Поведенческая экология Лекция 5 Социальное поведение и

Поведенческая экология Лекция 5 • Социальное поведение и кормовые ресурсы v v Социальное поведение как фактор использования ресурсов Социальное поведение и кормовые стратегии Отношения хищник-жертва и социальное поведение Оборонительно-пищевое поведение Рожнов В. В. Институт проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцова РАН

Поведенческая экология Behavioural ecology – «the survival value of behaviour. We call this subject “behavioural ecology” because the way in which behaviour contributes to survival and reproduction depends on ecology» «Behavioural ecology is not only concerned with the animal’s struggle to survive by exploiting resources and avoiding predators, but also with how behaviour contributes to reproductive success» Krebs, Davies, 1993: 1 Krebs J. R. , Davies N. B. 1993. An Introduction to Behavioural Ecology. 3 rd ed. Blackwell Publishing. 420 pp. «… среди огромного разнообразия поведенческих реакций животных можно наметить два основных, взаимосвязанных, важнейших в экологии комплекса поведения: 1) воспроизводительный (репродуктивный) комплекс и 2) оборонительно-пищевой, триотрофный комплекс» Мантейфель, 1980: 20 Мантейфель Б. П. 1980. Экология поведения животных. М. : Изд-во Наука. 220 с.

Социальное поведение и кормовые ресурсы Два аспекта проблемы 1. Как социальное поведение влияет на использование кормовых ресурсов? Социальное поведение Кормовые ресурсы 2. Как использование, доступность и распределение кормовых ресурсов влияют на социальную организацию?

Социальное поведение как фактор использования ресурсов Использование, доступность и распределение кормов как фактор, влияющий на социальное поведение Внутрипопуляционная (социальная) организация зависит от ряда экологических факторов, среди которых существенное значение имеют доступность и характер распределения кормовых ресурсов: • ресурсы могут быть пассивно распределенными (например, растительные корма или беспозвоночные) или активно избегающими встречи с их потребителем (жертва в системе хищник-жертва) • кроме того, кормовые ресурсы могут быть распределены равномерно или неравномерно (кормовыми полями)

Социальное поведение как фактор использования ресурсов Социальное поведение и экология питания Эксплуатация неравномерно распределенных кормовых ресурсов облегчается у видов, живущих большими группами Т. Клаттон-Брок (Clutton-Brock, 1974) исследовал два родственных вида обезьян – красного и королевского (черно-белого) колобусов, часто не только живущих рядом в одном лесу, но и кормящихся на одних и тех же деревьях, два вида которых в основном составляют весь их рацион, но у которых разные виды колобусов используют разные части Красный колобус Королевский колобус Clutton-Brock T. H. 1974. Primate social organization and ecology // Nature, London. Vol. 250. P. 539 -542.

Социальное поведение как фактор использования ресурсов Социальное поведение и экология питания Участок леса, необходимый для прокорма 1 животного, примерно одинаков у обоих видов колобусов: 50 красных колобусов на 1 км 2 примерно эквивалентны 10 королевским (чернобелым) на 0, 2 км 2 Красный колобус Черно-белый колобус Живет большими стаями по 40 и более животных, которые широко расходятся на участке около 1 км 2 Живет группами по 5 -10 особей, которые активно защищают свои территории размером около 0, 2 км 2 Питается побегами, цветами и плодами, которые рассеяны и располагаются отдельными участками Питается не только побегами, цветами и плодами, но и листьями, которые красный колобус не ест По мере того, как деревья зацветают или начинают плодоносить, колобусы должны перемещаться Может находиться на одной группе деревьев, обеспечивающих колобусов пищей в течение всего года Clutton-Brock T. H. 1974. Primate social organization and ecology // Nature, London. Vol. 250. P. 539 -542.

Социальное поведение как фактор использования ресурсов Структура сообщества и «способы питания» Сопоставление структуры сообщества и экологии очень подробно проведено у антилоп П. Джармен (Jarman, 1974) проанализировал данные по более чем 70 видам, сравнив характер социальных отношений и «способов питания» (способов поедания пищи и разнообразия используемых ресурсов) Jarman P. J. 1974. The social organization of antelope in relation to their ecology // Behaviour. Vol. 48. № 3 -4. P. 215 -267.

Социальное поведение как фактор использования ресурсов Структура сообщества и «способы питания» Результаты анализа питания: антилопы лесов и кустарников древесноядны, т. е. питаются в основном двудольными растениями, а антилопы открытых пространств используют в большей мере злаки, т. е. однодольные С особенностями питания коррелируют особенности размеров антилоп, их распределение в пространстве и социальное поведение П. Джармен выделил пять категорий антилоп, различающихся как по питанию, так и по социальной структуре На одном конце шкалы – строго территориальные дукеры, которые живут одиночно или парами, а кормятся побегами самых разных растений, растущих на больших расстояниях друг от друга Голубой гну Connochaetes taurinus Обыкновенный дукер Sylvicapra grimmia На другом конце шкалы – живущие большими группами гну, собирающиеся во время миграции в огромные стада, которые кормятся различными травами, но только в определенный период вегетации Jarman P. J. 1974. The social organization of antelope in relation to their ecology // Behaviour. Vol. 48. № 3 -4. P. 215 -267.

