Поведенческая экология Лекция 3 Социальное поведение и

Поведенческая экология Лекция 3 • Социальное поведение и социальность Социальное поведение и социальная организация v Описание и типология социальных систем v Концепция социального доминирования v Концепция социальных ролей v Концепция «синдрома социальности» v Рожнов В. В. Концепция аттрактора v Институт проблем экологии и эволюции Социальное поведение в межвидовых отношениях (гипотеза им. А. Н. Северцова РАН межвидового социального контроля) v

Социальное поведение и социальная организация Какие именно поведенческие и экологические связи между особями существуют в группировке? Социальное поведение – всякие формы взаимодействия между особями в группировке Синонимы, употреблявшиеся для обозначения социального поведения: • • общественное поведение – дословный перевод «социального поведения» , соотносится с понятием «общество» , т. е. со специфически человеческими формами взаимодействия групповое поведение – уже термина «социальное поведение» , описывает поведение внутри групп, составляющих сообщество коллективное поведение – термин заимствован из психологии и употребляется для обозначения социальной жизни человека кооперативное поведение – поведение сотрудничества, отражает лишь один из аспектов взаимодействия индивидов

Социальное поведение и социальная организация Что такое социальное поведение, социальная организация и социальность? Социальное поведение – любые формы взаимодействий между особями в группировке Социальная организация – система организации социальных связей тем или иным образом Социальность – отсутствует единая точка зрения на содержание этого понятия: • • способность формировать группы (Alexander, 1974) способность поддерживать разнообразные социальные связи (Wrangham et al. , 1999) способность распределять репродуктивные усилия среди членов социума (Costa, Fitzgerald, 1996) тенденция к образованию структур той или иной степени сложности

Социальное поведение и социальная организация Что такое социальное поведение, социальная организация и социальность? Социальное поведение – «… поведенческие реакции, используемые особями для прямых или опосредованных взаимодействий друг с другом. … мы ограничиваем содержание термина “социальное поведение” только реакциями, которые используются во взаимодействиях, т. е. индуцированы присутствием потенциальных социальных партнеров и ориентированы на них, вне зависимости от того, воспринимаются особями-реципиентами в данный момент или нет» – Овсяников, 1993: 29 Овсяников Н. Г. 1993. Поведение и социальная организация песца. М. : Изд-во ЦНИЛ Главохоты РФ. 244 с.

Социальное поведение и социальная организация Что такое социальное поведение, социальная организация и социальность? Социальная организация (социальная структура) – «система связей между особями, которые устанавливаются, поддерживаются и изменяются в ходе этих взаимодействий, т. е. посредством социального поведения» – Овсяников, 1993: 29 Социальная связь – «отношение особей друг к другу, которое фиксируется в их психике и закрепляется памятью» – Овсяников, 1993: 29 «… социальная организация – не просто величина и состав групп, их иерархическая или ролевая структура (распределение доминантных рангов или ролей), как это принимается в большинстве работ данного профиля, а композиция социумов» – Овсяников, 1993: 29 Овсяников Н. Г. 1993. Поведение и социальная организация песца. М. : Изд-во ЦНИЛ Главохоты РФ. 244 с.

Социальное поведение и социальная организация Что такое социальное поведение, социальная организация и социальность? В социальном поведении можно выделить функциональные группы элементов поведения – элементы одной такой группы часто появляются вместе в одних и тех же стереотипных последовательностях и сочетаниях и, по-видимому, связаны одними и теми же причинными факторами (Grant, Mackintosh, 1963) Grant E. C. , Mackintosh J. H. 1963. A comparison of the social posture of some common laboratory rodents // Behaviour. Vol. 21. P. 246 -259. Классическим примером описания таких функциональных групп элементов поведения может служить работа М. Е. Гольцмана с соавторами (Гольцман и др. , 1977), в которой приведено описание социального поведения большой песчанки Гольцман М. Е. , Наумов Н. П. , Никольский А. А. , Овсяников Н. Г. , Пасхина Н. М. , Смирин В. М. 1977. Социальное поведение большой песчанки (Rhombomys opimus Licht. ) // Поведение млекопитающих. Вопросы териологии. М. : Наука. 292 с.

