Практическое занятие 4 Частная физиология ЦНС Продолговатый

Практическое занятие № 4. Частная физиология ЦНС. Продолговатый мозг, мост. Средний мозг. Мозжечок.

Задний мозг • продолговатый мозг + мост мозга (варолиев мост). • Они образуют вместе со средним мозгом ствол мозга, в состав которого входит большое число ядер, восходящих и нисходящих путей.

Ствол мозга • Включает продолговатый мозг, мост и средний мозг. • Является средним уровнем системы управления движениями. • В ядрах ствола располагаются нейроны, получающие информацию от проприорецепторов и от рецепторов вестибулярного аппарата. • Важнейшие ядра – вестибулярное ядро Дейтерса, красное ядро и ретикулярные ядра.

Функции заднего мозга 1 - первичный анализ информации от: - вестибулорецепторов и слуховых рецепторов - проприорецепторов и кожных рецепторов головы - висцерорецепторов организма 2 - проводниковая функция: • пути, связывающие между собой структуры ЦНС: • берут начало вестибулоспинальный, оливоспинальный и ретикулоспинальный пути, обеспечивающие тонус и координацию мышечных реакций, • заканчиваются пути проприоцептивной чувствительности спинного мозга – тонкий и клиновидный. 3 - рефлекторная функция: осуществляет рефлексы, рефлекторная дуга которых замыкается на уровне продолговатого мозга и варолиева моста

Основные двигательные и вегетативные ядра заднего мозга • В заднем мозге локализованы ядра VXII пары ч. м. н. • в продолговатом мозге – ядра VIII-XII пар ч. м. н. , • в варолиевом мосте – ядра V-VIII пар ч. м. н.

• Ядра XII пары ч. м. н. (подъязычный) и XI пара ч. м. н. (добавочный) двигательные. иннервируют соответственно мускулатуру языка и мышцы, осуществляющие движение головы. • Ядра X (блуждающий) и IX (языкоглоточный) пары ч. м. н. смешанные. • Аксоны двигательных ядер X-IX пар ч. м. н. иннервируют мышцы глотки и гортани. Висцеросенсорное ядро X-IX пар ч. м. н. (ядро солитарного пучка) получает чувствительные волокна от афферентных нейронов, тела которых находятся в яремном, пучковидном и каменистом узлах. Сюда поступают импульсы от рецепторов языка, гортани, трахеи, пищевода, внутренних органов.

• VIII пара ч. м. н. чувствительный, 2 ветви – вестибулярная и слуховая. Слуховая ветвь образована афферентными волокнами, идущими от кортиева органа улитки. Слуховые афферентные волокна вступают в продолговатый мозг и достигают вентрального и дорсального слуховых ядер. • Часть вестибулярных волокон от рецепторов полукружных каналов заканчивается на нейронах вестибулярных ядер: медиального (ядро Швальбе), предверного верхнего (ядро Бехтерева), предверного латерального (ядро Дейтерса) и нисходящего (ядро Роллера). Часть вестибулярных волокон направляется в мозжечок. • Нейроны вестибулярных ядер дают начало вестибуломозжечковому и вестибулоспинальному трактам. • От вестибулярных ядер продолговатого мозга идет путь к т. н. медиальному продольному пучку,

• В мосту мозга расположены ядра лицевого (VII пара), отводящего (VI пара) и тройничного (V) нервов. • Лицевой нерв является смешанным, афферентные волокна передают сигналы от вкусовых рецепторов передней части языка. Эфферентные волокна лицевого нерва иннервируют мимическую мускулатуру лица. • Отводящий нерв является двигательным, иннервирует наружную прямую мышцу глаза. • Тройничный нерв смешанный, иннервирует жевательные мышцы, мышцы небной занавески и мышцу , напрягающую барабанную перепонку. К чувствительному ядру подходят аксоны от афферентных нейронов полулунного ганглия (от рецепторов кожи лица, теменной, височной области, конъюнктивы, слизистой оболочки носа, надкостницы костей черепа, зубов, твердой мозговой оболочки, языка).