Социальное поведение как фактор использования ресурсов Структура сообщества и «способы питания» У хищных млекопитающих обилие, доступность и распределение корма может определять размер групп и величину участков обитания (Kruuk, 1978; Kruuk, Parish, 1982; Macdonald, 1981) Исследования Г. Крука на барсуках и Д. Макдональда на лисах показали, что размер групп и величина участков обитания у них зависят от кормовой базы, но определяются разными факторами: размер групп – количеством корма, величина участков – пространственным распределением корма Kruuk H. 1978. Foraging and spatial organization of the European badger, Meles meles L. // Behav. Ecol. Sociobiol. Vol. 4. P. 75 -89. Kruuk H. , Parish T. 1982. Factors affecting population density, group size and territory size of the European badger, Meles meles // J. Zool. Lond. Vol. 196. P. 21 -39. Macdonalnd D. W. 1981. Resource dispersion and the social organization of the red foxes (Vulpes vulpes) // Worldwide furbearer conf. Prostburg. Md. Aug. 3 -11, 1980. Proc. , vol. 2. S. 1. P. 918 -949.

Социальное поведение как фактор использования ресурсов Гипотеза распределения ресурсов (RDH – resource dispersion hypothesis) Д. Макдональда (Macdonald, 1983) Суть гипотезы: экологической предпосылкой повышения социальности в процессе эволюции является такое распределение кормовых ресурсов, при котором на территории размножающейся пары может существовать дополнительное количество особей Эти условия задают рамки, в которых повышение социальности определяется преимуществами группового образа жизни Macdonald D. W. 1983. The ecology of carnivore social behaviour // Nature. Vol. 301. № 5899. P. 379 -384. Связь между обилием, доступностью и распределением корма и размерами групп и величиной участков обитания, однако, прослеживается не во всех случаях (Mohelman, 1979) Mohelman P. D. 1979. Jackal helpers and pup survival // Nature. Vol. 277. № 5695. P. 382 -383.

Социальное поведение как фактор использования ресурсов Трофическая экология и концепция территориальности Гипотезы о трофической экологии как факторе эволюции территориальности Существуют две группы гипотез, связывающих трофическую экологию и территориальное поведение: 1. трофический фактор – ведущий в эволюции территориальности 2. трофический фактор – один из главных в эволюции территориальности, но наряду с ним важное место занимают и другие факторы

Социальное поведение как фактор использования ресурсов Трофическая экология и концепция территориальности 1 группа гипотез – трофический фактор главный Одна из распространенных гипотез – трофический фактор ведущий в эволюции территориальности (Mc. Nab, 1963; Holmes, 1970) Mc. Nab B. K. 1963. Bioenergetics and the determination of home range size // Amer. Natur. Vol. 97. P. 133 -140. Holmes R. T. 1970. Differences in population density, territoriality, and food supply of dunlin on arctic and subarctic tundra // Watson A. (ed. ). Animal populations in relation to their food resources. Oxford and Edinbourgh. P. 303 -319. «… главная функция территориального поведения – рассредоточение популяции в соответствии с запасами пищи» – Holmes, 1970 Для доказательства необходимо найти количественные параметры, которые будут характеризовать обилие корма и пространственную структуру и связывать две эти характеристики: обилие корма – может измеряться в массе, количестве пространственная структура – может измеряться в размерах участка обитания

Социальное поведение как фактор использования ресурсов Трофическая экология и концепция территориальности 1 группа гипотез – трофический фактор главный Однако надежды найти в абсолютных размерах участка обитания простой и однозначный коррелят обилия ресурсов оказались иллюзорными Размеры участка обитания подвержены огромной внутрипопуляционной и внутривидовой изменчивости, а площадь, заключенная в границах участка, используется неравномерно У нектарницы Nectarinia reichenowi максимальные размеры участка обитания превышают минимальные в 230 раз, при этом запасы пищи сохраняются достаточно постоянными (Gill, Wolf, 1975) Gill F. B. , Wolf L. L. 1975. Economics of feeding territoriality in the golden-winged sunbird // Ecology. Vol. 56. P. 333 -345.

Социальное поведение как фактор использования ресурсов Трофическая экология и концепция территориальности 2 группа гипотез – трофический фактор один из … Другая группа гипотез – трофический фактор один из главных в эволюции территориальности, но наряду с ним важное место занимают и другие факторы Дж. Крук (Crook, 1965) показал, что территориальность чаще свойственна тем семействам птиц, для которых характерен насекомоядный тип питания, в противоположность семействам с растительноядным типом питания Кроме того, по мнению Дж. Крука территориальность скоррелирована также с криптичностью гнезд или недоступностью их для хищников Crook J. H. 1965. The adaptive significance of avian social organization // Social organization of animal communities. Symp. Zool. Soc. London. № 14. P. 181 -216. Гипотеза интересна, но для сравнения Дж. Крук взял слишком большой масштаб, который определяет малую разрешающую способность метода сравнения (сравниваемые семейства часто очень гетерогенны по экологическим характеристикам входящих в них видов), а классификация автором пространственных отношений искусственна