Социальное поведение и социальная организация В чем проявляются различия в социальности? Несоциальных видов не существует, так как особи любого вида объединены социальными связями, но одни животные объединены в плотные группы, другие – значительную часть жизни проводят в изоляции и избегают сородичей Различия между ними проявляются: • • в характере пространственных отношений в поддерживаемой плотности поселений В разных сообществах различна и степень социальной зависимости особей друг от друга, которую можно определить, введя соответствующие нормативы Однако факт существования различий и порождающих их процессов очевиден и без точных измерений

Социальное поведение и социальная организация В чем проявляются различия в социальности? Существуют и другие различия между живущими группами и одиночными животными: • • • живущие группами чаще ведут дневной образ жизни живущие группами используют иные, чем одиночные животные, кормодобывающие стратегии живущие группами используют иные, чем одиночные животные, стратегии защиты от хищников Написан ряд обзоров о таких различиях (Davis, Houston, 1984; Pulliam, Caraco, 1984) и тех комплексах поведенческих, экологических, физиологических и морфологических характеристик, которые их вызывают (Mc. Laughlin, 1989; Eklov, 1992) Davis, Houston, 1984. Pulliam, Caraco, 1984. Mc. Laughlin, 1989. Eklov, 1992.

Описание и типология социальных систем Основные понятия и критерии Основной работой, в которой систематизированы данные по социальной организации животных, ее типологии и критериям описания, у нас признана монография Е. Н. Панова «Поведение животных и этологическая структура популяций» Панов Е. Н. 1983. Поведение животных и этологическая структура популяций. М. : Наука. 424 с. Самые общие системно-организационные параметры: • топологические изоморфизмы в способах расчленения популяций на структурные единицы более низких уровней (парцеллярные группировки, демы) • наиболее принципиальные типы взаимосвязей и взаимодействий между выделенными структурными единицами

Описание и типология социальных систем Основные понятия и критерии Типы взаимодействий Элементарная единица популяции – особь, которая может принадлежать той или иной страте (категории), выделяемой по признаку пола, по принадлежности к определенной возрастной или размерной группе, по онтогенетически обусловленным особенностям строения и функциональных ролей (полиморфные насекомые), по физиологическим и поведенческим признакам (участвующие и не участвующие в размножении и т. п. ) Характер и исход контактов, в которые вступают особи, определяется как принадлежностью их к той или иной страте, так и характером мотивационного состояния в момент контакта • • • Симметричный контакт – когда особи находятся в одинаковом (и качественно – по направленности, и количественно – по интенсивности) мотивационном состоянии, в противном случае контакт асимметричный Дезинтегрирующие взаимодействия – контакты, в результате которых особи стремятся увеличить разделяющую их дистанцию, рассредоточиться Интегративные взаимодействия – контакты, в результате которых происходит сближение особей, их группировка (эти взаимодействия могут быть неантагонистическими, антагонистическими и нейтральными)

Описание и типология социальных систем Основные понятия и критерии Интегративные взаимодействия • • • Конъюнктивные неперсонифицированные (неантагонистические и нейтральные, обычно однонаправленные – синхронизация активности) Сексуальные эпизодические (промискуитетный, полигинический, полиандрический, моногинический) Первично семейные (а – с молодыми контактирует только самка до приобретения ими самостоятельности или половой зрелости, б – с молодыми контактирует только самец обычно до приобретения ими самостоятельности) Братско-сестринские (между молодыми особями одного выводка или последовательных приплодов одной самки) Брачно-семейные (длительные контакты самца с одной или несколькими самками, ведущие к образованию семей: а – полигинические, б – моногамные) – – Соседские регламентированные (а – территориальные: пространственное – взаимоисключение, б – взаимопроникающие: перекрывание участков) – Ролевые ритуализованные (детерминированы врожденными механизмами реагирования, предсказуемы с большой долей вероятности) Ролевые установочные (высоко персонализированные) Неформальные (тесное общение – игры, телесный контакт и т. п. , синхронизация активности, взаимная поддержка)

