Поведенческая экология Вячеслав Владимирович Рожнов Лекции

Поведенческая экология Вячеслав Владимирович Рожнов Лекции • • Введение: этология, социобиология и поведенческая экология Пространственная структура популяции, резиденты и мигранты Социальное поведение и социальность Обеспечение социальных связей – коммуникация Социальное поведение и кормовые ресурсы Репродуктивные стратегии и забота о потомстве Развитие социальных отношений в онтогенезе, расселение Темы семинаров 1. 2. 3. 4. Методология изучения и методы сбора данных в поведенческой экологии § Неинвазивные методы исследования гормонального статуса животных Поведенческая экология отдельных видов или их групп (примеры) § Социальное поведение чистиковых птиц § Поведенческая экология лошадей § Социальное поведение одиночного хищника (на примере рысей) Межвидовые отношения в сообществах: организация взаимодействий (примеры) § Межвидовые взаимодействия в стайках тропических птиц § Эколого-поведенческие аспекты функционирования комплекса хищников-миофагов в островной арктической экосистеме § Поведенческая экология и наружные паразиты рыб Поведенческая экология, генетика и эволюция

Поведенческая экология Лекция 1 • Введение: этология, социобиология и поведенческая экология v v Классическая этология Социобиология Поведенческая экология Значение поведенческой экологии для рационального использования ресурсов и сохранения редких видов Рожнов В. В. Институт проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцова РАН

Введение Экология (Ecology) – наука о взаимодействиях организмов с абиотическим окружением (аутэкология) и между организмами (синэкология), она представляет собой фундаментальную дисциплину, но имеет и практические приложения (Environmental sciences, nature conservation) Экология – наука о приспособлениях (adaptations), которые происходят на разных уровнях: • сообщество (экологические сукцессии) • популяция (вариации жизненных циклов, демографии, смена клонов) • особь (изменения физиологии, например спячка; или поведения – самое быстрое реагирование на изменение во внешней или внутренней среде через настройку нервной системы, рецепторов; гормоны и разнообразные движения) Поведенческие реакции быстрые, гибкие и обратимые, они влияют на все жизненно важные функции (питание, защита от хищников, поддержание гомеостаза, размножение и др. ) и в итоге на приспособленность (fitness) – способность передавать копии своего генотипа в будущие поколения Целенаправленное исследование поведения оформилось в самостоятельную науку – этологию (Ethology)

Классическая этология Тинберген Николас (Tinbergen, Nikolaas) (1907 Гаага, Нидерланды – 1988, Оксфорд, Англия) Нидерландский биолог, зоопсихолог, один из основателей этологии. В 1932 г. защитил докторскую диссертацию в Лейденском университете. С 1947 г. – профессор экспериментальной биологии Лейденского университета, с 1966 г. – профессор зоологии Оксфордского университета. Нобелевская премия по физиологии и медицине за 1973 г. (вместе с К. Лоренцем и К. Фришем). Совместно с К. Лоренцом разработал учение о развитии инстинктивного поведения животных в фило- и онтогенезе. Сделал попытку применить этологию к поведению людей На русский язык переведены книги Н. Тинбергена: Осы, птицы, люди. М. : Мир, 1970; Мир серебристой чайки. М. : Мир, 1974; Поведение животных. М. : Мир, 1985; Социальное поведение животных. М. : Мир, 1993.

Классическая этология Лоренц Конрад Захариас (Lorenz, Konrad Zacharias) (1903 Вена, Австрия – 1989 Альтенбург, Австрия) Австрийский зоолог, один из основателей этологии. Окончил Нью-Йоркский и Венский университеты, в 1933 г. защитил докторскую диссертацию в Мюнхенском университете. С 1937 г. профессор сравнительной анатомии и зоопсихологии Венского университета, с 1940 г. – профессор психологии Кёнигсбергского университета. В 1950 г. при одном из институтов Научного общества Макса Планка организовал отдел по изучению поведения животных, в 1961 г. возглавил Институт физиологии поведения в Зеевизене (ФРГ). Нобелевская премия по физиологии и медицине за 1973 г. (вместе с К. Фришем и Н. Тинбергеном). Совместно с Н. Тинбергеном и К. Фришем разработал учение о развитии инстинктивного поведения животных в фило- и онтогенезе. Создатель теории импринтинга. Пытался решить проблемы происхождения различных ритуалов у человека, возникновения и развития морали На русский язык переведены книги К. Лоренца: Кольцо царя Соломона. М. : Мир, 1970; Человек находит друга. М. : Мир, 1971. Год серого гуся. М. : Мир, 1985. Агрессия. М. : Мир, 2000.

Классическая этология «Библейская легенда рассказывает, что мудрый царь Соломон, сын Давида, "говорил и со зверями, и с дикими птицами, и с ползающими тварями, и с рыбами". Не совсем верное истолкование этого текста, который, очень вероятно, представляет собой самую старую в мире биологическую запись, породило прелестную сказку, что царь Соломон обладал способностью говорить на языке животных, скрытом от других людей. Но я склонен принять эту сказку за истину. У меня есть все основания верить, что Соломон действительно мог беседовать с животными и даже без помощи волшебного кольца, обладание которым приписывает ему легенда» . К. Лоренц. Кольцо царя Соломона. М. : Знание. 1980 Соломон (965 -928 гг. до н. э. ) Во века веков не рождалось царя Мудрее, чем царь Соломон; Как люди беседуют между собой Беседовал с бабочкой он. Р. Киплинг (перевод: Е. Н. Панов)

Развитие этологии Социальное поведение муравьев Схема колонии муравьев

Развитие этологии Коммуникация и социальная организация птиц Позы самцов при ухаживании за самками