Социальное поведение как фактор использования ресурсов Трофическая экология и концепция территориальности 2 группа гипотез – трофический фактор один из … П. Васер и Р. Уайли (Waser, Wiley, 1979) считают, что тот или иной способ пространственной организации обусловлен влиянием двух групп параметров: • средовых – характер размещения пищевых ресурсов (рассредоточены случайным образом или локально сгруппированы) – степень вариабельности их во времени (постоянные, регулярно возобновляющиеся, варьирующие непредсказуемо) • поведенческих – наличие или отсутствие постоянного, локально привязанного к местности центра активности особи или группы – размер доступного особи поля кормовой активности и его соотношение с размером участка обитания – особенности индивидуальной стратегии поиска корма Waser P. M. , Wiley R. H. 1979. Mechanisms and evolution of spacing in animals // Marler P. , Vandenberg J. G. (eds. ). Handbook of behavioral neurobiology. Vol. 3. Social behavior and communication. New York and London. P. 159. Формирование территориальности (неперекрывающиеся участки обитания) наиболее вероятно, если запасы ресурсов не претерпевают существенных изменений в пространстве и во времени, независимо от того, имеют ли особи локально фиксированные центры активности или нет

Социальное поведение и кормовые стратегии Кормовые стратегии у видов с разной социальной организацией Из фильма о питании косаток дельфинами и другими китообразными и рыбой: • • косатки разными способами охотятся на китов, плавающих с разной скоростью: одних они загоняют, за другими следуют до тех пор, пока те не выдохнутся косатки отбивают детеныша кита от матери, как это делают волки с крупными копытными, и затем его раздирают на части косатки выпрыгивают из воды и плюхаются, оглушая рыбу (в результате им достается ее мало, лишь одиночные рыбки – но это можно рассматривать как забаву, так как основа их питания – дельфины) киты устраивают «ограждение» из пузырей воздуха и заглатывают рыб в огромном количестве автор. год. название // источник.

Социальное поведение и кормовые стратегии Кормовые стратегии у видов с разной социальной организацией Примеры: косатка Orcinus orca Филатова О. А. Кормовые стратегии косаток в различных регионах земного шара Косатки распространены во всех океанах, с тяготением к холодным водам Вид представлен рядом изолированных популяций, численность которых не превышает 300 -400 голов Каждая популяция специализируется на ограниченном количестве пищевых объектов, хотя спектр питания вида в целом крайне широк

Социальное поведение и кормовые стратегии Кормовые стратегии у видов с разной социальной организацией Примеры: косатка Orcinus orca Британская Колумбия и Аляска • Резидентные (рыбоядные) • Транзитные (плотоядные) Районы обитания различных популяций косаток северовосточной части Тихого океана

Социальное поведение и кормовые стратегии Кормовые стратегии у видов с разной социальной организацией Примеры: косатка Orcinus orca Британская Колумбия и Аляска • Резидентные (рыбоядные) • Транзитные (плотоядные) Питание – преимущественно лососевые Резидентные (рыбоядные) косатки • • • Большие группы (обычно более 10 животных) Активно кричат и эхолоцируют Обычно избегают мелких мест и не заходят глубоко в бухты

Социальное поведение и кормовые стратегии Кормовые стратегии у видов с разной социальной организацией Примеры: косатка Orcinus orca Британская Колумбия и Аляска • Резидентные (рыбоядные) • Транзитные (плотоядные) косатки • • • Маленькие группы (1 -5, обычно 3 зверя) Редко лоцируют, кричат только после удачной охоты или во время социального поведения Обычно передвигаются вблизи от берега, заходя в бухты

Социальное поведение и кормовые стратегии Кормовые стратегии у видов с разной социальной организацией Примеры: косатка Orcinus orca Камчатка • Рыбоядная популяция в районе Авачинского залива (лосось, терпуг) • Многочисленные сообщения о нападениях косаток на морских млекопитающих • Наблюдения охоты косаток на морского котика на Командорских островах • Встреча косаток, внешне похожих на транзитных, в районе Авачинского залива и других районах Восточной Камчатки

Социальное поведение и кормовые стратегии Кормовые стратегии у видов с разной социальной организацией Примеры: косатка Orcinus orca Норвегия • Карусельная охота на сельдь Объедание ярусов

Социальное поведение и кормовые стратегии Кормовые стратегии у видов с разной социальной организацией Примеры: косатка Orcinus orca Смешанная диета из рыбы и морских млекопитающих: • острова Крозе и Принс-Эдуард (южная часть Индийского океана) • Новая Зеландия • Мексика • Северная Патагония • Аргентина • Бразилия Патагония и о-ва Крозе – выбрасывание на берег

