями; • новая кора состоит, как правило, из 6 -7 слоев клеток; • межуточные формации — переходные структуры между полями старой и новой коры, а также древней и новой коры — из 4 -5 слоев клеток.
• Неокортекс подразделяется на следующие области: прецентральную, постцентральную, височную, нижнетеменную, верхнетеменную, височно-теменнозатылочную, островковую и лимбическую. • Области подразделяются на подобласти и поля. • Основной тип прямых и обратных связей новой коры — вертикальные пучки волокон, приносящие информацию из подкорковых структур к коре и посылающие её от коры в эти же подкорковые образования. • Наряду с вертикальными связями имеются внутрикортикальные — горизонтальные — пучки ассоциативных волокон, проходящие на различных уровнях коры и в белом веществе под корой. • Горизонтальные пучки наиболее характерны для I и III слоев коры, а в некоторых полях для V слоя.
Функции древней коры • Древняя кора наряду с другими функциями имеет отношение к обонянию и обеспечению взаимодействия систем мозга • Восприятие и анализ обонятельной информации производится в древней и старой коре. • Для древней коры характерно отсутствие послойного строения. В ней преобладают крупные нейроны, сгруппированные в клеточные островки. Старая кора имеет три клеточных слоя. Ключевой структурой старой коры является гиппокамп. Гиппокамп имеет обширные связи со многими другими структурами мозга. Он является центральной структурой лимбической системы.
Сенсорные области коры БП • Сенсорные зоны коры К ним адресуются сигналы от релейных ядер таламуса. • Различают три основные зоны: • - соматосенсорные: - SI, расположенную на постцентральной извилине; • - SII — на верхней стенке боковой борозды, разделяющей теменную и височную доли; • - слуховые, находящиеся в височной доле: зрительные — в затылочной доле.
Моторные области коры БП • Двигательная кора - область коры больших полушарий мозга, электрическая стимуляция которой приводит к двигательным реакциям определенных частей тела. В двигательной коре имеется представительство мускулатуры всех частей тела; она играет вспомогательную роль в управлении позой. • У приматов и человека двигательная кора расположена в передней центральной извилине, у хищников - в передней сигмовидной и передней части задней сигмовидной извилины. • Двигательные центры - участки коры больших полушарий мозга, в которых локализуется корковый конец двигательного анализатора. • Двигательные центры располагаются: • в прецентральной извилине; • в переднем отделе околоцентральной дольки; • в прецентральной области; а также • в задних отделах верхней и средней дробных извилин.
Моторные области коры БП • Моторные зоны коры БП - участки двигательной коры, нейроны которой продуцируют двигательный акт. • Различают: • основную (первичную) моторную зону, расположенную у приматов и человека в прецентральной извилине; • дополнительную моторную зону, расположенную на медиальной поверхности коры; а также • премоторную зону коры, расположенную перед моторной зоной, ответственная за тонус мышц и осуществляющую координированные движения головы и туловища. • Моторный потенциал - вызванные биоэлектрические колебания, связанные с активностью двигательной коры. • Центр Брока - двигательный центр речи в коре головного мозга.
Схема чувствительного и двигательного гомункулусов. Разрез полушарий во фронтальной плоскости: а – проекция общей чувствительности в коре постцентральной извилины; б – проекция двигательной системы в коре прецентральной извилины.
Ассоциативные области коры БП • Сюда, прежде всего, адресуются сигналы от ассоциативных ядер таламуса. • Выделяют две основные ассоциативные зоны: • в области лобной доли впереди от прецентральной извилины; • на границе между теменной, затылочной и височной долями (в области теменной доли).
• Третичные зоны (ассоциативные) - субстрат второй сигнальной системы, специфичной для человека (И. П. Павлов). • Эти межанализаторные структуры определяют сложные формы мозговой деятельности, включающие и профессиональные навыки (нижнетеменная область (9)), • и мышление, планирование и целенаправленность действий (лобная область (9, 10)), • и письменную и устную речь (нижняя лобная подобласть (10), височная (41); височно-теменно-затылочная (6); и нижнетеменная области (9); прецентральная (4); постцентральная — (3 и 1), где спроецированы экстерорецепторы в соответствии с их распределением в коже; височно-теменно-затылочная (17); • и нижнетеменная области (46)).
Принципы распространения процессов возбуждения в ЦНС Иррадиация возбуждения Конвергенция и дивергенция возбуждения. Условия, влияющие на иррадиацию возбуждения. 1. Сила раздражителя. 2. Возбудимость ЦНС. 3. Функции тормозных нейронов.
Иррадиация процессов возбуждения и торможения Схема иррадиации возбуждения Схема иррадиации торможения
Иррадиация возбуждения (торможения) - распространение возбуждения (торможения) по нервной системе. • Иррадиация проявляется при слабой интенсивности возбуждения (торможения). • При достаточной силе нервных процессов они концентрируются. • При чрезмерной силе нервных процессов они вновь начинают иррадиировать. • Дальность распространения нервных процессов от исходного пункта зависит от их силы: чем интенсивнее нервный процесс в исходном пункте, тем дальше он распространяется и тем сильнее его воздействие на соседние участки мозга.