Развитие этологии Среди первых исследователей поведения млекопитающих в нашей стране – Л. М. Баскин, работы которого заняли достойное место в области прикладной этологии и повлияли на формирование поведенческой экологии К таким работам можно отнести и работы, начатые А. А. Данилкиным по изучению поведения косуль с использованием радиотелеметрии

Развитие этологии Большой вклад в исследования социального поведения животных, особенно млекопитающих, вносят работы М. Е. Гольцмана М. Е. Гольцман читает курс этологии и социобиологии на кафедре зоологии позвоночных биофака МГУ имени М. В. Ломоносова М. Е. Гольцман развил многие концепции, он автор многих концепций, на которых зиждется современная поведенческая экология: • концепция социального доминирования • концепция социальных ролей • концепция аттракторов Песцы о. Медный (Командорские о-ва в Северной Пацифике) – модельный объект исследований его и его группы, на котором изучаются многие аспекты поведенческой экологии На этих работах формировалась отечественная школа этологов

Развитие этологии Сформировалась целая сеть организаций, в которых изучают поведение животных В Институте проблем экологии и эволюции им А. Н. Северцова РАН в настоящее время изучением поведения занимается целый ряд лабораторий: • лаборатория поведения низших позвоночных • лаборатория поведения и поведенческой экологии млекопитающих • лаборатория популяционной экологии • лаборатория сравнительной этологии и биокоммуникаций • Центр кольцевания птиц Публикуется большое число статей, сборников, монографий

Развитие этологии С 1997 года в Институте проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцова РАН работает Московский этологический семинар, на котором рассматривается широкий круг вопросов поведения, в том числе поведенческой экологии

Развитие этологии В 2007 году возобновлено регулярное проведение конференций по поведению животных – после 24 -летнего перерыва в Москве прошла IV Всероссийская конференция по поведению животных, посвященная 100 -летию со дня рождения Б. П. Мантейфеля В работе конференции приняли участие более 150 человек, в том числе много молодых участников

Развитие этологии В 2012 году в Москве прошла V Всероссийская конференция по поведению животных

Развитие этологии На кафедре зоологии позвоночных биофака МГУ имени М. В. Ломоносова читается курс этологии и социобиологии, в котором поведенческой экологии уделяется значительное место; кроме того, большое внимание поведенческой экологии уделяется в читаемом там же курсе коммуникация как процесс общения На кафедре физиологии животных РГАУ-МСХА им. К. А. Тимирязева преподается курс этологии и зоопсихологии, который стал базовой дисциплиной

Развитие этологии В период, когда произошло становление этологии в ее классическом варианте, сформировался целый ряд самостоятельных направлений, которые на ней базировались • учение о коммуникации у животных • социобиология • поведенческая экология

Этология и социобиология Что такое социобиология? Общее название концепции, лежащей в основе некоторых подходов к социальному поведению Обнаруженные и тщательно описанные полевыми зоологами проявления «альтруизма» (инадаптивного с точки зрения особи поведения) требовали объяснения с позиций адаптивной эволюции и их поиски привели к созданию новой научной дисциплины – социобиологии, которая остается строго в русле неодарвинизма (Levontin, 1979) и рассматривает организмы как атомарные частицы, каждая из которых подвергается исключительно внешним, требующим адаптации воздействиям внешней среды «… систематическое исследование биологической основы общественного поведения» – Wilson, 1975: 4 Wilson E. O. 1975. Sociobiology: The new synthesis. Harvard, The Belknap Press, Cambridge, Mass. 697 pp.

Этология и социобиология Уилсон Эдуард Осборн (Wilson, Edward Osborne) американский энтомолог и этолог. Родился в 1929 г. в Бирмингеме (шт. Алабама). Учился в Алабамском университете, в 1950 г. получил степень магистра в области биологии, в 1955 г. степень доктора философии в Гарвардском университете. В 1964 -1972 гг. профессор зоологии Гарвардского университета, с 1972 г. куратор по вопросам энтомологии в Музее сравнительной зоологии, с 1973 г. – президент Общества по изучению эволюции. Известен своими исследованиями по поведению и экологии муравьев, один из ведущих специалистов в этой области. Первую работу о коммуникации муравьев с помощью феромонов написал в 1959 г. , более полные сведения изложены в книге Муравьи (The Ants, 1990), написанной Уилсоном в соавторстве с Б. Холлдоблером. В 1971 г. в работе Сообщества насекомых (The Insect Societies) представил результаты исследований социального поведения муравьев, термитов, пчел и ос. В монографии Социобиология: новый синтез (Sociobiology: The New Synthesis, 1975) сформулировал теорию биологических основ социального поведения животных и человека. В последней главе этой книги Уилсон пытался доказать, что некоторые аспекты поведения человека (например, разделение труда по половому признаку) генетически детерминированы и в этом отношении человек ничем не отличается от животных. Концепция Уилсона вызвала серьезную критику, на которую он ответил в книге О природе человека (On Human Nature, 1978), получившей Пулитцеровскую премию. В 1980 -х годах обратился к проблеме исчезновения видов растений и животных. В 1992 г. опубликовал труд Многообразие жизни (The Diversity of Life), в котором представил результаты изучения и систематизации биологического мира