Рефлекторная функция заднего мозга • А) усиление миотатических спинальных рефлексов, которые направлены против гравитационных сил, играют роль в поддержании тонуса мышц и равновесия. • Б) усиление шейных спинальных рефлексов (познотонических). Приводят к изменению тонуса мышц при изменении положения головы и шеи (р. Магнуса). • В) вестибулярные рефлексы положения, основной компонент которых представлен рефлекторными влияниями на мышцы шеи. Благодаря перераспределению тонуса шейных мышц, при движении голова постоянно сохраняет естественное положение. • Шейные и вестибулярные рефлексы обеспечивают относительно устойчивую позу стояния при поворотах и наклонах головы.

Рефлекторная функция заднего мозга • Г) рефлексы поддержания позы: информация от вестибулорецепторов поступает к вестибулярным ядрам, которые принимают участие в определении мышечных групп и сегментов спинного мозга, должных принять участие в изменении позы, и далее команда поступает в спинной мозг. • Д) вегетативные рефлексы – большая часть реализуется через ядра блуждающего нерва, которые получают информацию о состоянии деятельности сердца, сосудов, пищеварительного тракта, легких, пищеварительных желез и др. В ответ ядра организуют двигательную и секреторную реакции названных органов. • - пищеварительные рефлексы.

Рефлекторная функция заднего мозга • Е) защитные рефлексы. Продолговатый мозг организует и реализует ряд защитных рефлексов (рвота, чихание, кашель, слезоотделения, смыкания век с участием ядер V, VII, IX, X, пар ч. м. н. ). • Ж) организация и реализация рефлексов пищевого поведения: сосания, жевания и глотания, где участвуют различные группы нейронов, которые охватываются возбуждением в определенном порядке, соответственно мышцы глотки, гортани и язык сокращаются в определенной последовательности.

Бульбарное животное • это животное, у которого произведена перерезка между продолговатым и средним мозгом (ниже задних бугров четверохолмия). • присущи все спинальные рефлексы и рефлексы, замыкающиеся на уровне заднего мозга. • Бульбарное животное, обладающее продолговатым мозгом и варолиевым мостом, способно к осуществлению более сложных реакций на внешние воздействия, чем спинальное. • Все основные жизненные функции у этих животных объединены более совершенным управлением и более координированы.

Двигательные системы ствола мозга • • Ядра ствола мозга через проводниковые пути регулируют тонус антагонистических групп мышц. Красное ядро образует нисходящий руброспинальный тракт, активирует α и γ- нейроны сгибателей, тормозит разгибатели. Ядро Дейтерса образует вестибулоспинальный тракт, возбуждает α и γ-нейроны разгибателей. Ретикулярная формация моста активирует α и γнейроны разгибателей, тормозит сгибатели. Ретикулярная формация продолговатого мозга активирует α- и γ-нейроны сгибателей, тормозит разгибатели.

Рефлексы ствола мозга статокинетические статические позно-тонические установочные Лифтный рефлекс Рефлекс приземления Шейные рефлексы Вестибулярные рефлексы Вертикальная поза человека Рефлексы вращения Выпрямительные рефлексы Глазной нистагм

Продолговатый мозг (горизонтальный разрез) 11. шов 12. медиальная петля 13. нижняя олива 14. медиальная олива 15. дорсальная олива 16. ретикулярная формация 17. медиальный продольный пучок 18. дорсальный продольный пучок