Описание и типология социальных систем Структурные единицы популяции Группировки (субпопуляционные ячейки) – любые комплексы особей, взаимодействующих друг с другом каким-либо из способов Группировки могут отличаться друг от друга по: • • длительности существования степени пространственной и генетической преемственности характеру количественных демографических показателей уровню структурной сложности Типы группировок: 1. не имеющие постоянной пространственной локализации и лишенные прямой генетической преемственности, полностью открытые, с непредсказуемыми демографическими характеристиками (имеют сезонный характер, приурочены к промежуткам между репродуктивными периодами) 2. прерывисто-преемственные, относительно замкнутые (имеют сезонный характер, приурочены к репродуктивным циклам) 3. абсолютно преемственные, относительно замкнутые (из года в год сохраняют тесную связь с определенной местностью)

Описание и типология социальных систем Структурные единицы популяции Иерархическая структура популяции Популяция слагается из группировок различной величины и разной структурной сложности и представляет собой многоуровневую иерархическую систему Уровни интеграции группировок: • • • Нулевой (низший) – отдельные особи Первичные, простейшие группировки первого уровня – брачующиеся пары – самка (или самец) с детенышами (у видов, проявляющих заботу о потомстве) – устойчивые семейные ячейки с молодняком одного поколения Группировки второго уровня Наумов Н. П. 1967. Структура популяций и динамика численности наземных позвоночных // Зоол. журн. Т. 46. № 10. С. 1470 -1486. Наумов Н. П. 1971. Пространственные структуры вида млекопитающих // Зоол. журн. Т. 50. № 7. С. 965 -980. Схема пространственной организации популяции (Наумов, 1967, 1971) Географические популяции Местные (локальные) популяции Элементарная популяция (поселение) Парцелла Особь (семейная группа)

Описание и типология социальных систем Тип I Интегративные взаимодействия – сексуальные эпизодические (обычно промискуитетные), первично семейные и братско-сестринские Группировки – неустойчивые, кратковременные брачные пары (или несколько самцов около одной рецептивной самки), быстро распадающиеся выводки или первичные семьи, прекращающие свое существование сразу после приобретения молодняком самостоятельности Подтип I. 1 За вычетом сексуальных взаимодействий эпизодические контакты нейтральны; простейший диффузно-гомогенный тип отношений с минимальной взаимосвязанностью индивидов Подтип I. 2 Соседские регламентированные взаимодействия, обеспечивающие информационные связи между одиночными особями и между первичными семьями, объединяют их в мягко организованные, частично замкнутые группировки второго уровня, обычно абсолютно преемственные и относительно стабилизированные (мозаика в той или иной степени перекрывающихся участков обитания, занятых одиночным самцом, одиночной самкой, брачной парой или первичной семьей): а – разреженные, б – компактные

Описание и типология социальных систем Примеры: каролинская белка – Sciurus carolinensis ♀J Пространственная структура популяции представлена системой участков обитания Самцы и самки живут отдельно, встречаются только в период спаривания J J ♂

Описание и типология социальных систем Тип II Интегративные взаимодействия – брачно-семейные, более или менее устойчивые, моногамного, полигинического типов Группировки – первичные или истинные семьи с молодняком одного поколения, группировки второго уровня прерывисто-преемственные или абсолютно преемственные, стабилизированные, частично замкнутые Подтип II. 1 Брачно-семейные взаимодействия полигинического типа, группировки второго уровня выглядят как мозаика территорий или участков обитания замкнутых полигинических ячеек: а – разреженных и обособленных, б – компактных и обособленных Подтип II. 2 Брачно-семейные отношения полиандрического (или полигиннополиандрического) типа, группировки второго уровня – мозаика разреженных и обособленных территорий или участков обитания Подтип II. 3 Брачно-семейные отношения моногамного типа, группировки второго уровня – мозаика разреженных и обособленных территорий или участков обитания моногамных семей: а – разреженных и обособленных, б – компактных и обособленных

Описание и типология социальных систем Примеры: агути – Dasyprocta punctata ♂ ♀ J Факультативная моногамия при низкой численности Один самец образует пару с одной самкой