Этология и социобиология Основные понятия и постулаты социобиологии • • • Генетическая приспособленность (оценивается по вкладу данного генотипа в генофонд следующего поколения, т. е. по способности особи давать плодовитое потомство) Индивидуальный отбор (единственная форма естественного отбора, так как доказательств группового отбора так и не получено) Совокупная, или итоговая, приспособленность (индивидуальная приспособленность особи вместе с приспособленностью ее родичей – понятие введено В. Гамильтоном: «отбор родичей» , или kin selection) Альтруизм (поведение, в результате которого индивидуальная приспособленность другой особи повышается за счет снижения приспособленности данной особи – понятие введено В. Гамильтоном) Эволюционно стабильная стратегия (стратегия – т. е. совокупность поведенческих реакций, влияющих на приспособленность – которая, если она присуща большей части особей популяции, не может быть улучшена никакой другой стратегией – понятие введено Дж. Мэйнардом Смитом) Плата и выигрыш (coast and benefit – понятие, связанное с «принципом оптимальности» , согласно которому каждая биологическая система в ходе своего функционирования постоянно стоит перед «выбором» того или иного решения, руководствуясь принципом «минимальных затрат» , а это решение может дать или не дать какие-то преимущества)

Этология и социобиология В чем отличия этологии и социобиологии? • Этологи концентрируют свое внимание на причинных механизмах взаимодействий особей в парах или отдельных семьях • Социобиологи акцентируют внимание на отборе родичей, так как представление об этом непосредственно связывает силы отбора, действующие на особь, и взаимодействия ее с другими членами группы Crook J. H. 1970. Social organization and the environment: aspects of contemporary social ethology // Anim. Behav. Vol. 18. P. 197 -209. Новое и перспективное в концепции социобиологии: • связь социального поведения с количественной экологией • связь социального поведения с генетикой поведения • связь социального поведения с эволюционным учением поведения В настоящее время это наиболее распространенный подход к анализу происхождения межвидовых различий, обусловленных социальностью

Социобиология Связь социального поведения с количественной экологией Установление этой связи началось с попыток найти корреляцию между размером группы и условиями ее обитания Crook J. H. 1970. The socio-ecology of primates // In: Social behaviour in birds and mammals (ed. Crook J. H. ). P. 103 -166. London and New York: Academic Press. Itô Y. 1970. Groups and family bonds in animals in relation to their habitat // In: Development and evolution of behavior (ed. Aronson L. R. , Tobach E. , Lehrman D. S. , Rosenblatt J. S. ). P. 389 -415. San Francisco: W. H. Freeman.

Социобиология Связь социального поведения с количественной экологией Выявлена поразительная закономерность: У птиц, копытных и приматов, живущих на открытых пространствах (травянистых равнинах), размеры групп гораздо более сходны между собой, чем с размерами групп родственных им видов, живущих в закрытых местообитаниях (в лесах) Большие группы: • бегемоты на открытой глади озер и рек • благородные олени на плоскогорьях северо-запада Шотландии Одиночные особи: • карликовые бегемоты в густых лесах • лоси в густых лесах • прайды львов в открытых саваннах до 30 животных • прайды львов в густых кустарниках из 6 -8 особей Оказалось, однако, что существует слишком много исключений из рассмотренной закономерности: Были получены данные, показывающие, что система социальных отношений значительно тоньше приспособлена и к характеру местообитания, и к экологии питания

Социобиология Связь социального поведения с количественной экологией Эксплуатация неравномерно распределенных кормовых ресурсов облегчается у видов, живущих большими группами Т. Клаттон-Брок (Clutton-Brock, 1974) исследовал два родственных вида обезьян – красного и королевского (черно-белого) колобусов, часто не только живущих рядом в одном лесу, но и кормящихся на одних и тех же деревьях, два вида которых в основном составляют весь их рацион, но у которых разные виды колобусов используют разные части Красный колобус Королевский колобус Clutton-Brock T. H. 1974. Primate social organization and ecology // Nature, London. Vol. 250. P. 539 -542.

Социобиология Связь социального поведения с количественной экологией Участок леса, необходимый для прокорма 1 животного, примерно одинаков у обоих видов колобусов: 50 красных колобусов на 1 км 2 примерно эквивалентны 10 королевским (чернобелым) на 0, 2 км 2 Красный колобус Черно-белый колобус Живет большими стаями по 40 и более животных, которые широко расходятся на участке около 1 км 2 Живет группами по 5 -10 особей, которые активно защищают свои территории размером около 0, 2 км 2 Питается побегами, цветами и плодами, которые рассеяны и располагаются отдельными участками Питается не только побегами, цветами и плодами, но и листьями, которые красный колобус не ест По мере того, как деревья зацветают или начинают плодоносить, колобусы должны перемещаться Может находиться на одной группе деревьев, обеспечивающих колобусов пищей в течение всего года Clutton-Brock T. H. 1974. Primate social organization and ecology // Nature, London. Vol. 250. P. 539 -542.

Социобиология Связь социального поведения с количественной экологией Сопоставление структуры сообщества и экологии очень подробно проведено у антилоп П. Джармен (Jarman, 1974) проанализировал данные по более чем 70 видам, сравнив характер социальных отношений и «способов питания» (способов поедания пищи и разнообразия используемых ресурсов) Jarman P. J. 1974. The social organization of antelope in relation to their ecology // Behaviour. Vol. 48. № 3 -4. P. 215 -267.

Социобиология Связь социального поведения с количественной экологией Оказалось, что антилопы лесов и кустарников древесноядны, т. е. питаются в основном двудольными растениями, а антилопы открытых пространств используют в большей мере злаки, т. е. однодольные С особенностями питания коррелируют особенности размеров антилоп, их распределение в пространстве и социальное поведение На одном конце шкалы – строго территориальные дукеры, которые живут одиночно или парами, а кормятся побегами самых разных растений, растущих на больших расстояниях друг от друга П. Джармен выделил пять категорий антилоп, различающихся как по питанию, так и по социальной структуре Голубой гну Connochaetes taurinus Обыкновенный дукер Sylvicapra grimmia На другом конце шкалы – живущие большими группами гну, собирающиеся во время миграции в огромные стада, которые кормятся различными травами, но только в определенный период вегетации Jarman P. J. 1974. The social organization of antelope in relation to their ecology // Behaviour. Vol. 48. № 3 -4. P. 215 -267.