Аналитико-синтетическая деятельность коры БП • Множество раздражителей внешнего мира и внутренней среды организма воспринимаются рецепторами и становятся источниками импульсов, которые поступают в кору больших полушарий. • Здесь они анализируются, различаются и синтезируются, соединяются, обобщаются. • Способность коры разделять, вычленять и различать отдельные раздражения, дифференцировать их - есть проявление аналитической деятельности коры головного мозга.
Аналитико-синтетическая деятельность коры БП • Аналитическая деятельность коры головного мозга неразрывно связана с ее синтетической деятельностью - выражается в объединении, обобщении возбуждения, которое возникает в различных участках коры БП под действием многочисленных раздражителей. • Пример синтетической деятельности коры БП образование временной связи, которое лежит в основе выработки условного рефлекса. Сложная синтетическая деятельность проявляется в образовании рефлексов второго, третьего и высших порядков. • В основе обобщения лежит процесс иррадиации возбуждения.
Динамический стереотип • Внешний мир действует на организм не единичными раздражителями, а обычно системой одновременных и последовательных раздражителей. • Если система последовательных раздражителей часто повторяется, это ведет к образованию системности, или динамического стереотипа в деятельности коры головного мозга. • Таким образом, динамический стереотип представляет собой последовательную цепь условно-рефлекторных актов, осуществляющихся в строго определенном, закрепленном во времени порядке и являющихся следствием сложной системной реакции организма на сложную систему положительных (подкрепляемых) и отрицательных (неподкрепляемых, или тормозных) условных раздражителей.
Динамический стереотип • Несколько двигательных рефлексов (цепь последовательных движений), выработанных на разные условные сигналы, многократно осуществляемые в определенной последовательности. • Запускается сигнальным раздражителем первого в этом ряду рефлексов. • Может протекать при отсутствии непосредственной связи с безусловной реакцией.
Пластичность коры Асратян) (Э. А. • Нервная система отличается приспособляемостью к различным нарушениям ее строения и функций, которая называется пластичностью. • Пластичность проявляется в том, что при поражении или удалении какой-либо части нервной системы оставшиеся ее части компенсируют это поражение, выполняя функции пораженной или удаленной части (компенсация функций).
Пластичность коры (Э. А. Асратян) • Постепенное частичное восстановление функций нервной системы после их нарушений происходит «при посредстве больших полушарий» , «корковых импульсов» , компенсирующих до известной степени тяжелые последствия ее повреждения, например удаление мозжечка. • После удаления двигательных центров коры больших полушарий выработавшаяся до этой операции компенсация резко уменьшается. • Условные двигательные рефлексы вырабатываются гораздо позднее у животных, у которых двигательные центры коры больших полушарий были удалены до повреждения низших отделов нервной системы (В. М. Бехтерев, 1906, 1926).
Пластичность коры (Э. А. Асратян) • Главнейшим признаком ВНД является ее чрезвычайная пластичность, ее изменчивость в связи с изменениями окружающей среды и изменениями строения и функций самой нервной системы. • БП осуществляют ведущую роль в перестройке функций нервных центров только у высокоразвитых позвоночных животных. У низших позвоночных удаление больших полушарий головного мозга не оказывает существенного влияния на ход восстановления утраченных функций. • Таким образом, пластичность нервной системы зависит от уровня филогенетического развития животного и у высокоразвитых позвоночных является функцией больших полушарий и подкорковых центров ( «принцип замещения или переключения» ) (В. М. Бехтерев. 19051907; Э. А. Асратян, 1932 -1963).
Корково-подкорковые взаимоотношения • Кора БП оказывает постоянные нисходящие (тормозные и облегчающие) влияния на подкорковые структуры. • Существуют различные формы циклического взаимодействия между корой и подкоркой, выражающиеся в циркуляции возбуждений между ними. • Наиболее выраженная замкнутая циклическая связь существует между таламусом и соматосенсорной областью коры мозга, составляющими в функциональном отношении единое целое. • Корково-подкорковая циркуляция возбуждений определяется не только таламокортикальными связями, но и более обширной системой подкорковых образований. На этом базируется вся условно-рефлекторная деятельность организма. Специфика циклических взаимодействий коры и подкорковых образований в процессе формирования поведенческой реакции организма определяется его биологическими состояниями (голод, боль, страх, ориентировочно-исследовательская реакция).