• Продолговатый мозг организует рефлексы поддержания позы. Эти рефлексы формируются за счет афферентации от рецепторов преддверия улитки и полукружных каналов в верхнее вестибулярное ядро; отсюда переработанная информация оценки необходимости изменения позы посылается к латеральному и медиальному вестибулярным ядрам. • Эти ядра участвуют в определении того, какие мышечные системы, сегменты спинного мозга должны принять участие в изменении позы, поэтому от нейронов медиального и латерального ядра по вестибулоспинальному пути сигнал поступает к передним рогам соответствующих сегментов спинного мозга, иннервирующих мышцы, участие которых в изменении позы в данный момент необходимо. • Изменение позы осуществляется за счет статических и статокинетических рефлексов. • Статические рефлексы регулируют тонус скелетных мышц с целью удержания определенного положения тела. • Статокинетические рефлексы продолговатого мозга обеспечивают перераспределение тонуса мышц туловища для организации позы, соответствующей моменту прямолинейного или вращательного движения.

• Статические рефлексы связаны главным образом с возбуждением рецепторов преддверия перепончатого лабиринта и обеспечивают поддержание позы и равновесия тела при самых разнообразных его статических положениях в пространстве. • Так, например, если кошку с фиксированной относительно туловища головой поворачивать в пространстве, то в зависимости от положения головы будет наблюдаться различное распределение позного тонуса. • В том случае, когда угол между плоскостью горизонта и плоскостью ротовой щели животного составляет 45°, разгибательные мышцы напрягаются максимально. • Если же указанный угол равен 135°, наблюдается наименьшее значение тонуса разгибателей. Между крайними положениями имеется ряд постепенных переходов в степени развития экстензорного тонуса. • Это пример тонического вестибулярного рефлекса положения, который осуществляется при участии нейронов латерального вестибулярного ядра (Дейтерса) и идущего от него в спинной мозг преддверноспинномозгового пути.

Статокинетические рефлексы • Следующая группа вестибулярных рефлексов статокинетические - характеризуется тем, что она направлена на поддержание позы при изменении скорости движения животного. • Эти рефлексы связаны с возбуждением рецепторов полукружных каналов, которое имеет место при наличии в каналах тока эндолимфы. • Обычно направленность статокинетического рефлекса зависит от того, какой полукружный канал раздражается при ускорении. • Например, при замедлении поступательного движения возбуждаются рецепторы сагиттального канала и, соответственно, рефлекторные изменения мышечного тонуса будут наклонять туловище вперед, как бы сохраняя равномерное движение.

Статокинетические рефлексы • Ускорение при вращении тела в горизонтальной плоскости возбуждает рецепторы горизонтального полукружного канала и вызывает рефлекторную реакцию глазодвигательного аппарата — горизонтальный нистагм. • Суть этой реакции состоит в том, что в момент ускорения вращения глаза движутся в сторону, противоположную направлению вращения. Затем, достигнув крайнего отклонения, глаза быстро перемещаются обратно в направлении вращения, и таким образом в поле зрения попадает другой участок пространства. • Нистагм способствует сохранению нормальной зрительной ориентации и обычно используется в диагностических целях для проверки нормального функционирования вестибулярного аппарата. Плоскость нистагма совпадает с плоскостью ускорения, в связи с чем кроме горизонтального нистагма можно встретить вертикальный, диагональный и круговой нистагмы. • К числу статокинетических вестибулярных рефлексов относятся также и так называемые лифтные рефлексы, которые проявляются в увеличении тонуса мышц разгибателей при линейном ускорении вверх и в повышении тонуса сгибателей при линейном ускорении вниз.

Продолговатый мозг и мост мозга Варолиев мост имеет вид поперечно лежащего утолщенного валика. Задняя поверхность моста, прикрытая мозжечком, участвует в образовании ромбовидной ямки. Ниже моста находится продолговатый мозг, границей между ними является нижний край моста. Выше моста располагается средний мозг, границей между ними считается верхний край моста. Вентральная поверхность Варолиева моста представляет собой мощную поперечно-волокнистую выпуклость белого вещества. Латерально-вентральная выпуклость переходит в мощные средние ножки мозжечка. От Варолиевого моста отходят: V — тройничный нерв; VI — отводящий нерв; VII — лицевой нерв; VIII — преддверно-улитковый, или слуховой, нерв. Передняя часть моста состоит из нервных волокон, образующих нисходящие проводящие пути, среди которых находятся клеточные скопления – ядра. Проводящие пути передней части связывают кору большого мозга со спинным мозгом, с двигательными ядрами черепных нервов и с корой полушарий мозжечка. Между нервными волокнами проводящих путей залегают собственные ядра моста. Дорсальная часть моста является непосредственным продолжением продолговатого мозга. В ней располагаются переключательные ядра сенсорных систем, ядра черепномозговых нервов и ретикулярной формации.