Социобиология Связь социального поведения с количественной экологией У хищных млекопитающих обилие, доступность и распределение корма может определять размер групп и величину участков обитания (Kruuk, 1978; Kruuk, Parish, 1982; Macdonald, 1981) Исследования Г. Крука на барсуках и Д. Макдональда на лисах показали, что размер групп и величина участков обитания у них зависят от кормовой базы, но определяются разными факторами: размер групп – количеством корма, величина участков – пространственным распределением корма Kruuk H. 1978. Foraging and spatial organization of the European badger, Meles meles L. // Behav. Ecol. Sociobiol. Vol. 4. P. 75 -89. Kruuk H. , Parish T. 1982. Factors affecting population density, group size and territory size of the European badger, Meles meles // J. Zool. Lond. Vol. 196. P. 21 -39. Macdonalnd D. W. 1981. Resource dispersion and the social organization of the red foxes (Vulpes vulpes) // Worldwide furbearer conf. Prostburg. Md. Aug. 3 -11, 1980. Proc. , vol. 2. S. 1. P. 918 -949.

Социобиология Связь социального поведения с генетикой Восприятие генетикой популяционного подхода и базирование большинства генетико-популяционных построений на признании отдельной особи единицей действия отбора (Левонтин, 1978) стало связующим звеном ее с социальным поведением Левонтин Р. 1978. Генетические основы эволюции. М. : Мир. 351 с. Генетический выигрыш и родительский вклад Генетическая приспособленность оценивается по вкладу данного генотипа в генофонд следующего поколения, т. е. по способности особи давать плодовитое потомство Поскольку действие естественного отбора направлено на повышение приспособленности, эволюцию практически всех признаков следует рассматривать с точки зрения того вклада, который они вносят в генофонд следующей генерации Приспособленность может быть увеличена многими способами, за счет как выживаемости, так и размножения, но главное в конечном итоге – изменение относительного вклада особи в генный фонд ближайшего и последующих поколений

Социобиология Связь социального поведения с генетикой Установлению связи с генетикой предшествовало обобщение данных о наследуемости признаков поведения Монографии Дж. Фуллера и У. Томпсона «Генетика поведения» и Дж. Скотта и Дж. Фуллера «Генетика поведения собак» стали основополагающими для развития генетики поведения Fuller J. L. , Thompson W. 1960. Behavior genetics. New York. Scott J. P. , Fuller J. L. 1965. Genetics and social behavior of the dogs. Chicago. «Генетическое исследование поведения позволяет выяснить, в какой степени изменчивость интересующего нас признака поведения связана с изменчивостью генотипов данной группы животных, а в какой – с внешними по отношению к генотипу событиями, воздействующими на ЦНС и, следовательно, на поведение» – Зорина и др. , 2002: 222 Зорина З. А. , Полетаева И. И. , Резникова Ж. И. 2002. Основы этологии и генетики поведения. Учебник. 2 -е изд. М. : Изд-во МГУ и изд-во «Высшая школа» . 383 с.

Социобиология Связь социального поведения с генетикой Александрова Е. А. , Зарайская И. Ю. , Анохин К. В. 2005. Сравнительный анализ формирования поведения мышей у двух инбредных линий // Поведение и поведенческая экология млекопитающих. М. : Т-во научных изданий КМК. С. 349 -351. Брагин А. В. , Осадчук Л. В. , Осадчук А. В. 2005. Этологическая модель формирования и поддержания социальной иерархии у мышей инбредных линий // Поведение и поведенческая экология млекопитающих. М. : Т-во научных изданий КМК. С. 351 -353.

Социобиология Связь социального поведения с эволюционным учением Вопросы эволюции поведения были затронуты еще Ч. Дарвином в «Происхождении видов» в 1859 году, а классические этологи Н. Тинберген и его ученики параллельно с К. Лоренцем развивали эти идеи, последовательно применяя сравнительный метод и распространяя его на более широкий круг явлений Основные работы этологов, развивавших идеи Ч. Дарвина об эволюции поведения, можно разделить на две группы: • выяснение таксономического значения поведенческих признаков • исследование адаптивного значения поведенческих признаков и роли естественного отбора в их формировании

Социобиология Связь социального поведения с эволюционным учением Среди главных результатов работы К. Лоренца – представления об имманентном (внутренне присущем) усложнении сигнальных репертуаров в ходе их эволюции за счет процесса ритуализации, которые стали общепринятыми Особенность работ Н. Тинбергена и его учеников состоит в том, что они: • подвергли анализу функциональное и приспособительное значение ряда поведенческих признаков и • выделили признаки, на примере которых в специальных полевых экспериментах удалось показать формирующее и/или стабилизирующее влияние естественного отбора на поведение Сравнительное изучение признаков поведения и анализ как различий, так и сходства поведения видов разной степени родства выявило наличие в их эволюции тех же закономерностей, что и в эволюции структурноморфологических признаков – адаптивной радиации и конвергенции признаков поведения Развитие теории естественного отбора и ее применение к поведению как форме адаптаций стало одной из главных причин появления концепции социобиологии, которая «выросла» из этой теории