Описание и типология социальных систем Тип III Интегративные взаимодействия – различные для самцов и самок; сексуальные отношения промискуитетного (реже полигиническаого) типа Группировки – половозрелых самцов относительно замкнутые на основе соседских территориальных взаимодействий с ролевыми ритуализованными взаимодействиями, половозрелых самок (а также неполовозрелых самцов) открытые с конъюнктивными неперсонализированными взаимодействиями Подтип III. 1 Гомогенные группировки самок механически расчленяются на более мелкие ячейки, каждая из которых кратковременно контактирует с одним самцом: территории самцов а – привязаны к одному месту, б – подвижны Подтип III. 2 Группировки самок носят временный характер, их персональный состав и величина непостоянны, подвижно связаны с той или иной группировкой самцов «током» (компактными, прерывисто-преемственными, частично замкнутыми группировками, резко обособленными друг от друга)

Описание и типология социальных систем Примеры: северный морской котик – Callorhinus ursinus ♀ Принципы организации лежбища: стремление самок образовывать компактные группы, взаимная агрессивность самцов-производителей, приводящая к их сегрегации, высокие сексуальные потенции центральных самцов Самка воспитывает своего детеныша сама и живет с ним на участке обитания самца Самец не принимает участия в воспитании молодых = J ♂ J

Описание и типология социальных систем Примеры: благородный олень – Cervus elaphus ♂ ♂ Один взрослый самец и несколько полувзрослых самцов защищают свою территорию в определенный сезон года Взрослые самцы привлекают самок на эту территорию, используя акустические сигналы ( «рев» ); между самцами обычно происходят брачные поединки ♂ ♀♀ ♀ J ♀

Описание и типология социальных систем Примеры: снежный баран – Ovis canadensis ♂ ♂ ♂ Большие группы (стада) самцов с находящимися рядом группами самок с молодыми Среди самцов строгая линейная иерархия Если половые циклы самок не синхронизированы, доминантный самец имеет преимущество при спаривании, если синхронизированы – доминантный самец не имеет достаточно времени, чтобы спариться со всеми самками ♀♀ ♀ J

Описание и типология социальных систем Примеры: африканский слон – Loxodonta africana ♀ ♀ ♂ ♂ ♀ ♀ J Самки с потомством живут группой вместе с самцом Самки помогают одна другой в воспитании детенышей, тогда как самец им не помогает J J

Описание и типология социальных систем Примеры: обыкновенный капуцин – Cebus capucinus ♀ ♀ ♀ J Самки с потомством живут группой без самцов, в воспитании детенышей помогают одна другой Самцы встречаются с самками только на время спаривания J J

Описание и типология социальных систем Примеры: газель Томсона – Gazella thomsoni ♀J = J Самки с потомством живут группой без самцов, в воспитании детенышей не помогают одна другой Самцы встречаются с самками только на время спаривания ♀ = = J ♀

Описание и типология социальных систем Примеры: водяной козел пуку – Kobus vardoni ♂ ♂ ♂ Каждый самец устанавливает и защищает «собственную» территорию – токовище, причем все самцы делают это синхронно Самки посещают эти токовища и выбирают самцов ♀♀ ♂ ♂ J J J ♂ ♂

Описание и типология социальных систем Тип IV Интегративные взаимодействия – соседские взаимопроникающие, ролевые установочные и неформальные; сексуальные отношения перестают играть роль главного интегрирующего фактора, обычно промискуитетные, реже моногамные; дезинтегрирующий эффект внутригрупповых агрессивных контактов редуцирован за счет снижения порогов агрессивных реакций, контакты агонистической природы высокоперсонализированные Группировки замкнутые, второго уровня – абсолютно преемственные, включают более чем одного самца; между группировками агрессивные взаимодействия Подтип IV. 1 Моногамные семьи – абсолютно преемственные, включающие одного половозрелого самца и нескольких неполовозрелых Подтип IV. 2 Полигинические семейные группы, включающие одного половозрелого самца, нескольких неполовозрелых и первичные семьи (самки с молодыми); группировки относительно стабилизированные, молодняк выселяется с наступлением половой зрелости Подтип IV. 3 Группировки, включающие несколько половозрелых самцов и первичные или моногамные семьи (три разновидности этого подтипа)