Функции Варолиева моста • В Варолиевом мосту располагаются центры, управляющие деятельностью мимических, жевательных и одной из глазодвигательных мышц. • В Варолиев мост поступают нервные импульсы от рецепторов органов чувств, расположенных на голове: от языка (вкусовая чувствительность), внутреннего уха (слуховая чувствительность и равновесие) и кожи.

Средний мозг

Децеребрационная ригидность • Возникает при перерезке между продолговатым и средним мозгом ( ниже уровня красного ядра). • Проявляется резким повышением тонуса разгибателей нижних конечностей, туловища и шеи.

• Децеребрационная ригидность - резкое повышение тонуса мышц-разгибателей и относительное расслабление мышц-сгибателей, возникающие в результате перерезки стволовой части головного мозга - децеребрации. • При Д. р. утрачиваются рефлексы, сохраняющие равновесие тела и его способность к движению: туловище и все конечности животного разгибаются и судорожно вытягиваются, голова запрокидывается (так называемый опистотонус). • Причина Д. р. : высвобождение тонических центров продолговатого и спинного мозга из-под сдерживающего контроля ретикулярной формации продолговатого и среднего мозга.

Механизм ригидности • Выключено активирующее влияние красных ядер на сгибатели, что увеличивает влияние вестибулярных ядер ( ядро Дейтерса) на разгибатели. • Выключено тормозное влияние коры мозга и мозжечка на вестибулярные ядра. • В развитии ригидности основную роль играет возбуждение гамма-мотонейронов. Перерезка задних корешков спинного мозга снимает ригидность.

Функции ствола мозга • Двигательные рефлексы обеспечивают согласованную работу многих групп мышц в процессе поддержания позы и её изменения • Рефлексы используются при сложных двигательных актах ( ходьба) • В стволе находятся ядра III-XII черепных нервов, которые осуществляют чувствительные, двигательные и вегетативные функции (акты жевания, глотания, дыхания и др. )

Рефлексы среднего мозга • • • Ядра среднего мозга обеспечивают поддержание равновесия в условиях покоя и ускорения, с участием нейронов продолговатого мозга и варолиева моста. Это проявляется в наличии статических и статокинетических рефлексов (голл. физиолог Магнус, 1924 г. ); А. Статические: 1. Позно-тонические рефлексы 2. Выпрямительные рефлексы Статические рефлексы связаны главным образом с возбуждением рецепторов преддверия лабиринта и обеспечивают поддержание позы и равновесия тела при самых разнообразных его статических положениях в пространстве. Позно-тонические рефлексы начинаются от проприорецепторов мышц шеи или вестибулярного аппарата и направлены на перераспределение мышечного тонуса для поддержания позы тела, когда смещаются голова и шея. Например, у человека наклон головы вперед повышает тонус всех мышц сгибателей, а назад – разгибателей. У животных при наклоне головы вниз повышается тонус сгибателей передних конечностей и разгибателей – задних. При подъеме головы наблюдается противоположное: передние конечности разгибаются, а задние - сгибаются. Выпрямительные рефлексы определяют перераспределение тонуса мышц, приводящее к восстановлению естественной для данного вида животного позы из неестественной. .