Социобиология Связь социального поведения с эволюционным учением Адаптивная радиация (появление разнообразных форм, имеющих общего предка, но видоизменившихся применительно к разнообразным условиям среды) На примере многих млекопитающих и птиц показано, что в пределах одного семейства можно наблюдать значительное разнообразие типов группировок, включая как крайние формы, так и переходы между ними; адаптивная радиация признаков социального поведения происходит параллельно в разных семействах и иногда можно выделить конкретные факторы среды Конвергенция (появление одинаковых признаков поведения у далеких по происхождению групп животных) Примеры – синхронизация сроков выведения потомства у чаек и антилоп гну, обеспечивающая оптимальные условия его охраны от хищников; структура сообществ у перепончатокрылых насекомых (общественные насекомые) и грызунов (голые землекопы) Оценка средовых факторов (экспериментальное исследование функции и адаптивного значения отдельного поведенческого акта) Пример – изучение реакции удаления скорлупы у обыкновенной чайки

Социобиология Связь социального поведения с эволюционным учением Анализ социальных систем, проведенный Э. Уилсоном, показал, что животные либо ведут «одиночный образ жизни» , либо организованы в группы с разными градациями социальности Wilson E. O. 1975. Sociobiology: The new synthesis. Harvard, The Belknap Press, Cambridge, Mass. 697 pp. Градации социальности: • субсоциальная (длительное время ухода родителей за потомством) • промежуточная субсоциальная (родственные особи по меньшей мере двух поколений участвуют в общей деятельности) • коммунальная (взрослые животные образуют скопления) • квазисоциальная (развитие активной кооперации, полезной для всех членов объединения) • семисоциальная (разделение репродуктивной функции: размножается только часть особей колонии, а остальные их обслуживают) • эусоциальная (разделение функций, выполняемых разными особями)

Социобиология Связь социального поведения с эволюционным учением Э. Уилсон предложил два возможных пути эволюции сообществ: 1. появление субсоциальной стадии (длительное время ухода родителей за потомством), затем – промежуточной субсоциальной стадии (родственные особи по меньшей мере двух поколений участвуют в общей деятельности) и, наконец, эусоциальной стадии 2. появление коммунальной стадии (взрослые животные образуют скопления), затем – квазисоциальной стадии (развитие активной кооперации, полезной для всех членов объединения), после нее семисоциальной стадии (разделение репродуктивной функции, когда размножается только часть особей колонии, а остальные их обслуживают) и, наконец, эусоциальной стадии Исходный тип для обоих путей эволюции сообществ – «одиночная стадия»

Социобиология Связь социального поведения с эволюционным учением «… в идеале эта задача (выяснение путей эволюции и дивергенции социального поведения – В. В. Р. ) должна решаться в два этапа. На первом этапе необходима глубоко аргументированная реконструкция филогенетического ряда, на примере которого исследователь намерен проследить последовательные этапы исторических преобразований этологической структуры и организации. На втором этапе, уже имея перед собой данный гипотетический ряд, можно перейти к поиску эволюционных механизмов, способствовавших развитию некой социодемографической системы в том или ином направлении и определявших необходимость перехода от одного типа системы к другому или другим ее типам» – Панов, 1983: с. 289 Панов Е. Н. 1983. Поведение животных и этологическая структура популяций. М. : Наука. 424 с. Монография Е. Н. Панова «Поведение животных и этологическая структура популяций» в настоящее время признана основной отечественной работой, в которой систематизированы данные по социальной организации животных разного филогенетического уровня Социобиология – один из наиболее известных подходов к выявлению эволюционных механизмов формирования биосоциальности

Социобиология Каковы задачи социобиологии? Социобиология – научное направление, изучающее биологические основы социального поведения и социальной организации у животных и человека на базе теоретических представлений и методов популяционной биологии (экологии и генетики популяций) и синтетической теории эволюции (современного дарвинизма) Социобиология изучает биологические функции поведения и социальной организации с точки зрения генетической приспособленности; в синтетической теории эволюции под приспособленностью понимается способность особи производить потомство и тем самым передавать ему свои гены Основные задачи социобиологического подхода состоят в следующем: • анализ функций социального поведения • оценка и измерение параметров отбора • выяснение того, как определенный характер сообщества обеспечивает приспособление его членов к условиям внешней среды

Социобиология Критика социобиологии: отвлеченный характер построений социобиологии • Отношения плата-выигрыш социобиология рассматривает в аспекте формирования эволюционно стабильных стратегий, которые оптимизируют такое отношение • Проблемы альтруизма, эволюционно стабильных стратегий и другие рассматриваются в социобиологии главным образом в математической форме (нематическое описание этих вопросов можно найти у Р. Докинса, 1993) Докинс Р. 1993. Эгоистичный ген. М. : Мир. • В основу своей концепции социобиология берет представления не об организме с его сложной картиной коррелятивных связей между физиологическими признаками поведения (как должно было бы следовать из постулата важности индивидуального отбора), не о генотипе как сложной интегрированной системе, а крайне «редукционистские» представления о жесткой генетической детерминированности поведения • Все основополагающие идеи социобиологии возникли при изучении общественных насекомых, а затем были автоматически перенесены на эволюцию социальных отношений в целом

Социобиология Критика социобиологии: отвлеченный характер построений социобиологии • Социобиологический подход очень теоретичен и часто отвлечен от конкретных данных • Теории социобиологии насыщены математикой и очень абстрактны • Общая теория социобиологии не может быть с точностью проверена в эксперименте • Хотя социобиология очень важна и ее подход продолжает использоваться, ее роль в исследовании поведения часто преувеличивается Тем не менее, модели и теории, которые представляет социобиологический подход, часто оказываются очень полезными для подготовки и проведения экспериментов в поведенческой экологии, а также понимания получаемых результатов

Перерыв

Поведенческая экология Как формировалось направление «поведенческая экология» ? Поведенческая экология сформировалась в результате слияния двух направлений в биологии, которые долго развивались самостоятельно: • изучения популяционной экологии (структуры и динамики популяций) и • изучения социальной организации популяций (как общаются животные, структурированности их отношений) – эмпирическая база; эволюция – интерпретация Результаты этих исследований составляют эмпирическую базу поведенческой экологии Эволюция – это интерпретация результатов исследований Krebs J. R. , Davies N. B. 1997. Behavioural Ecology: An Evolutionary Approach. 4 th ed. Blackwell Publishing. 456 pp.