Корково-подкорковые взаимоотношения • • • Подкорковые функции в механизмах формирования поведенческих реакций человека и животных функции подкорковых образований проявляются всегда в тесном взаимодействии с корой БП. Кора БП является местом высшего анализа и синтеза всех афферентных возбуждений, областью формирования всех сложных приспособительных актов живого организма. Однако полноценная аналитико-синтетическая деятельность коры больших полушарий возможна лишь при условии прихода к ней от подкорковых структур мощных генерализованных потоков возбуждений, богатых энергией и способных обеспечить системный характер корковых очагов возбуждений. С этой точки зрения и следует рассматривать функции подкорковых образований, являющихся, по выражению И. П. Павлова, «источником энергии для коры» . В анатомическом плане к подкорковым образованиям относят нейрональные структуры, расположенные между корой головного мозга и продолговатым мозгом, с функциональной точки зрения - подкорковые структуры, которые в тесном взаимодействии с корой БП формируют целостные реакции организма. Таковы таламус, гипоталамус, базальные узлы, так называемая лимбическая система мозга.
Корково-подкорковые взаимоотношения • • С функциональной точки зрения к п/к образованиям относят РФ ствола мозга и таламуса, которой принадлежит ведущая роль в формировании восходящих активирующих потоков к коре БП. Восходящие активирующие влияния РФ открыли Моруцци и Мегун. Раздражая электрическим током РФ, они наблюдали переход медленной электрической активности коры БП в высокочастотную, низкоамплитудную. Такие же изменения электрической активности коры мозга ( «реакция пробуждения» , «реакция десинхронизации» ) наблюдались при переходе от сонного состояния животного к бодрствующему. РФ принадлежит ведущая роль в формировании восходящих активирующих потоков возбуждения, генерализованно охватывающих кору БП. Любое афферентное возбуждение, возникшее при раздражении рецепторов на периферии, на уровне ствола мозга трансформируется в два потока возбуждений. Один поток по специфическим путям достигает специфической для данного раздражения проекционной области коры; другой — от специфического пути по коллатералям попадает в РФ и от нее в виде мощного восходящего возбуждения направляется к коре БП, активируя ее. Лишенная связей с РФ, кора головного мозга приходит в недеятельное состояние, характерное для состояния сна.
Кортико-висцеральные отношения (от лат. cortex - кора и viscera - внутренности) • • • естественное функциональное взаимодействие между корой БП и внутренними органами (ВО), воспроизводимое и в условиях эксперимента. Методом электрического раздражения коры БП было установлено их влияние на ВО в конце 19 в. (В. Я. Данилевский, Н. А. Миславский, В. М. Бехтерев). Этим путём удалось показать, что воздействие на некоторые зоны коры вызывает изменение дыхания, деятельности сердца, моторики кишечника и мочевого пузыря. Применение предложенного И. П. Павловым метода условных рефлексов для изучения центральной регуляции деятельности ВО позволило его ученикам (К. М. Быкову и его сотрудникам) доказать, что кора БП может влиять на работу всех ВО или их систем (кровообращения, дыхания и др. ), равно как деятельность ВО может изменять функции коры БП. Так, при повторном введении воды в прямую кишку у собаки увеличивается количество мочи, выделяемой почками. Этот эффект может быть вызван самой обстановкой опыта: помещение собаки в комнату, где проводились исследования, введение и немедленное удаление воды из прямой кишки, присутствие экспериментаторов и т. д. (К. М. Быков и др. , 1926). Т. о. , обстановка опыта становится для животного условным раздражителем (УР). Путём создания подобных условных рефлексов (которые ничем не отличаются от классических, открытых И. П. Павловым) возможно изменить деятельность любого ВО. Кора БП — непременный участник образования условных рефлексов; тем самым доказана возможность влияния коры БП на работу ВО и их систем.
Кортико-висцеральные отношения (от лат. cortex - кора и viscera - внутренности) • • • В последующем было показано, что, воздействуя на какой-либо ВО, можно изменить условнорефлекторную деятельность коры БП. Если подобному воздействию на ВО несколько раз предпослать какой-либо индифферентный раздражитель, то он, примененный изолированно, способен вызвать изменение условнорефлекторной деятельности, т. е. стать УР. Т. о. , было установлено, что кора БП может влиять на деятельность ВО, а сигналы от ВО, достигая при определённых условиях коры БП, способны изменить деятельность высшего отдела ЦНС. К. М. Быков считал, что кора БП может или изменить текущую деятельность ВО (корригирующие влияния), или стимулировать орган, находящийся в состоянии физиологического покоя, к деятельности (пусковые влияния). Представление о К. -в. о. позволило со строго научных позиций объяснить многие давно известные физиологам и врачам факты, не находившие объяснения; оно позволило понять значение психических влияний на течение ряда заболеваний и стимулировало исследования нейроморфологов, которые обнаружили и описали в ВО чувствительные нервные окончания - интерорецепторы - исходное звено в осуществлении влияний с ВО на деятельность коры БП. На основе представления о К. -в. о. было разработано учение об интерорецепции и чувствительности ВО.