Рефлексы среднего мозга • • Б. Статокинетические рефлексы – это рефлексы, направленные на сохранение позы и ориентацию в пространстве при действии различных видов ускорения. К ним относятся: - лифтный рефлекс – при подъеме вверх повышается тонус сгибателей ног, при езде вниз – повышается тонус разгибателей ног. - нистагм глазных яблок – при вращении человека вокруг своей оси наблюдаются движения глазных яблок – медленное движение глазных яблок в сторону противоположную вращению и быстрый возврат в сторону вращения. Сигнал от вестибулорецепторов через вестибулярные ядра поступает к ядрам 3, 4 и 6 пар ч. м. н. , которые обеспечивают изменение положения в пространстве глазных яблок и одновременно через вестибулоспинальный тракт меняется тонус мышц конечностей и туловища в результате чего сохраняется равновесие. - у животных – рефлекс свободного падения – когда бросаем кошку вниз головой с высоты, она всегда приземляется на 4 лапы. В реализации статических и статокинетических рефлексов участвуют нейроны вестибулярных ядер, красного ядра и ретикулярной формации. В. Ориентировочные зрительные и слуховые рефлексы - см. выше (по Павлову рефлекс «Что такое? )» . У животных они проявляются в повороте головы и тела по направлению к свету и звуку, настораживании ушей и усилении тонуса мышц сгибателей. Г. Рефлексы, участвующие в обеспечении зрения (зрачковый рефлекс, аккомодация). Эти рефлексы улучшают ориентировку организма в пространстве. Д. Рефлексы жевания и глотания – обеспечение их интеграции, согласования между собой.

Функциональная структура мозжечка Древний мозжечок состоит из: - клочка - узелка - нижней части червя Старый мозжечок : - парафлоккулярного отдела - верхней части червя Новый мозжечок : - полушарий Белое вещество мозжечка содержит три парных ядер: шатра, промежуточные и зубчатые.

Схема мозжечка и соседних с ним структур головного мозга: А. Средний мозг B. Варолиев мост С. Продолговатый мозг D. Спинной мозг Е. Четвёртый желудочек F. «древо жизни» мозжечка G. Миндалина мозжечка H. Передняя доля мозжечка I. Задняя доля мозжечка

Связи мозжечка с отделами ЦНС • - Афферентные связи мозжечка: от вестибулярных нервов и их ядер от спинного мозга от коры головного мозга • - Эфферентные связи мозжечка: через таламус к двигательной коре к подкорковым двигательным центрам к моторным спинальным центрам

Кора мозжечка • Наружный слой – молекулярный – состоит из дендритов и аксонов нейронов 2 -го и 3 -го слоев коры мозжечка, корзинчатых и звездчатых клеток, которые обеспечивают связь с клетками Пуркинье • Промежуточный слой – состоит из клеток Пуркинье или грушевидных клеток (являются тормозными нейронами), их аксоны – это единственный выход из коры мозжечка на его ядра; имеют чрезвычайно разветвленное дендритное дерево, что резко увеличивает площадь поверхностной мембраны и создает условия для размещения огромного числа синапсов. Так, одна клетка Пуркинье имеет до 200. 000 синапсов. • Внутренний слой – гранулярный - состоит из клеток-зерен (вставочные нейроны), они являются возбуждающими, в отличие от остальных типов нейронов коры мозжечка. Здесь же находятся клетки Гольджи, аксоны которых направляются в молекулярный слой.