Социальное поведение и кормовые стратегии Кормовые стратегии у видов с разной социальной организацией Примеры: косатка Orcinus orca Новая Зеландия: • Косатки, обитающие в водах Новой Зеландии, разделены на три субпопуляции, пищевые объекты которых в малой степени пересекаются • Всего в список потребляемых объектов входят 24 вида, которые можно разделить на 4 типа: акулы, скаты, костные рыбы и китообразные • Изредка в рационе отмечают птиц, головоногих и членистоногих • Не зафиксировано ни одного случая нападения косаток на ластоногих • Для всех типов добычи отмечалось деление пойманной жертвы между членами группы Субпопуляции новозеландских косаток в разной степени специализированы на том или ином пищевом объекте: от полного ее отсутствия до поедания только одного типа добычи (китообразных) Субпопуляция Только Северный о-в Северный и Южный о-ва Только Южный о-в Рыба + Скаты + Акулы + Китообразные + + +

Социальное поведение и кормовые стратегии Кормовые стратегии у видов с разной социальной организацией Примеры: косатка Orcinus orca Антарктика: «Белые» и «желтые» косатки (Берзин, Владимиров, 1982) • «Желтые» косатки (Orca • • glacialis) держатся группами по 150 -200 голов у ледовой кромки и крупнобитого разреженного льда, «белые» – в чистой воде группами по 10 -15 особей Желудки «желтых» косаток на 98, 5% были заполнены рыбой, «белых» – на 89, 7% остатками китов и ластоногих Зубы «желтых» косаток вдвое меньше в высоту и ширину и вчетверо меньше по весу, у них раньше закрывается полость пульпы зубов Средних размеров заглазничное пятно, нет «dorsal cape» , обитает вдали от льдов, питается малыми полосатиками Большое заглазничное пятно, есть «dorsal cape» , обитает вблизи паковых льдов, питается тюленями Маленькое косое заглазничное пятно, есть «dorsal cape» , обитает вблизи паковых льдов, питается рыбой (Dissostichus mawsoni)

Социальное поведение и кормовые стратегии Всегда ли возможно найти такую связь? У семи симпатрических видов пеночек рода Phylloscopus проведен сравнительный анализ кормового поведения (Батова, 2004), который включал: • детальное описание кормового поведения каждого вида, особенностей поисковой тактики, использования кормовых приемов и поверхностей питания • установление связи кормового поведения с морфологической характеристикой видов • оценку влияния кормодобывания на выбор местообитаний, особенности годового цикла Пеночки: таловка зеленая корольковая весничка зарничка теньковка бурая Батова О. Н. 2004. Сравнительный анализ кормового поведения семи симпатрических видов пеночек (род Phylloscopus) // Актуальные проблемы экологии и эволюции в исследованиях молодых ученых. М. : Т-во научных изданий КМК. С. 18 -22.

Социальное поведение и кормовые стратегии Всегда ли возможно найти такую связь? Оказалось, что два основных фактора определяют кормовые стратегии: 1. соотношение охоты и собирательства, которое позволяет выделить одну группу (бурая пеночка и теньковка) 2. избирательность кормового поведения, которая позволяет выделить две группы: – специалистов (таловка и зеленая пеночка) – генералистов (весничка, зарничка и корольковая пеночка) Кормовое поведение хорошо согласуется с особенностями морфологии: • • активных охотников характеризуют длинные острые крылья, широкий клюв собирателей характеризуют длинные цепкие ноги Особенности кормового поведения находят отражение в выборе местообитаний, которые характеризуются: • • структурой кроны освещенностью составом древесно-кустарникового яруса продуктивностью микростаций А различается ли социальное поведение у этих видов?

Социальное поведение и кормовые стратегии Кормовые стратегии: семейная специализация Примеры: песец Alopex lagopus semenovi на о-ве Медный Может ли измениться общая оценка рациона песца при дифференцированном подходе к питанию отдельных семей? Определяется ли семейная фуражировочная стратегия только доступностью корма на участке или определенную роль могут играть традиции семьи? • • Даты сбора экскрементов: 27 июня – 17 августа 2003 г. Общее число проанализированных экскрементов 1793, из них летних – 749, зимних – 1044 В радиусе 200 м от выводковых нор собрано 602 летних экскремента, из них 395 принадлежали щенкам, 207 – взрослым Рацион песца оценивали по относительной частоте встречаемости фракций (F%) в экскрементах (Соколов, 1949) Нанова О. Г. , Сергеев С. Н. , Гольцман М. Е. 2005. Значение семейной специализации в питании при оценке пищевого рациона песца о-ва Медный // Поведение и поведенческая экология млекопитающих. М. : Т-во научных изданий КМК. С. 312 -313.

Социальное поведение и кормовые стратегии Кормовые стратегии: семейная специализация Примеры: песец Alopex lagopus semenovi на о-ве Медный Питание щенков По сравнению с вариабельностью ресурсов межсемейная вариабельность в питании мала Спектр питания песца связан, но не полностью определяется распределением и доступностью ресурсов Индекс обилия ресурсов (число гнезд на участке в 500 м): 0 – нет колоний 1 – менее 50 гнезд 2 – колонии из 100 -300 гнезд 3 – колонии из 400 -1000 гнезд 4 – >1000 гнезд Учеты птиц в 19971999 гг. проводили: • М. Е. Гольцман • Е. П. Крученкова • С. Н. Сергеев Нанова О. Г. , Сергеев С. Н. , Гольцман М. Е. 2005. Значение семейной специализации в питании при оценке пищевого рациона песца о-ва Медный // Поведение и поведенческая экология млекопитающих. М. : Т-во научных изданий КМК. С. 312 -313.