Кортико-висцеральные отношения (от лат. cortex - кора и viscera - внутренности) • • Важным этапом в развитии теории К. -в. о. явилось доказательство представительства ВО в коре БП (проекционные зоны ВО в коре БП). Всё это послужило основой идеи о кортико-висцеральной природе некоторых заболеваний, подтвержденной рядом клинических исследований (кортико-висцеральная патология). Представление о К. -в. о. явилось дальнейшим развитием учения И. П. Павлова о ВНД. Однако в свете исследований последних лет представление о К. -в. о. нуждается в существенных дополнениях. Ранее считалось, что кора БП регулирует деятельность ВО на всех уровнях их организации. Современные представления, основанные на теории регулирования, позволяют усомниться в том, что все процессы в организме непосредственно регулируются корой БП. Нарушениями нормальных К. -в. о. не могут быть удовлетворительно объяснены и многие заболевания (особенно инфекционной природы). В современных представлениях о К. -в. о. более важное место необходимо отвести эндокринной системе. Более глубокого изучения требует также роль разных отделов ЦНС (в частности, гипоталамуса), являющихся промежуточным звеном между корой БП и ВО.
Межполушарная асимметрия психических процессов • (др. -греч. α- - «без» и συμμετρια - «соразмерность» ) - одна из фундаментальных закономерностей организации мозга не только человека, но и животных. • проявляется в морфологии мозга и в функциональной специализированности БП: при осуществлении одних психических функций ведущим является левое полушарие, других - правое. • У человека существует особый принцип построения и реализации таких важнейших функций мозга, как восприятие, внимание, память, мышление и речь.
С функциями левого и правого полушария у человека связаны два типа мышления — абстрактно-логическое и пространственнообразное. • По В. Ротенбергу: • Вербальное и невербальное (поскольку абстрактно-логическое мышление левого полушария в отличие от образного мышления правого полушария базируется на способности к продуцированию речи); • Аналитическое и синтетическое (поскольку с помощью логического мышления в левом полушарии осуществляется анализ предметов и явлений, тогда как образное мышление в правом полушарии обеспечивает цельность восприятия); • Дискретное и симультанное (поскольку с помощью логического мышления левое полушарие осуществляет ряд последовательных операций, тогда как с помощью образного мышления правое полушарие приобретает способность к одномоментному восприятию и оценке объекта).
В настоящее время считается, что: • левое полушарие у правшей играет преимущественную роль в экспрессивной и импрессивной речи, в чтении, письме, вербальной памяти и вербальном мышлении. • правое полушарие выступает ведущим для неречевого: музыкального слуха, зрительно -пространственной ориентации, невербальной памяти, критичности.
Функции полушарий ГМ • В левом полушарии сконцентрированы механизмы абстрактного мышления, • в правом полушарии - конкретного образного мышления; • левое полушарие в большей степени ориентировано на прогнозирование будущих состояний; • правое - на взаимодействие с опытом и с актуально протекающими событиями.
Конкретный тип полушарного реагирования не формируется при рождении. • На ранних этапах онтогенеза у большинства детей выявляется образный, правополушарный тип реагирования, и только в определенном возрасте (как правило, от 10 -ти до 14 -ти лет) закрепляется тот или иной фенотип, преимущественно характерный для данной популяции (Аршавский В. ). • Это подтверждается и данными о том, что у неграмотных людей функциональная асимметрия головного мозга меньше, чем у грамотных. • Асимметрия усиливается и в процессе обучения: левое полушарие специализируется в знаковых операциях, и правое полушарие - в образных.
• Трехэтапная «правополушарная» «левополушарная» презентация и
Функциональная асимметрия коркового представительства речевой функции • У правшей левое полушарие является речевым: понимание и воспроизведение письменной и устной речи, оперирование цифрами и формулами. При этом правое полушарие оценивает интонации, эмоции, мимику в речевой функции.
Функциональная асимметрия речи и мышления • Рассечение межполушарных связей (Р. Сперри). • Обратимое выключение одного из полушарий. • Левополушарный человек • Речь избыточна, словарный запас разнообразнее, ответы более детализированы. • Утрачиваются интонации собственной речи и способность анализировать интонации речи собеседника. • Образные восприятие, память, мышление нарушены, абстрактное мышление облегчается. • Настроение оптимистическое.
Функциональная асимметрия речи и мышления • Правополушарный человек • Речь затруднена, немногословна, охотнее общается мимикой и жестами. • Хорошо понимает их значение. • С трудом вспоминает названия предметов, хотя показывает, как ими пользоваться. • Ухудшается словесное восприятие, память и словесно-логическое мышление. • Сдвиг в сторону отрицательных эмоций.