Описание и типология социальных систем Примеры: волк – Canis lupus ♂ ♀ ♀ J Облигатная моногамия с одним спаривающимся самцом и одной размножающейся самкой Детеныши предыдущего выводка также являются членами группы ♂

Описание и типология социальных систем Примеры: эдипов тамарин – Saguinus oedipus ♂ ♂ ♀ J ♀J Группа состоит из взрослого самца и взрослой самки с потомством разного возраста В воспитании потомства принимают участие оба родителя и детеныши из предыдущего выводка ♀

Описание и типология социальных систем Примеры: карликовый мангуст – Helogale parvula ♂ ♀J Группа состоит из взрослого самца и взрослой самки с потомством разного возраста Оба родителя участвуют в воспитании детенышей ♂ ♀

Описание и типология социальных систем Примеры: пятнистая гиена – Crocuta crocuta ♀ ♀ Имеются группа самцов и группа самок, постоянно живущих вместе, самки доминируют, тогда как самцы являются подчиненными Самец и самка образуют пару на короткое время ♂ ♂

Описание и типология социальных систем Примеры: восточный бурундук – Tamias striatus ♂ ♂ Пространственная структура популяции представлена системой участков обитания самцов, которые регулярно встречаются и между ними устанавливаются отношения доминирования-подчинения Самки занимают отдельные участки обитания; во время эструса самка начинает «петь» и это пение служит сигналом для самцов, которые начинают активно посещать участок самки Очередность спаривания определяется иерархическими отношениями самцов ♂ ♀

Описание и типология социальных систем Примеры: бурчеллова зебра – Equus burchelli ♂ ♀ ♀ J Взрослый самец, иногда вместе с полувзрослым самцом, образует самостоятельную ячейку стада Взрослый самец владеет гаремом из самок в течение всего года J ♀ ♀ J

Описание и типология социальных систем Примеры: африканский буйвол – Syncerus caffer ♂ ♀J ♂ = = ♀J Большие группы особей, включающие как самцов, так и самок В воспитании потомства никто никому не помогает = = = ♂ ♀J J

Описание и типология социальных систем Примеры: белый носорог – Ceratotherium simum ♂♀ ♀ ♀ J ♂ Самец устанавливает и в течение многих лет защищает большую территорию, на которой присутствует также несколько самок, которые к этой территории строго не привязаны, но проводят на ней большую часть времени Внутри такой территории могут находиться нетерриториальные самцы, которые не участвуют в размножении (вероятность спаривания территориального самца выше, чем нетерриториального)

Описание и типология социальных систем Примеры: обыкновенный капуцин – Cebus capucinus ♀ ♀ J ♂ ♀ ♀ ♀ ♂ ♀ J J Обычно в группе один самец и несколько самок Самец защищает свою территорию Иногда имеются также самцы-сателлиты и тогда наблюдается деспотическое доминирование; возможна «вспышка доминирования»

Описание и типология социальных систем Примеры: павиан анубис – Papio anubis = ♂ ♂ ♂ = Группы самок одного иерархического ранга живут в одной группе вместе с самцами, между которыми строгая иерархия Самцы не участвуют в заботе о потомстве = ♀ J♀J ♀ J

Описание и типология социальных систем Примеры: макак-крабоед – Macaca fascicularis ♂ ♂ ♂ ♀ J ♀♀ ♀ J Имеются две подгруппы с постоянными территориями: подгруппа самцов со строгой иерархией и подгруппа самок с потомством Доминантный самец имеет самую большую вероятность спаривания

Описание и типология социальных систем Примеры: коата Жоффруа – Ateles geoffroi ♂ ♂ ♂ = ♀ = = ♂ ♀ ♀J ♀ J J Группы животных состоят из нескольких подгрупп Помощь самца самке в заботе о детенышах внутри подгруппы случайна ♀