Социальное поведение и кормовые стратегии Кормовые стратегии: семейная специализация Примеры: песец Alopex lagopus semenovi на о-ве Медный Питание взрослых Индекс обилия ресурсов (число гнезд на участке в 500 м): 0 – нет колоний 1 – менее 50 гнезд 2 – колонии из 100 -300 гнезд 3 – колонии из 400 -1000 гнезд 4 – >1000 гнезд Учеты птиц в 19971999 гг. проводили: • М. Е. Гольцман • Е. П. Крученкова • С. Н. Сергеев Нанова О. Г. , Сергеев С. Н. , Гольцман М. Е. 2005. Значение семейной специализации в питании при оценке пищевого рациона песца о-ва Медный // Поведение и поведенческая экология млекопитающих. М. : Т-во научных изданий КМК. С. 312 -313.

Социальное поведение и кормовые стратегии Кормовые стратегии: семейная специализация Примеры: песец Alopex lagopus semenovi на о-ве Медный Птицы в питании разных семей песцов Индекс обилия ресурсов (число гнезд на участке в 500 м): 0 – нет колоний 1 – менее 50 гнезд 2 – колонии из 100 -300 гнезд 3 – колонии из 400 -1000 гнезд 4 – >1000 гнезд Нанова О. Г. , Сергеев С. Н. , Гольцман М. Е. 2005. Значение семейной специализации в питании при оценке пищевого рациона песца о-ва Медный // Поведение и поведенческая экология млекопитающих. М. : Т-во научных изданий КМК. С. 312 -313.

Социальное поведение и кормовые стратегии Кормовые стратегии: семейная специализация Примеры: песец Alopex lagopus semenovi на о-ве Медный Таким образом: • Межсемейная изменчивость в рационах достаточно велика • Результаты анализа питания песцов на одном или нескольких соседних семейных участках нельзя переносить не только на всю популяцию, но даже на ее относительно небольшие части Нанова О. Г. , Сергеев С. Н. , Гольцман М. Е. 2005. Значение семейной специализации в питании при оценке пищевого рациона песца о-ва Медный // Поведение и поведенческая экология млекопитающих. М. : Т-во научных изданий КМК. С. 312 -313.

Социальное поведение и кормовые стратегии Кормовые стратегии: семейная специализация Примеры: песец Alopex lagopus semenovi на о-ве Медный В 1990 -1997 гг. по данным С. В. Загребельного (2000) отмечено увеличение доли северного морского котика в питании песца Происходило ли это в действительности? Возможно, межгодовая разница в оценках питания является результатом неверно составленных выборок, вклад отдельных семей в которых неизвестен • • • 1920 -1976 гг. : отмечали регулярные охоты песцов на лежбище 1976 -1978 гг. : эпизоотия; массовая гибель выводков песцов 1994 -2004 гг. : охоты песцов на лежбище не отмечены, лежбище как кормовой ресурс используется не в полной мере Нанова О. Г. , Сергеев С. Н. , Гольцман М. Е. 2005. Значение семейной специализации в питании при оценке пищевого рациона песца о-ва Медный // Поведение и поведенческая экология млекопитающих. М. : Т-во научных изданий КМК. С. 312 -313.

Перерыв

Отношения хищник-жертва и социальное поведение Узловая проблема в биоценотических отношениях «Взаимоотношения хищников и их жертв всегда были и остаются одной из узловых проблем в биоценотических отношениях. Этой проблеме посвящена обширнейшая литература, и здесь мы ставим перед собой задачу кратко рассмотреть лишь один из ее аспектов – связь подобных взаимоотношений с внутренней структурированностью взаимодействующих популяций» – Смирин, 1991: 127 Смирин Ю. М. 1991. Роль популяционных структур в биоценотических отношениях // Структура популяций у млекопитающих. Вопросы териологии. М. : Наука. С. 116 -150.

Отношения хищник-жертва и социальное поведение Аспект 1: Избирательность охоты хищника Хищник: селективность охоты Жертва: структура популяции 1. Как селективность охоты влияет на структуру популяции жертвы? 2. Как социальная организация популяции жертвы адаптирована к охоте хищника? «Для понимания результатов таких взаимодействий (хищник-жертва – В. В. Р. ) чрезвычайно важно знать не только количество животных, гибнущих от хищника, но также и то, какие именно категории особей преимущественно становятся жертвами и какие изменения в результате их изъятия происходят в системе внутрипопуляционной структуры видов -жертв» – Смирин, 1991: 128

Отношения хищник-жертва и социальное поведение Аспект 2: Структурированность популяции хищника Хищник: структура популяции Жертва: структура популяции 1. Как структурированность популяции хищника влияет на структуру популяции жертвы? 2. Как социальная организация популяции хищника определяет места охоты отдельных особей?