История изучения функциональной асимметрии ГМ • В 1836 году врач Марк Дакс выступил с докладом на заседании медицинского общества. Он обнаружил признаки повреждения левого полушария у наблюдавшихся больных с потерей речи. Случаев потери речи при поражении правого полушария ему выявить не удалось. • 1844 год: А. Ваган привлек внимание общественности, написав «Трактат о двойственности мозга» . Он считал человека существом двойственным. «Рассогласованность в работе двух полушарий ведет к помешательству» (в тот период каждое полушарие считалось отдельным мозгом, идея асимметрии ещё не возникла). • В середине XIX века отмечено бурное развитие афазиологии (науки о нарушениях речи). Идея Франца Галля: разные функции контролируются разными областями мозга. Джордж Буйо связывал афазию при поражении левого полушария с правшеством у большинства людей.
История изучения функциональной асимметрии ГМ • 1861 год: Обуртен повторил утверждение Галля о том, что центр, контролирующий речь, находится в лобных долях мозга. Через несколько месяцев Поль Брока сформировал правило, связывающее левшество с представительством речи в правом полушарии. Через 10 лет после наблюдений Брока концепция, известная в наши дни как концепция доминантности полушарий, стала основной точкой зрения на межполушарные отношения. В этом же году Поль Брока исследовал больного с грубым нарушением речи - пациент понимал, но ничего не говорил. У наблюдаемого было разрушено левое полушарие, лобная доля отвечающая за речь — моторная афазия. Брока посчитал, что открыл центр речи. • 1869 год: Дж. Джексон сформулировал идею ведущего полушария «Для важнейших и главнейших процессов обязательно должна быть одна ведущая сторона» … • 1874 год: Немецкий психиатр Карл Вернике первым зафиксировал иной вид афазии — сенсорную афазию. Это был случай, противоположный случаю Брока: больной мог говорить, но ничего не понимал.
Современные представления о межполушарной асимметрии • В настоящее время проблема межполушарной асимметрии мозга изучается прежде всего как проблема функциональной специфичности полушарий, то есть как проблема специфичности того вклада, который делает каждое полушарие в любую психическую функцию. Эти представления строятся на нейропсихологической теории мозговой организации высших психических функций, сформулированной Лурия А. Р. (1969, 1973 и др. ) • Таким образом, межполушарная асимметрия имеет не глобальный, а парциальный характер: правое и левое полушарие принимают различное по характеру и неравное по значимости участие в осуществлении психических функций. Также важно отметить, что в различных системах характер функциональной асимметрии может быть неодинаков. • Результаты исследований различных авторов указывают на то, что между правым и левым полушарием головного мозга существуют анатомические различия (Хомская Е. Д. , 2005).
Формы движений • Все многообразие форм движения животных и человека основывается на физических законах перемещения тел в пространстве. При классификации движений необходимо учитывать конкретные целевые функции, которые должна выполнять двигательная система. • В самом общем виде таких функций четыре: • поддержание определенной позы; • ориентация на источник внешнего сигнала для его наилучшего восприятия; • перемещения тела в пространстве; • манипулирование внешними вещами или другими телами.
Иерархия форм двигательной активности (по Н. А. Бернштейну) • • • Н. А. Бернштейн разработал теорию уровней построения движений. Причем под уровнями он понимал морфологические отделы нервной системы: спинной и продолговатый мозг, подкорковые центры и кору больших полушарий. Каждому уровню соответствует свой тип движений. Всего Н. А. Бернштейн выделил пять уровней: А, В, С, Д, Е. 1. Уровень А - эволюционно наиболее древний и созревающий раньше других руброспинальный уровень. У человека он не имеет самостоятельного значения, но он определяет мышечный тонус и участвует в обеспечении любых движений совместно с другими уровнями. Есть некоторые формы двигательной активности, которые осуществляются только за счет данного уровня (к их числу относятся непроизвольные примитивные движения, например, дрожание пальцев, стук зубов от холода). Этот уровень начинает функционировать с первых недель жизни новорожденного. 2. Уровень В - таламопалидарный уровень, обеспечивает переработку сигналов от мышечно-суставных рецепторов, которые сообщают о взаимном расположении частей тела. Этот уровень принимает участие в организации движений более сложного типа, которые, однако, не требуют учета особенностей внешнего пространства. Это могут быть произвольные движения лица и тела — мимика и пантомимика, вольная гимнастика и др. Этот уровень начинает функционировать уже во втором полугодии жизни ребенка.