Кора мозжечка (схема строения) (по В. Г. Елисееву, Ю. И. Афанасьеву, Е. Ф. Котовскому) АФФЕРЕНТНЫЕ ВОЛОКНА. 1 - лазящие волокна: идут от спинного мозга и ядер п. VIII и контактируют в молекулярном слое с дендритами грушевидных клеток, возбуждая их. 2 - моховидные волокна: идут от ядер оливы и некоторых ядер моста и образуют в зернистом слое синапсы с дендритами клеток-зерен. Эти контакты имеют вид клубочков. КЛЕТКИ КОРЫ Ганглионарный слой (II): 3 - грушевидные клетки: основные эффекторные клетки коры; 3 А - их дендриты: идут в молекулярный слой, где принимают приходящие в кору сигналы (прямо — от лазящих волокон — или через клетки-зерна — от моховидных волокон); 3 Б - их аксоны: проходят через зернистый слой и идут к подкорковым ядрам мозжечка, где оказывают тормозное воздействие на нейроны этих ядер. Зернистый слой (III): 4 - клетки-зерна: тоже принимают поступающие в кору сигналы (по моховидным волокнам); дендриты же идут в молекулярный слой и контактируют с аксонами всех прочих клеток коры, возбуждая их; 5 - клетки Гольджи: их аксоны тормозят прохождение входного сигнала через клубочки мозжечка. Молекулярный слой (I): 6 - корзинчатые клетки и 7 - звездчатые клетки: аксоны тормозят грушевидные клетки, ограничивая таким образом их ответ на поступающие в кору сигналы.

Ядра мозжечка , Ядро шатра nucleus fastigii, располагается в белом веществе червя, по обеим сторонам его серединной плоскости, под долькой язычка и центральной долькой, в крыше четвертого желудочка (1). • Шаровидное ядро, nucleus globosus, залегает несколько медиальнее пробковидного ядра и на разрезе может быть представлено в виде нескольких небольшой формы шариков (2). • Пробковидное ядро, nucleus emboliformis, располагается медиально и параллельно зубчатому ядру (3). • Зубчатое ядро, nucleus dentatus, залегает в медиально-нижних участках белого вещества; волнообразно изгибающаяся пластинка серого вещества с небольшим перерывом в медиальном отделе (ворота зубчатого ядра) hilus nuclei dentati (4).

• Нижние мозжечковые ножки идут от продолговатого мозга к мозжечку. • Средние мозжечковые ножки — от варолиева моста к мозжечку. • Верхние мозжечковые ножки — направляются к среднему мозгу.

Отдельные дольки образуют доли мозжечка. Таких долей три: передняя, задняя и клочково-узелковая. • • • Дольки червя язычок центральная долька верхушка скат лист червя бугор червя пирамида втулочка узелок • Дольки полушарий • уздечка язычка • крыло центральной дольки • передняя четырехугольная долька • задняя четырехугольная долька • верхняя и нижняя полулунные дольки • тонкая долька • двубрюшная долька • миндалина с околоклочковым выступом • клочок

Основные функции мозжечка Регуляция мышечного тонуса, позы и равновесия (сохранение равновесия в позе Ромберга) Координация позы и целенаправленных движений (пальценосовая и пяточно-коленная проба) Участие в программировании целенаправленных движений ( проба на адиадохокинез)

Таким образом, мозжечок получает информацию от: • • • моторных зон ЦНС проприорецепторов вестибулярного аппарата экстеро- и интерорецепторов. Выходящая из мозжечка информация поступает в кору и подкорковые двигательные центры, а также на моторные спинальные центры.

Мозжечок • связан с рецепторами, которые несут информацию о состоянии опорно-двигательного аппарата через спиноцеребеллярный путь (вентральный и дорсальный). • Спиноцеребеллярный тракт начинается от рецепторов мышц, сухожилий, оболочек суставов, далее импульсы поступают в продолговатый мозг к ядрам оливы и через аксоны ядер нижних олив, образующих лазающие (лиановидные) волокна, поступают в кору мозжечка к клеткам Пуркинье, возбуждают эти клетки и тем самым усиливают тормозное влияние клеток Пуркинье на ядра мозжечка. • Не все волокна спиноцеребеллярного тракта заходят в оливу: часть тракта в виде моховидных (мшистых) волокон из спинного мозга идут в кору мозжечка к клеткам-зернам, которые передают ее на корзинчатые, звездчатые и другие клетки, возбуждая их, что приводит к торможению активности клеток Пуркинье (снятию тормозного влияния коры мозжечка на ядра мозжечка). .