Поведенческая экология Как формировалось направление «поведенческая экология» ? Социальная организация группировок животных и популяционные исследования Развитие поведенческой экологии млекопитающих в значительной мере определили работы по популяционной экологии замечательных отечественных полевых териологов – Д. И. Бибикова, С. А. Шиловой Благодаря этим исследованиям накоплен огромный материал по структуре и динамике популяций млекопитающих, которых они изучали Вместе с аналогичными данными западных исследователей – это тот эмпирический материал, который лег в основу поведенческой экологии Эколого-популяционный подход к исследованию поведения млекопитающих, сформированный Н. П. Наумовым и позже развитый И. А. Шиловым, а также концепция биологического сигнального поля, предложенная Н. П. Наумовым, были активно восприняты как теоретическая база для работ по поведенческой экологии млекопитающих

Поведенческая экология Как формировалось направление «поведенческая экология» ? Развитие поведенческой экологии можно проследить на примере исследований социального поведения и экологии хищных млекопитающих – собачьих Классификация социальных систем у собачьих, в основу которой был положен размер жертвы и способ охоты на нее – предложена М. Фоксом (1971) • охотники на крупную добычу, требующую кооперации нескольких особей (волк, кустарниковая собака, гиеновая собака, красный волк) – 1 тип • факультативно кооперирующиеся охотники, основная добыча не требует участия нескольких особей, так как меньше хищника (шакалы, койоты, рыжий волк) – 2 тип • охотники на мелкую добычу, одиночные охотники (лисицы) – 3 тип К 1980 -м гг. в результате накопления новых данных, особенно относящихся к хищникам второй группы, возник кризис этой схемы и ей на смену была предложена новая схема – в ее основу был положен размер самок (Моэлман, 1986 -1989) Эта схема также вызвала много критики и в 1996 г. Е. Геффен, М. Гомпер и др. (1996) предложили переключить внимание с аллометрических показателей (=социобиологических) на параметры внешней среды (=эколого-поведенческие)

Поведенческая экология Как формировалось направление «поведенческая экология» ? В 1981 г. были изданы лекции Джона Кребса и Николса Дэвиса под названием «Введение в поведенческую экологию» , которые они читали в университетах Кембриджа и Оксфорда С тех пор этот курс был трижды переиздан и третье издание практически ежегодно допечатывается Krebs J. R. , Davies N. B. 1993. An Introduction to Behavioural Ecology. 3 rd ed. Blackwell Publishing. 420 pp. В 1976 г. в Берлине начал издаваться журнал «Behavioural Ecology and Sociobiology» , посвященный проблемам поведенческой экологии

Поведенческая экология Поведенческой экологии как науке в нашей стране также уделялось большое внимание: ее основные положения изложены Б. П. Мантейфелем в монографиях «Экология поведения животных» и «Экологические и эволюционные аспекты поведения животных» Мантейфель Б. П. 1980. Экология поведения животных. М. : Наука. 220 с. Мантейфель Б. П. 1987. Экологические и эволюционные аспекты поведения животных. М. : Наука. 272 с. Поведение животных в естественной среде рассматривалось как важнейшая адаптационная система, обеспечивающая возможность существования видовой популяции в сложных и изменчивых условиях внешней среды

Поведенческая экология В 2005 году в г. Черноголовка прошла первая конференция, специально посвященная поведенческой экологии – «Поведение и поведенческая экология млекопитающих» В работе конференции и в ее рамках школы для молодых ученых приняли участие более 120 человек

Поведенческая экология В 2005 г. поведенческую экологию как самостоятельный курс начали читать в РГАУ-МСХА им. К. А. Тимирязева

Поведенческая экология В 2009 году в г. Черноголовка прошла 2 -я конференция «Поведение и поведенческая экология млекопитающих» , посвященная поведенческой экологии Во время конференции прошли круглые столы, школы для молодых ученых по разным направлениям деятельности – сбору и обработке данных по поведенческой экологии

Поведенческая экология В 2014 году в г. Черноголовка прошла 3 -я конференция «Поведение и поведенческая экология млекопитающих» , посвященная поведенческой экологии 3 -я научная конференция «Поведение и поведенческая экология млекопитающих» 14 -18 апреля 2014 г. , Черноголовка, ИПЭЭ РАН

Поведенческая экология На чем сосредоточено внимание поведенческой экологии? Поведенческая экология – «вклад поведения в выживание. this subject Behavioural ecology – «the survival value of behaviour. We call. Мы называем этот предмет “поведенческая way in which behaviour contributes to survival “behavioural ecology” because theэкология” потому что вклад поведения в выживание и воспроизводство зависит от экологии» and reproduction depends on ecology» «Behavioural ecology is not связана не только the animal’s struggle to survive Поведенческая экология only concerned with с выживанием животных в борьбе за ресурсы и в избегании хищников, but also with how behaviour by exploiting resources and avoiding predators, но также с тем, как поведение способствует достижению репродуктивного успеха» contributes to reproductive success» Krebs, Davies, 1993: 1 «… среди огромного разнообразия поведенческих реакций животных можно наметить два основных, взаимосвязанных, важнейших в экологии комплекса поведения: 1) воспроизводительный (репродуктивный) комплекс и 2) оборонительно-пищевой, триотрофный комплекс» Мантейфель, 1980: 20