Отношения хищник-жертва и социальное поведение Буферные зоны На примере волка и белохвостого оленя было показано, что взаимодействие хищника и его жертвы напрямую зависит от пространственной организации обеих популяций (Mech, 1977, 1979) Mech D. Wolf-pack buffer zones as prey reservoirs // Science. 1977. Vol. 198. № 4314. P. 320 -321. Mech D. Why some deer are safe from wolves // Natur. Hist. 1979. Vol. 88. № 1. P. 71 -76. Концепция буферных зон (Mech, 1979): Буферная зона является своеобразным механизмом, ускоряющим падение численности волка в ответ на сокращение численности его жертв

Отношения хищник-жертва и социальное поведение Буферные зоны Смещение копытных (белохвостых оленей) на территории (буферные зоны) между участками семейных групп волков Волки избегают зон межстайных конфликтов 1 Буферные зоны как резерваты копытных 2 3 скопления белохвостых оленей участки семейных групп волков

Отношения хищник-жертва и социальное поведение Буферные зоны Антропогенное сокращение численности волка не всегда приводит к возрастанию численности копытных, а в некоторых случаях напротив, приводит к ее падению именно из-за разрушения механизма буферных зон (Бадридзе, 1999) Бадридзе Я. К. 1999. О периодичности существования буферных зон между волчьими семьями // VI съезд Териологического общества. М. С. 16. Основное внимание в концепции буферных зон уделялось межстайной организации популяции волков, но оказалось, что и пространственная организация стайного участка может играть важную роль в распределении видов жертв, что показано в исследованиях волка в Воронежском заповеднике (Казьмин и др. , 2001) Казьмин В. Д. , Поярков А. Д. , Эрнандес-Бланко Х. А. 2001. Типы леса, пространственные субъединицы волчьей территории и распределение копытных в Воронежском биосферном заповеднике // Заповедное дело. № 8. С. 29 -41.

Отношения хищник-жертва и социальное поведение Структура семейного участка хищника и распределение жертв Влияние волка на популяцию жертв: параметры оценки Демографические показатели популяции жертв общая численность популяции рождаемость и смертность соотношение полов и возрастных групп Распределение жертв пространственное распределение временное распределение

Отношения хищник-жертва и социальное поведение Структура семейного участка хищника и распределение жертв Островные экосистемы Заповедник «Калужские засеки» Ежегодный мониторинг волка и копытных ведется с 2000 г. южный кластер; 117, 8 км 2 Копытные: • косуля • кабан • лось • зубр • олень Фото: М. Чистополова

Отношения хищник-жертва и социальное поведение Структура семейного участка хищника и распределение жертв Устройство семейного участка стаи волков Исследования пространственной организации популяции волка показали, что участок обитания стаи волков используется неравномерно и внутри него можно выделить пространственные субъединицы (Эрнандес-Бланко, Поярков, 1999) Очаг логова родительской пары, дневки ее прибылого потомства, сеть волчьих магистральных троп Жизненное пространство охотничья территория взрослой пары и их прибылого потомства в осенне-зимний сезон Пространственная оболочка расположена между наружными границами жизненного пространства и границей семейного участка, это охотничья преференция переярков Эрнандес-Бланко Х. А. , Поярков А. Д. 1999. Пространственная организация волка: территориальные субъединицы // VI съезд Териологического общества. М. С. 46.

Отношения хищник-жертва и социальное поведение Структура семейного участка хищника и распределение жертв Устройство семейного участка стаи волков Пространственным субъединицам участка обитания семьи волка посвящен целый ряд последующих работ этих авторов (Эрнандес-Бланко, Литвинова, Поярков, Огурцов, 2003; Эрнандес-Бланко, Литвинова, Поярков, 2003) Эрнандес-Бланко Х. А. , Литвинова Е. М. , Поярков А. Д. , Огурцов С. В. 2003. Пространственноэтологическая организация семейной группы волков Canis lupus L. , 1758, в заповеднике Калужские засеки» : I Состав групп и структура семейного участка // Труды заповедника «Калужские засеки» . Вып. 1. Калуга: Полиграф-Информ. С. 220 -242. Эрнандес-Бланко Х. А. , Литвинова Е. М. , Поярков А. Д. 2003. Пространственно-этологическая организация семейной группы волков Canis lupus L. , 1758, в заповеднике Калужские засеки» : II Динамика социальных взаимодействий и использование пространства в течение жизненного цикла // Труды заповедника «Калужские засеки» . Вып. 1. Калуга: Полиграф-Информ. С. 243 -267.