Эфферентные связи мозжечка • 1. Сигналы из мозжечка к спинному мозгу регулируют силу мышечных сокращений, обеспечивают способность к длительному тоническому сокращению мышц, способность сохранять оптимальный тонус мышц в покое или при движениях, быстро переходить от сгибания к разгибанию. • 2. С КБП: за счет своего влияния на сенсомоторную область коры может изменять уровень тактильной, температурной, зрительной чувствительности.

Функции мозжечка • формируют 3 главных его влияния на организм: • на двигательный аппарат, • афферентные системы и • ВНС. • А. Двигательные функции мозжечка заключаются: • 1. В регуляции мышечного тонуса, позы и равновесия • 2. В координации позы и выполняемого целенаправленного движения • 3. в программировании целенаправленных движений

1) Регуляция мышечного тонуса • осуществляется древним и частично старым мозжечком. • Получая и обрабатывая импульсацию от вестибулорецепторов (по вестибуломозжечковому пути, от проприорецепторов и рецепторов кожи (по спиномозжечковым путям), от зрительных и слуховых рецепторов (через четверохолмие по тектоцеребеллярным путям), мозжечок способен оценить состояние мышц, положение тела в пространстве и через ядра шатра, по вестибуло-, рубро- и ретикулоспинальным трактам, произвести перераспределение мышечного тонуса, изменить позу тела и сохранить равновесие. • Нарушение равновесия является наиболее характерным симптомом поражения архицеребеллума.

2) Координация позы и выполняемого целенаправленного движения • осуществляется старым и новым мозжечком. • В кору мозжечка поступает импульсация от рецепторов аппарата движения, а также импульсы от моторной коры (программа произвольного движения). • Анализируя информацию о программе движения (из двигательной коры) и выполнении движения (от проприорецепторов) мозжечок способен через свое промежуточное ядро, имеющее выходы на красное ядро и моторную кору, осуществить координацию позы и выполняемого целенаправленного движения в пространстве, а также исправить направлении е движения. • Нарушение координации движения (атаксия) является наиболее характерным симптомом нарушения функции промежуточной зоны мозжечка. • Эта функция мозжечка может быть исследована пальценосовой пробой.

3) Участие в программировании целенаправленных движений • осуществляется новым мозжечком. • Кора этой части мозжечка получает импульсы преимущественно из ассоциативных зон КБП через ядра моста. • Эта информация, полученная от КБП характеризует замысел движения. В коре нового мозжечка она перерабатывается в программу движения, которая через зубчатое ядро мозжечка вентральное латеральное ядро таламуса попадает обратно в кору, обрабатывается в двигательной коре и затем через пирамидную и экстрапирамидную систему осуществляется как сложное целенаправленное движение. • Контроль и коррекция более медленных программированных движений осуществляется мозжечком на основе обратной связи от проприорецепторов. Коррекция быстрых движений осуществляется по другому: если не достигается намеченный результат, коррекция движений осуществляется путем изменения их программы в новом мозжечке, т. е. на основе обучения и опыта. • К таким движениям относятся, например, игра на фортепиано, бросок мяча и т. д. Можно оценить эту функцию пробой с адиадохокинезом, при котором необходимо быстро менять программу движения.

4) функция инициации движения • Показано, что изменение активности нейронов мозжечка (зубчатого и промежуточного ядра, клеток Пуркинье) на 0, 1 -0, 3 с предшествует началу движения, а охлаждение зубчатого ядра задерживает на 0, 1 с активацию нейронов двигательной коры и начало движения.

Б) Афферентная функция мозжечка • Описаны афферентные связи мозжечка с проприорецепторами, кожными и вестибулярными рецепторами. • Также активация клеток Пуркинье мозжечка наблюдается при раздражении зрительных, слуховых и висцерорецепторов. • В исследованиях Орбели было показано изменение пороговых величин различных видов чувствительности у людей с ранениями мозжечка.