Поведенческая экология На чем сосредоточено внимание поведенческой экологии? «… поведенческая экология является разделом экологии, изучающим механизмы реализации видами животных экологической ниши посредством адаптивного поведения» Никольский, 2009: с. 62 Никольский А. А. 2009. Экологическая биоакустика млекопитающих // Поведение и поведенческая экология млекопитающих. Материалы 2 -й научной конференции 9 -12 ноября 2009 г. , г. Черноголовка. М. : Т-во научных изданий КМК. С. 62. Предмет поведенческой экологии – поведенческие и экологические связи между особями популяции и разных видов

Поведенческая экология Методология и методы сбора данных Методология исследований – долговременные наблюдения за индивидуально различаемыми животными На основе долговременного изучения социального поведения волков и бродячих собак (А. Д. Поярков) и социального поведения песцов (Н. Г. Овсяников) разработан исторический (биографический) метод исследования социального поведения млекопитающих

Поведенческая экология Методология и методы сбора данных При изучении социального поведения животных используются разнообразные методы сбора данных, широко применяемые в этологии • • • Шкалы измерения: номинальная (nominal), порядковая (ordinal), интервальная (interval) и относительная (ratio) Методы выборки данных Сбор ad libitum (регистрация «всего, что можно» ) Формирование социометрической матрицы (Sociometric matrix) Наблюдение за «фокальным» животным (Focal Animal sampling) Полная регистрация определенных событий (All occurrences) Регистрация последовательности актов (Sequence sampling) Регистрация Да-Нет (One-Zero sampling) Мгновенная и cканирующая регистрации (Instantaneous and Scan sampling) Репрезентативность данных; валидность данных; внутренняя и внешняя валидность Эти методы описаны в целом ряде работ (Дьюсбери, 1981; Попов, Ильченко, 1990; Овсяников, 1993; Lehner, 1996)

Поведенческая экология Методология и методы сбора данных Методы исследования взаимодействий • • Наблюдение, эксперимент, моделирование Достоинства, недостатки, необходимость сочетания Математические модели – не венец, а инструмент исследования Исследование как циклический процесс Редукционизм и холизм • Не взаимоисключающие, а комплементарные подходы; сочетание эксперимента и наблюдения Избирательность (selectivity) в поведении объекта и поведении исследователя • • • Ключевые процессы и факторы Условность (концептуальная обусловленность) ранжирования Ограничения в приеме и переработке информации

Поведенческая экология Методология и методы сбора данных Взаимодействия происходят в пространстве (пространственная структура) и времени (динамика взаимодействий) Все это необходимо учитывать при планировании исследования и сборе данных; процесс исследования должен быть, как минимум, двухступенчатым (Pilot and main observations [studies]) Способы описания данных (нельзя дать в полном объеме): • схемы, кривые частотного распределения, уравнения, индексы • «свертывание» информации – необходимость и неизбежные потери детальности

Поведенческая экология Методология и методы сбора данных Взаимодействия происходят в пространстве (пространственная структура) и времени (динамика взаимодействий) • • Типы размещения организмов: случайное (random), равномерное (even), агрегированное (clumped) Типы динамики: непрерывное взаимодействие, регулярные колебания, случайные флуктуации, временные кластеры (агрегации во времени) Пространственные и временные структуры (patterns) случайное равномерное агрегированное пуассоновское распределение нормальное распределение двухвершинная кривая

Поведенческая экология Методология и методы сбора данных Методы изучения выбираются в соответствии с исходными представлениями о социальной жизни животных и конкретными решаемыми задачами Постановка задачи Проведение эксперимента В зависимости от исходных представлений изучение: Три основных типа методов изучения коммуникации (Дьюсбери, 1981): Методы математической статистики: • • • корреляционный • эксперимент • обучение • стандартные • тест знаков • и др. структуры популяции структуры участка социальных контактов коммуникации и др. Обработка данных

Поведенческая экология Методология и методы сбора данных Объекты и их выбор • • Отдельные организмы Группы (пары, семейные группы, колонии, стаи и др. ) Популяции Сообщества Удобные объекты исследования и его признаки: • массовость и доступность • сравнительно небольшие размеры и высокая скорость размножения • заметность для наблюдателя и «непугливость» «Удобность» – качество относительное и определяется задачей исследования «Судьбоносные» объекты (горох, дрозофила, крыса, голубь, моллюск Aplisia, нематода Caenorhabditis и др. ) Опасность обобщений на базе одного, «модельного» , вида Давление авторитетов и укоренившиеся заблуждения • Аристотель (муха); Гертер (глаза аргулюса) • Здоровый скептицизм в арсенале исследователя

Поведенческая экология Методология и методы сбора данных Традиционная триада Особь Социум Внешняя среда Чему уделять большее внимание? Современные социобиологи наибольшее внимание уделяют влиянию внешней среды на эволюционные и экологические стратегии особей, формирующих социум Основная среда обитания – существенный компонент любого исследования и тем более социобиологического, без учета динамики среды и ориентировки в ней невозможно понять социальное поведение животных Какие «тонкости» следует учитывать еще? Фактор непрерывной оценки рассудочной деятельности – без него невозможно понять поведение животных, по крайней мере крупных Социализация наблюдателя на объект наблюдения – необходимое условие для изучения поведения

Поведенческая экология Методология и методы сбора данных Изменчивость живых объектов и процессов Ненадежность экстраполяций в экологии и этологии Уровни изменчивости: - мотивационная - физиологическая - поведенческая (приобретенный опыт, научение) - онтогенетическая - индивидуальная - фенотипическая (внутривидовая, межвидовая) Без обобщений нет науки, но… два вида из рода Argulus обитают вместе, паразиты рыб, но один на всех, другой – специалист по лососевым От простого к сложному • Фундаментальные закономерности и процессы лучше изучать на самых простых из возможных объектов • Природа не расточительна и ценные эволюционные приобретения не отбрасываются, а накапливаются • Простые алгоритмы поведения, свойственные простейшим, могут наблюдаться и у высокоорганизованных животных