Описание и типология социальных систем Примеры: лев – Panthera leo = ♀ ♀ ♂ J ♂ ♀ J ♂ ♂ Обычно имеется два взрослых самца одного иерархического ранга (возможно, они являются родственниками), поблизости от которых может обитать полувзрослый самец Взрослые самцы защищают группу самок с детенышами от других самцов Самки охотятся вместе, но каждая из них заботится только о своем детеныше Самцы не помогают воспитывать детенышей J ♀

Описание и типология социальных систем Тип V Интегративные взаимодействия – ролевые и неформальные, которые модифицируют социальный статус и репродуктивный успех членов группы, сексуальные отношения промискуитетного типа, молодняк не выселяется, в результате чего группировки увеличивают свою численность до определенного предела, после чего происходит социотомия Группировки – открытого типа Высшие приматы

Описание и типология социальных систем Традиционный подход Традиционно социальность рассматривается как жизнь в группах, однако такой подход игнорирует природу социальных связей Развитие традиционного подхода Сравнительное изучение социального поведения ряда видов аридных грызунов выявило многообразие вариантов пространственно-этологической структуры их популяций и позволило сгруппировать их в четыре сезоннодинамических типа На основе комплексной оценки параметров, характеризующих пространственное размещение особей и структуру их взаимоотношений, сформулирована концепция этологических механизмов популяционного гомеостаза (Громов, 2000) Громов В. С. 2000. Этологические механизмы популяционного гомеостаза у песчанок (Mammalia, Rodentia). М. : ИПЭЭ РАН. 392 с.

Описание и типология социальных систем Некоторые сомнения «Поразительное сходство социальных систем разных видов говорит лишь о том, насколько поверхностны описания, которые используются для их классификации» – Dunbar, 1986 Dunbar. . 1986. Waterbird colony structure: system approach // Ornithologia. V. 28. Moscow: Moscow State University. P. 26 -37. «Размер группы не может быть адекватной мерой социальности, потому что социальность включает в себя природу социальных отношений, многообразие которых не может быть описано только через размер группы» – Blumstein, Armitage, 1997 Blumstein. . , Armitage. . 1997. Waterbird colony structure: system approach // Ornithologia. V. 28. Moscow: Moscow State University. P. 26 -37.

Описание и типология социальных систем Некоторые сомнения: пример песчанок Пищевая избирательность 1, 4 M. tamariscinus 1, 0 P. obesus 0, 6 M. tristrami M. persicus 0, 2 M. rex M. meridianus M. shawi -0, 2 M. crassus M. unguiculatus M. dahli M. libicus M. vinogradovi -0, 6 G. perpalidus -1, 0 -1, 6 R. opimus M. hurrianae -1, 0 -0, 4 0, 2 0, 8 1, 4 Дневная активность, зеленоядность, открытые местообитания, сложные норы 2, 0 Главный вывод – отсутствие ясных корреляций: ü независимость от экологических факторов ü поверхность описания социальных систем – без учета внутривидовой изменчивости – как закрытых гомеостатических систем – как качество, но не количество признаков ü недостатки типологического подхода ü неадекватность описания социальности одиночные агрегации семьи 1 семьи 2 Чабовский А. В. 0000. Colony formation Murre (Uria aalge) // Heritage of the Russian Arctic: research, cooperation. Moscow: Ecopros Publishers. P. 431 -438.

Описание и типология социальных систем Феномен колониальности Колониальность – особый тип пространственно-этологической структуры популяции, при котором существование противоречивых тенденций гнездиться в тесном соседстве с другими особями, но при этом сохранять семейную обособленность в границах гнездовых участков, приводит к формированию сложной системы территориальных отношений между членами колонии (Панов, 1983) У колониальных птиц основная отличительная черта – формирование плотных гнездовых поселений в период размножения (Зубакин и др. , 1983) В основе феномена колониальности лежит сочетанное проявление стремления и способности особей к образованию плотных скоплений (Михантьев, 2001) Панов Е. Н. 1983. Зубакин В. и др. 1983 Михантьев. . 2001.