В) Роль мозжечка в регуляции вегетативных функций • Мозжечок оказывает стимулирующее и угнетающее влияние на деятельность внутренних органов. • В результате двойственного влияния мозжечок стабилизирует, оптимизирует функции систем организма. • Направленность влияния мозжечка зависит от фона на котором оно вызывается. • Например, при раздражении мозжечка высокое кровяное давление снижается, а исходное низкое – повышается.

6. Симптомы повреждения мозжечка • При повреждении мозжечка происходит нарушение двигательной функции, нарушение тонических рефлексов и передвижения тела в пространстве. • При одностороннем повреждении мозжечка искривляется позвоночник в сторону повреждения, наблюдается отклонение глазных яблок и поворот головы в сторону повреждения. Это нарушение позно -тонических рефлексов. • Двигательная деятельность тоже нарушается. Такое животное не способно передвигаться по прямой линии и совершает вращательные, манежные движения в сторону повреждения.

Последствия повреждения мозжечка • • • впервые были описаны итальянским ученым Лучиани в 1823 г. : дистония – нарушение тонуса скелетных мышц астазия – нарушение способности удержать стоячую или сидячую позу атаксия – нарушение равновесия при стоянии и движении астения – снижение силы мышечного сокращения, быстрая утомляемость мышц дизартрия – расстройство речевой моторики дисметрия – нарушение направленности движения. При попытке взять предмет со стола больной промахивается, различают гипо- и гиперметрию. атаксический тремор – дрожание пальцев рук и головы. адиадохокинез – невозможность быстрого выполнения чередующихся противоположных движений, например быстрое поочередное вращение ладоней вверх-вниз. пьяно-шаткая походка – человек ходит широко расставив ноги, шатаясь из стороны в сторону от линии ходьбы. Таким образом, при повреждении мозжечка движения становятся неточными, разбросанными, часто не достигают цели.

Кортико-спинальный тракт • обеспечивает произвольный контроль скелетных мышц • волокна кортикоспинального тракта заканчиваются на мотонейронах • обеспечивает возможность быстрого и непосредственного управления корой скелетными мышцами

Экстрапирамидные тракты • Формируются от нейронов, расположенных в других областях ЦНС, кроме первичной моторной коры (кортикорубральные, кортикоретикулярные пути) • Осуществляют подсознательные (непроизвольные) движения • Принимают участие в регуляции тонуса и позы поддержание равновесия • Обеспечивают координацию и коррекцию движения

Функции базальных ганглиев Паркинсонизм. Нарушается планирование движений. Клинически триада симптомов: ригидность, тремор, акинезия При паркинсонизме наблюдается дегенерация и гибель дофаминэргических нейронов черной субстанции и нарушается передача возбуждения от черной субстанции к стриопаллидарной системе

Организация двигательной системы Внутреннее побуждение к действию Ассоциативная и сенсорная области коры Рецепторы, внешние стимулы Подкорковые и корковые мотивационные зоны План движения Премоторная кора Программа движения Моторная кора, стволовые двигательные центры Выбор спинальных нейронов Спинальные сети Нейромоторные единицы Фаза подготовки Фаза выполнения Целенаправленные движения

Взаимодействие систем Базальные ганглии и мозжечок – корректируют движения по ходу их выполнения. Моторная кора посылает информацию к этим структурам и подкорректированная информацию - назад к коре через таламус. Информация от мозжечка носит возбуждающий характер, а от базальных ганглиев - тормозной. Баланс между этими двумя системами обеспечивает плавные скоординированные движения и исправление любых возмущающих влияний.

Регуляция позы, мышечного тонуса, равновесия, поддерживающих движений Спинальные ядра Мшистые волокна Ядро шатра Мшистые волокна Афферентные волокна и спиномозжечковые пути рецепторы червь Ретикулярная формация Медиальный и латеральный ретикулоспинальные тракты мышцы Ядро Дейтерса Вестибулоспинальный тракт Спинной мозг