Иерархия форм двигательной активности (по Н. А. Бернштейну) • • • 3. Уровень С — определяется как уровень пространственного поля или пирамидно-стриальный уровень. Сюда поступает информация о состоянии внешней среды от экстерорецепторных анализаторов. Этот уровень отвечает за построение движений, приспособленных к пространственным свойствам объектов - к их форме, положению, весу и другим особенностям. Среди них все виды локомоции (перемещения), тонкая моторика рук и другие. Это уровень, в обеспечении которого наряду с подкорковыми структурами принимает участие кора. Поэтому его созревание, начинаясь очень рано - на первом году жизни, продолжается на протяжении всего детства и даже юности. 4. Уровень Д — уровень предметных действий. Он функционирует при обязательном участии коры (теменных и премоторных зон) и обеспечивает организацию действий с предметами. Это специфически человеческий уровень организации двигательной активности, поскольку к нему относятся все виды орудийных действий и манипуляторных движений. Характерная особенность движений этого уровня состоит в том, что они не только учитывают пространственные особенности, но и согласуются с логикой использования предмета. Это уже не только движения, но и в значительно большей степени действия, потому что используемые здесь моторные программы складываются из гибких взаимозаменяемых звеньев. Поскольку этот уровень обеспечивается согласованной активностью разных зон коры, его функциональные возможности будут определяться динамикой созревания как самих зон, так и возрастными особенностями межзонального взаимодействия. 5. Уровень Е - высший уровень организации движений, обеспечивает интеллектуализированные двигательные акты: работу артикуляционного аппарата в звучащей речи, движения руки при письме, а также движения символической или кодированной речи (язык жестов глухонемых, азбука Морзе). Нейрофизиологические механизмы этого уровня обеспечиваются высшими интегративными возможностями коры больших полушарий, поэтому созревание коры, как и в предыдущем случае, имеет решающее значение для его функционирования.
Кортико-спинальный тракт • обеспечивает произвольный контроль скелетных мышц • волокна кортикоспинального тракта заканчиваются на мотонейронах • обеспечивает возможность быстрого и непосредственного управления корой скелетными мышцами
Экстрапирамидные тракты • Формируются от нейронов, расположенных в других областях ЦНС, кроме первичной моторной коры (кортикорубральные, кортикоретикулярные пути) • Осуществляют подсознательные (непроизвольные) движения • Принимают участие в регуляции тонуса и позы поддержание равновесия • Обеспечивают координацию и коррекцию движения
Функции базальных ганглиев Паркинсонизм. Нарушается планирование движений. Клинически триада симптомов: ригидность, тремор, акинезия При паркинсонизме наблюдается дегенерация и гибель дофаминэргических нейронов черной субстанции и нарушается передача возбуждения от черной субстанции к стриопаллидарной системе
Организация двигательной системы Внутреннее побуждение к действию Ассоциативная и сенсорная области коры Рецепторы, внешние стимулы Подкорковые и корковые мотивационные зоны План движения Премоторная кора Программа движения Моторная кора, стволовые двигательные центры Выбор спинальных нейронов Спинальные сети Нейромоторные единицы Фаза подготовки Фаза выполнения Целенаправленные движения
Взаимодействие систем Базальные ганглии и мозжечок – корректируют движения по ходу их выполнения. Моторная кора посылает информацию к этим структурам и подкорректированная информацию - назад к коре через таламус. Информация от мозжечка носит возбуждающий характер, а от базальных ганглиев - тормозной. Баланс между этими двумя системами обеспечивает плавные скоординированные движения и исправление любых возмущающих влияний.
Регуляция позы, мышечного тонуса, равновесия, поддерживающих движений Спинальные ядра Мшистые волокна Ядро шатра Мшистые волокна Афферентные волокна и спиномозжечковые пути рецепторы червь Ретикулярная формация Медиальный и латеральный ретикулоспинальные тракты мышцы Ядро Дейтерса Вестибулоспинальный тракт Спинной мозг
Схема тела • Схе ма те ла — конструируемое мозгом внутреннее представление, модель тела, отражающая его структурную организацию и выполняющая такие функции, как определение границ тела, формирование знаний о нём, как о едином целом, восприятие расположения, длин и последовательностей звеньев, а также их диапазонов подвижности и степеней свободы. • В основе схемы тела лежит совокупность упорядоченной информации о динамической организации тела субъекта.
Статический образ тела • • представляет собой систему внутримозговых связей, основанную на врожденных механизмах и усовершенствованную и уточненную в индивидуальной жизни. Осуществляя тот или иной род деятельности, человек меняет взаиморасположение частей тела, приобретает в порядке научения новые двигательные навыки, а значит, формирует новые трехмерные пространственные модели тела, т. е. динамический образ тела. В отличие от статического он имеет значение лишь для данного конкретного момента времени, для определенной ситуации, при изменении которой он сменяется новым. Динамический образ базируется на информации, поступающей от кожи, мышц, суставов и вестибулярного аппарата. В мозгу происходит постоянное взаимодействие того и другого образов тела, осуществляется сличение динамического образа с его статическим аналогом. В результате этого формируется субъективное ощущение позы, отражающее не только положение тела в данный момент, но и возможные его изменения в непосредственном будущем. Если согласование не достигнуто, то вступают в действие активные механизмы перестройки позы. Итак, для того чтобы субъективно оценить позу, необходимо сопоставить закодированный в памяти эталон статического образа тела с его любой конкретной вариацией — динамическим образом тела.