Поведенческая экология Методология и методы сбора данных Масштабы (scaling) структур и взаимодействий • • Микро-, мезо-, макромасштаб: определяется взаимодействующими объектами (размеры, активность), временем; локальные и глобальные характеристики (определяются размером системы и характером процессов) Абсолютные (мм, см, м) и относительные (в размерах тела) показатели Бактерии-инфузории, планктонные рачки-молодь рыб – разные структуры, разные факторы, хотя и в одном объеме воды; разные «миры» , встроенные друг в друга – «экологическая матрешка» Пример: подвижность воды (турбулентность) – то что важно для инфузории неважно для рыбы, и наоборот Неоднородность среды (Habitat heterogeneity) • • • Неоднородность устойчивая (структурообразующая) и изменчивая (эфемерная) Уровни (масштаб) неоднородности: «экологический» и «поведенческий» В поведенческом масштабе элементы неоднородности могут восприниматься, исследоваться и служить основой для выбора микроучастка

Поведенческая экология Методология и методы сбора данных Как неоднородность среды может менять характер взаимодействий: примеры Опыты с популяциями хищного и мирного клеща (Huffaker, 1958) В однородной среде колебания численности в паре хищник -жертва быстро затухают В неоднородной (фрагментированной) среде наблюдаются устойчивые колебания, подобные тем, что описываются классической системой уравнений Лотки-Вольтерра Рацион Не менее сильные эффекты наблюдаются на уровне функциональных ответов (functional response): при стандартной средней плотности жертв и продолжительности питания рацион рыб значительно выше при агрегированном размещении корма Степень агрегированности корма Эффект получен экспериментально, формализован ra=(R-rd)(1 -e-k. A)+rd, но конкретные механизмы явления (как меняется поиск, выбор жертв? ) остаются неясными Нужен детальный анализ элементов взаимодействия, т. е. поведения

Поведенческая экология В какой социо-демографической структуре следует рассматривать поведенческие и экологические связи между особями популяции? Такой структурой является внутрипопуляционная (парцеллярная) группировка Парцеллярные группировки (парцеллы) – те социо-демографические структуры, внутри которых реализуются социальные связи между составляющими такие группировки особями Парцеллярные группировки – группировки персонально знакомых между собой особей

Поведенческая экология Какие именно поведенческие и экологические связи между особями существуют в группировке? Социальное поведение – всякие формы взаимодействия между особями в группировке Синонимы, употреблявшиеся для обозначения социального поведения: • общественное поведение – дословный перевод «социального поведения» , соотносится с понятием «общество» , т. е. со специфически человеческими формами взаимодействия • групповое поведение – уже термина «социальное поведение» , описывает поведение внутри групп, составляющих сообщество • коллективное поведение – термин заимствован из психологии и употребляется для обозначения социальной жизни человека • кооперативное поведение – поведение сотрудничества, отражает лишь один из аспектов взаимодействия индивидов

Поведенческая экология Какие именно поведенческие и экологические связи между особями существуют в группировке? В социальном поведении можно выделить функциональные группы элементов поведения – элементы одной такой группы часто появляются вместе в одних и тех же стереотипных последовательностях и сочетаниях и, по-видимому, связаны одними и теми же причинными факторами (Grant, Mackintosh, 1963) Grant E. C. , Mackintosh J. H. 1963. A comparison of the social posture of some common laboratory rodents // Behaviour. Vol. 21. P. 246 -259. Классическим примером такой работы может служить описание социального поведения большой песчанки (Гольцман и др. , 1977) Гольцман М. Е. , Наумов Н. П. , Никольский А. А. , Овсяников Н. Г. , Пасхина Н. М. , Смирин В. М. 1977. Социальное поведение большой песчанки (Rhombomys opimus Licht. ) // Поведение млекопитающих. Вопросы териологии. М. : Наука. С. 5 -69.

Поведенческая экология Как обеспечиваются поведенческие и экологические связи между особями в группировке? Механизмом обеспечения этих связей является коммуникация Коммуникация в сообществе представляет собой «процесс, посредством которого поведение одной особи влияет на поведение других» – Altmann, 1962 Altmann S. A. 1962. A field study of the sociobiology of rhesus monkeys, Macaca mulatta // Ann. N. Y. Acad. Sci. Vol. 102. P. 338 -435. Панов Е. Н. 1978. Механизмы коммуникации у птиц. М. : Наука. 306 с.

Поведенческая экология Основные понятия экономических моделей в поведенческой экологии Экономические модели в поведенческой экологии • • • Экономика дисперсии и филопатрии Экономика соотношения полов Экономика фуражирования Принцип максимизации репродуктивного успеха Понятия итоговой приспособленности, отбора родичей, реципрокного альтруизма, родительского вклада, репродуктивного усилия, межполовой конкуренции и конфликта между родителями и потомством

Поведенческая экология Многовариантность курса поведенческой экологии • • • Систематизация эмпирических сведений (экспериментальных, полевых) или обзор формализованных зависимостей и моделей поведения Эволюционные построения по широкому «таксономическому фронту» или углубленный анализ отдельных проблем на «модельных» объектах Детальное рассмотрение физиологических основ поведения или анализ его экологических последствий Важны все аспекты и подходы Компромисс – очень важное понятие в поведенческой экологии (Trade-offs)

Поведенческая экология Значение поведенческой экологии для рационального использования ресурсов и сохранения редких видов