Отношения хищник-жертва и социальное поведение Структура семейного участка хищника и распределение жертв Что больше влияет на распределение жертв (копытных и зайцев): типы растительных ассоциаций или структура семейного участка волков? Для ответа на этот вопрос А. Д. Поярков и Х. А. Эрнандес-Бланко провели специальные исследования в заповеднике «Калужские засеки» В качестве основного показателя зимнего распределения копытных (лось, кабан, косуля, благородный олень, зубр) и зайцев (беляк и русак) по территории заповедника «Калужские засеки» использовано распределение всех зимних экскрементов копытных, учитываемых в ранний весенний период по методике, предполагающей, что зимнее распределение копытных по территории и пастбищная нагрузка соответствуют суммарному отложению экскрементов (Семенов-Тянь-Шанский, 1948) Семенов-Тянь-Шанский О. Д. 1948. Лось на Кольском полуострове // Труды Лапландского заповедника. Т. 2. М. С. 91 -162. На территории заповедника благородный олень очень редок, а зубр концентрируется на определенных участках, поэтому в анализ включены только лось, кабан и косуля из копытных и зайцы, в первую очередь беляк В качестве общего вывода А. Д. Поярков и Х. А. Эрнандес-Бланко отмечают, что структура семейного участка стаи волков (структура его субъединиц) оказывают на распределение жертв (копытных и зайцев) более сильное воздействие, чем типы растительных сообществ

Отношения хищник-жертва и социальное поведение Структура семейного участка хищника и распределение жертв Что больше влияет на распределение жертв (копытных и зайцев): типы растительных ассоциаций или структура семейного участка волков? На территории заповедника «Калужские засеки» геоботаники и почвоведы всего выделяют 15 типов растительных сообществ (Бобровский, 1998, 2002; Бобровский, Ханина, 2000) Бобровский М. В. 1998. Реконструкция истории формирования растительного и почвенного покрова заповедника «Калужские засеки» // Проблемы ботаники на рубеже 20 -21 вв. Тез. докладов, представленных 2 (10) съезду РБО. Т. 1. СПб. : БИН РАН. С. 227. Бобровский М. В. 2002. Козельские засеки (эколого-исторический очерк). Калуга: изд-во Н. Бочкаревой. 92 с. Бобровский М. В. , Ханина Л. Г. 2000. Заповедник «Калужские засеки» // Заугольнова Л. Б. (ред. ). Оценка и сохранение биоразнообразия лесного покрова в заповедниках Европейской части России. М. : Научный мир. С. 104 -124. Для удобства анализа и получения общих выводов А. Д. Поярков и Х. А. Эрнандес. Бланко некоторые типы сообществ объединили в общие категории и в результате использовали 9 типов сообществ: ельники, сосняки, березняки, осинники, ивняки, черноольшанники, смешанный лес, широколиственный лес, луга

Отношения хищник-жертва и социальное поведение Структура семейного участка хищника и распределение жертв Что больше влияет на распределение жертв (копытных и зайцев): типы растительных ассоциаций или структура семейного участка волков? Зависимость распределения экскрементов потенциальных жертв волка по территории заповедника от типа растительных ассоциаций Для всех четырех видов потенциальных жертв не отмечено влияния типа растительных ассоциаций на плотность отложения экскрементов жертв, что может быть связано с высокой дробностью и мозаичностью растительных ассоциаций. Как тенденция отмечается лишь более высокая концентрация экскрементов лося, зайцев и косули в ивняках

Отношения хищник-жертва и социальное поведение Структура семейного участка хищника и распределение жертв Что больше влияет на распределение жертв (копытных и зайцев): типы растительных ассоциаций или структура семейного участка волков? Зависимость распределения экскрементов потенциальных жертв волка по территории заповедника от внутренней структуры семейного участка хищника С достоверно высокой вероятностью выявлено влияние пространственных субъединиц участка волка на плотность отложения экскрементов лося, зайцев и косули, а на плотность отложения экскрементов кабана оно слабее и находится на границе достоверности

Отношения хищник-жертва и социальное поведение Структура семейного участка хищника и распределение жертв Влияние волка на популяцию жертв: параметры оценки Демографические показатели популяции жертв общая численность популяции рождаемость и смертность соотношение полов и возрастных групп Распределение жертв пространственное распределение временное распределение Чистополова М. Д. 2007. Характер влияния волка на пять видов копытных в заповеднике «Калужские засеки» // IV Всероссийская конференция по поведению животных. Сборник тезисов. М. : Т-во научных изданий КМК. С. 336 -337.

Отношения хищник-жертва и социальное поведение Структура семейного участка хищника и распределение жертв Задача жертвы: Уменьшить пресс хищника! миграции в районы с меньшей численностью волка Миграции увеличивает время поиск жертвы Номадный образ жизни Перемещения по участку обитания использование особенностей рельефа избегание социальной активности волка можно предположить ! Связь пространственного распределения копытных со структурой участка обитания стаи

Отношения хищник-жертва и социальное поведение Структура семейного участка хищника и распределение жертв Возможные сценарии сосуществования волка и его жертв соответствуют трем принципам (Эрнандес-Бланко, 2007): • • • «Договор» с жертвой, основанный на принципе: «Пока ты будешь в хорошей физической форме – я тебя не трону, но …» Успешность охоты выше у опытных волков Любая неудача волков в охоте дает дополнительный опыт жертве, уменьшающий уровень успешности охоты волков в будущем