Изучение схемы тела в норме • В условиях блокады проведения импульсов от кожных, суставных и мышечных рецепторов, которая достигается путем сдавливания плеча пневматической манжеткой вполне здоровых людей и при выключенном зрении, наблюдалось порой довольно сильное рассогласование реального и воспринимаемого положений конечности, названное «экспериментальным фантомом» . • При этом также происходило иллюзорное «укорочение» воспринимаемой испытуемыми руки. А когда испытуемых просили совершить движение ишемизированной рукой, то они планировали действие не исходя из реального положения руки, а опираясь на её представление в схеме тела.
Формирование представлений о внешнем пространстве и «схеме тела» • • • Схема тела является трехмерно пространственной, и сам образ реальной пространственной ситуации воспринимается в том же трехкоординатном пространственном измерении. Человек оценивает окружающее пространство не абстрактно, а применительно к самому себе, т. е. включает свое тело в качестве непременного компонента пространства. Человек «вписывается» в окружающую ситуацию и воспринимает ее, «привязывая» , соотнося внешние объекты с положением собственного тела. Внутренний и внешний образы описываются одним и тем же физиологическим языком, в котором закодирован весьма ограниченный набор одних и тех же параметров. Нужно представить себе наличие, например, какой-то вертикальной плоскости, которая делит тело на две симметричные половины. Тогда все участки тела и предметы окружающей среды, расположенные по одну сторону от этой плоскости, будут субъективно восприниматься как «слева» , а по другую - как «справа» . Только информация о местоположении органов тела будет передаваться по соматическим трактам, а информация о местоположении предмета по отношению к организму по зрительным трактам. Эти два потока информации встречаются и объединяются для последующего использования в произвольной двигательной деятельности. Конвергенция и интеграция этих афферентных влияний происходят в пределах таламопариетальной ассоциативной системы мозга. Рассмотренное справедливо не только для описанной выше сагиттальной плоскости, но и для фронтальной, которая проходит через центры вестибулярных аппаратов, и горизонтальной, которая проходит через центры глазных яблок и вестибулярных аппаратов.
Нарушения схемы тела при корковых поражениях • • • При определенных поражениях головного мозга возникают нарушения в восприятии пространства и собственного тела, свидетельствующие в пользу существования внутренней модели схемы тела. Так, при поражениях правой теменной доли возникают нарушения представлений о принадлежности частей тела, об их размерах и форме. Пример подобных искаженных представлений о своём теле: отрицание принадлежности больному парализованных конечностей, иллюзорные движения неподвижных конечностей, отрицание пациентом дефекта, фантомные дополнительные конечности. Может наблюдаться геминеглект - игнорирование больным контрлатеральной поражённой областью коры БП половины пространства и тела (например, при выполнении таких действий, как умывание, одевание). При поражениях области теменно-височного соединения, помимо нарушения способности поддерживать равновесие, могут наблюдаться явления так называемого «выхода из тела» . Кроме того, нарушения в восприятии собственного тела и его частей могут возникать у человека в изменённых состояниях сознания: под действием галлюциногенов, гипноза, сенсорной депривации, во сне.
Наблюдение фантома ампутированных конечностей • • • Клинические наблюдения фантома ампутированных конечностей позволили выявить следующие важные особенности, доказывающие связь этого явления с существованием в ЦНС человека модели схемы тела: после ампутации конечности фантомные боли встречаются в более чем 90 % случаев — следовательно, они не являются патологиями психики, а есть отражение наличия представления конечности в схеме тела; существуют описания фантомных болей в случае врождённого отсутствия конечности, что указывает на наличие врождённой основы у схемы тела; фантомные боли чаще являются следствием ампутации тех звеньев, которые способны к произвольным движениям (то есть при ампутации конечностей); кроме того, у фантома наиболее отчётливо воспринимаются дистальные (то есть более отдалённые от серединной плоскости тела) отделы удалённой конечности, которые имеют богатую сенсорику и большую подвижность; у некоторых пациентов после ампутации сохраняются иллюзии возможности осуществления движения ампутированной конечностью, а также она может учитываться при планировании действий, что подтверждает представление о наличии внутренней модели, необходимой для организации движений.
Формирование представления о теле
Синаптоактивные вещества • Нейротоксиканты, как и другие ксенобиотики, попадают в организм ингаляционно, через рот или кожу. Ряд веществ могут действовать несколькими путями. • Важнейшим условием прямого действия нейротоксиканта на ЦНС является его способность проникать через гематоэнцефалический барьер. • Вещества, не проникающие через ГЭБ, могут вызывать токсические эффекты на периферии, главным образом в области синаптических контактов нервных волокон с иннервируемыми клетками органов, вегетативных и чувствительных ганглиев.
• • • • Примеры токсикантов, избирательно действующих на отдельные структурные элементы нервной системы Синапсы - никотин - фосфорорганические соединения - карбаматы - хинуклединилбензилаты - бициклофосфаты - норборнан - пикртоксинин - диэтиламид лизергиновой кислоты - канабинол - фенамин - ботулотоксин - тетанотоксин
• • Седативно-гипнотическй эффект. Наркотики две основные группы веществ: агонисты тормозных нейромедиаторных систем мозга (в основном ГАМК-ергической); вещества с неспецифическим, так называемым "неэлектролитным" (по определению Н. В. Лазарева), действием на ЦНС. 1 группа: седативные, снотворные средства, препараты для внутривенной анестезии, широко используемые в клинической практике. Основные представители: производные барбитуровой кислоты (фенобарбитал, пентабарбитал, секобарбитал и др. ), бензодиазепины (диазепам, нитразепам, феназепам и др. ), некоторые стероидные препараты (алфаксолон) и др. По существующим представлениям эти вещества избирательно взаимодействуют с бензодиазепиновым, барбитуратным и стероидным сайтами ГАМКА рецепторов ЦНС, повышая их чувствительность к тормозному нейромедиатору. При передозировке веществ (преднамеренной или случайной) развивается интоксикация, в основе которой лежат хорошо изученные эффекты: седативный - подавление реакции организма на внешние раздражители, снижение уровня двигательной активности и мышления; снотворный - сон при интоксикациях может быть чрезвычайно глубоким и перерастать в кому; миорелаксирующий - полное расслабление скелетной мускулатуры отмечается лишь при тяжелых отравлениях; угнетение дыхания и сердечной деятельности - основная причина смерти при отравлении веществами; развивается в результате угнетения дыхательного и сосудодвигательного центров.
Неэлектролиты • • • Это неполярные, хорошо растворимые в липидах вещества, инертные в химическом отношении, не диссоциирующие в воде с образованием ионов (отсюда и их название), при нормальных условиях представляющие собой летучие жидкости или газы. Основное свойство этих веществ - способность вызывать наркоз. Любой "неэлектролит" в той или иной степени обладает наркотической активностью. Некоторые широко используются в клинической практике, как общие ингаляционные анестетики (галотан, энфлуран, метоксифлуран и др). Подавляющее же большинство "неэлектролитов" применяются в промышленности (многочисленные органические растворители и т. д. ), сельском хозяйстве и для них наркотическая активность лишь один из механизмов токсического действия при случайных или преднамеренных интоксикациях. Один из известнейших неэлектролитов - этиловый спирт, в течение многих столетий используется человеком с целью вызвать транзиторную токсическую реакцию - опьянение.
Этиловый спирт (этанол СН 3 СН 2 ОН) • бесцветная прозрачная жидкость со специфическим запахом. • Хорошо растворяется в воде и органических растворителях. • Температура кипения +78, 40. В основном используется, как сырье для производства ликероводочных изделий и в качестве органического растворителя. • Основная причина острых отравлений - прием вещества внутрь с целью вызвать опьянение. Тяжесть интоксикации определяется концентрацией этилового спирта в крови отравленного.
Концентрация Клинические проявления этанола в крови (г/л) 0, 20 - 0, 99 Легкое изменение настроения, эйфория, прогрессирующее нарушение координации движений, расстройство сенсорных функций, нарушение поведения. 1, 00 - 1, 99 2, 00 - 2, 99 3, 00 - 3, 99 4, 00 - 7, 00 Отчетливые нарушения умственной активности, нарушение координации движений вплоть до атаксии Углубление атаксии, тошнота, рвота, диплопия Гипотермия, 1 стадия наркоза, по выходе из состояния - амнезия Кома, нарушение дыхания, смерть
• Этиловый спирт полностью абсорбируется из желудочно-кишечного тракта в течение 30 -120 минут после приема. Абсорбция осуществляется путем простой диффузии. После распределения вещество накапливается преимущественно в водной фазе организма. Однократный прием 15 г этилового спирта мужчиной массой 70 кг приводит к появлению в его крови этанола в концентрации 0, 3 г/л. • Этиловый спирт легко преодолевает гистогематические барьеры, в том числе гематоэнцефалический и плацентарный. • Метаболизм этанола в основном осуществляется в печени. Под влиянием алкогольдегидрогеназы, альдегидрогеназы, каталазы и цитохром-Р-450 -зависимых оксидаз вещество превращается сначала в уксусный альдегид, а затем уксусную кислоту, утилизирующуюся клетками организма. Элиминация спирта осуществляется с постоянной скоростью 0, 1 - 0, 2 г/л крови в час. • В малых дозах вещество вызывает появление транзиторной токсической реакции, известной как состояние опьянения. • Даже легчайшие формы опьянения сопровождаются снижением скорости мышления, нарушением реакции на внешние раздражители, быстрым утомлением.
Скачать презентацию Практическое занятие 6 Кора больших полушарий
ПРАКТИКА 6 Ф ЦНС студентам.ppt