Отношения хищник-жертва и социальное поведение Структура семейного участка хищника и распределение жертв собаки грызуны другие лось зайцы пространственная оболочка косуля 31% Кабан Второй по численности вид копытных Преобладает в питании стаи • структура семейного участка волков достоверно влияет на пространственное распределение кабана • достоверно реже встречается в пространственной оболочке, сосредоточен в очаге и жизненном пространстве • фактор растительности влияет на пространственное распределение кабана жизненное пространство очаг

Отношения хищник-жертва и социальное поведение Структура семейного участка хищника и распределение жертв Причины Кабан преобладает в спектре питания стаи В очаге не охотятся! Неопытные волки больше гоняют кабана, в результате у него стресс выше в пространственной оболочке, откуда он стремится уйти !

Отношения хищник-жертва и социальное поведение Структура семейного участка хищника и распределение жертв грызуны собаки другие лось зайцы 21% кабан пространственная оболочка Косуля Первый по численности вид копытных Второй в питании стаи жизненное пространство очаг • структура семейного участка волков оказывает достоверное влияние на пространственное распределение косули • достоверно чаще встречается в жизненном пространстве, чем пространственной оболочке • достоверного влияния фактора растительности на пространственное распределение не выявлено

Отношения хищник-жертва и социальное поведение Структура семейного участка хищника и распределение жертв Опытные волки не охотятся на животных в хорошей физической форме Успешность охоты выше у опытных волков, а неопытные больше гоняют жертву.

Отношения хищник-жертва и социальное поведение Структура семейного участка хищника и распределение жертв пространственная оболочка собаки другие грызуны зайцы кабан 6% Лось косуля Третий по численности вид копытных Третий в питании стаи • структура семейного участка волков оказывает достоверное влияние на пространственное распределение • достоверно реже встречается в пространственной оболочке • фактор растительности влияет на пространственное распределение жизненное пространство очаг

Отношения хищник-жертва и социальное поведение Структура семейного участка хищника и распределение жертв Опытные волки не охотятся на животных в хорошей физической форме Перемещение в жизненное пространство Успешность охоты выше у опытных волков, а неопытные больше гоняют жертву

Отношения хищник-жертва и социальное поведение Структура семейного участка хищника и распределение жертв Зубр Благородный олень Пришли в заповедник в 2001 г. Единичные встречи в течение года В 2005 г. – 17 животных Не можем говорить о влиянии волка на пространственное распределение Зимой зависят от подкормки Попытки охоты не отмечены

Отношения хищник-жертва и социальное поведение Структура семейного участка хищника и распределение жертв Таким образом, показано, что структура семейного участка стаи волков влияет на пространственное распределение копытных: • копытные достоверно реже встречаются в пространственной оболочке, что вызвано стрессирующим воздействием неудачных охот • кабан достоверно чаще встречается в очаге семейного участка стаи волков • лось и косуля достоверно чаще встречаются в жизненном пространстве семейного участка Чистополова М. Д. 2007. Характер влияния волка на пять видов копытных в заповеднике «Калужские засеки» // IV Всероссийская конференция по поведению животных. Сборник тезисов. М. : Т-во научных изданий КМК. С. 336 -337.

Отношения хищник-жертва и социальное поведение Коллективная охота и коллективное использование добычи не всегда взаимосвязаны

Отношения хищник-жертва и социальное поведение Реакция жертвы на хищника Реакция стаи скворцов на приближение хищника Tinbergen N. 1951. The study of instinct. London: Oxford. Univ. Press.

Отношения хищник-жертва и социальное поведение Представление о триотрофе Поведение каждого животного связано с поведением его кормовых объектов и в то же время с поведением охотящихся на него хищников; эта тройственная пищевая связь, подробно изученная на рыбах, названа триотрофом (Мантейфель, 1961) Мантейфель Б. П. 1961. Вертикальные миграции морских организмов. II. Об адаптивном значении вертикальных миграций рыб-планктофагов // Труды ИМЖ АН СССР. Вып. 39. С. 5 -46. Концепция триотрофа (Мантейфель, 1961: с. 11): «каждая популяция животных имеет адаптации, направленные как на успешное питание кормовыми организмами, так и на успешную защиту от своих врагов, которые в свою очередь имеют такую же структуру адаптаций»

Отношения хищник-жертва и социальное поведение Представление о триотрофе Ф-маневр стаи рыб при нападении хищника

Отношения хищник-жертва и социальное поведение Присутствие хищника и пищевая активность жертвы Косвенные признаки потенциальной опасности (условия среды, при которых уже происходили встречи с хищниками) модифицируют пищевую активность молоди рыб не менее эффективно, чем сигналы непосредственного присутствия хищника (зрительные и химические) (Михеев) Михеев В. Н. У хищников обилие, доступность и распределение корма может определять особенности их социального поведения Kruuk H. 1975. Functional aspects of social hunting in carnivores // Baerends G. , Bar C. , Manning A. (eds. ). Function and evolution in behaviour. Oxford: Clarendon Press. P. 119 -141.