Описание и типология социальных систем Колонии: структурные уровни анализа отношений в колонии Что такое колония? – дать определение У чистиковых птиц можно выделить следующие структурные уровни колонии (Kharitonov, 1998): • • гнездящаяся (размножающаяся) пара группа ближайших соседей колония в целом надколониальная система (группа колоний в одной местности) Kharitonov S. P. 1998. Waterbird colony structure: system approach // Ornithologia. V. 28. Moscow: Moscow State University. P. 26 -37.

Описание и типология социальных систем Колонии: формирование колонии и ее развитие Три типа формирования колонии (Харитонов, 2006): • • • первый второй третий Харитонов С. П. 2006. Метод Кларка-Эванса – оценка расстояния между соседями – противопоставление Пуассону – спросить Харитонова

Описание и типология социальных систем Колонии: формирование колонии и ее развитие У чистиковых птиц можно выделить следующие этапы формирования колонии (Kharitonov, 2000): • • • формирование колонии (эксперименты по перекладыванию яиц показали, что тонкоклювая кайра выбирает место, а не гнездо) место гнездования и место «клуба» Ø самец занимает место на камнях и поет Ø формирование пары – самка прилетает, выбрав самца среди многих занявших территории (но при этом и самец имеет возможность выбирать – он может прогнать прилетевшую самку и ожидать прилете другой) Ø пара улетает в море и там на воде спаривается Ø откладка яйца жизнь в «клубе» Kharitonov S. P. 2000. Colony formation in the Common Murre (Uria aalge) // Heritage of the Russian Arctic: research, conservation and international cooperation. Moscow: Ecopros Publishers. P. 431 -438. Групповая привязанность (Austin, 1956; Mc. Niholl, 1975) – стремление гнездиться среди знакомых

Перерыв

Концепция социального доминирования Что такое социальное доминирование? Социальное доминирование – функции, выполняемые разными членами социальной системы

Концепция социального доминирования Понятие доминирования применялось для описания широкого круга различных явлений (Гольцман и др. , 1977): • • поведение в конкурентной борьбе за корм (Bruce, 1941) направленность агрессии в агонистических взаимодействиях между членами группы (Baeninger, 1966; Varley, Symmes, 1966; Alexander, Bowers, 1969; Tokuda, Jensen, 1969) направленность «обыскиваний» (Zuckerman, 1932) у приматов (Furuya, 1965; Kaufmann, 1967; Spigel, Fraser, 1974) защита территории от чужаков (Calhoun, 1952, 1963; Steiner, 1970) маркирование территории и членов группы пахучими метками (Schultze. Westrum, 1965; Steiner, 1970; Thiessen, 1973) успешность спаривания (Hall, 1962; Kaufmann, 1965; Hall, De Vore, 1965) специфические демонстрации (Struhsaker, 1967) пространственные отношения между членами группы (Hall, 1967) Гольцман М. Е. , Наумов Н. П. , Никольский А. А. , Овсяников Н. Г. , Пасхина Н. М. , Смирин В. М. 1977. Социальное поведение большой песчанки (Rhombomys opimus Licht. ) // Поведение млекопитающих. Вопросы териологии. М. : Наука. 292 с.

Концепция социального доминирования Как отобразить отношения доминирования-подчинения? Социограммы для групп кольцехвостого лемура (Meshik, 2005) Социальные отношения в группе самцов кольцехвостого лемура Социальные отношения в смешанной группе кольцехвостого лемура F 4 M 1 M 2 F 1 M 3 M 1 M 5 M 3 M 2 F 2 M 4 Инициированные контакты агонистические аффилиативные F 5 F 3 Meshik V. 2005. Social behavior of Ring-tailed lemur (Lemur catta) males in captivity // Зоол. журн. Т. 68. № 7. С. 110 -118.

Концепция социального доминирования К чему приводят отношения доминирования-подчинения? • • Преимущества в участии в размножении Преимущества в использовании ресурсов

Концепция социального доминирования «Парадоксы» отношений доминирования-подчинения У озерных чаек (Харитонов, 1989): • • доминируют не старые особи над молодыми, а молодые над старыми интенсивность защиты самого гнезда у подчиненных особей выше, чем у молодых успех размножения (оценка только по числу отложенных яиц) у подчиненных особей выше, чем у доминирующих подчиненные особи более пугливы по отношению к внешним раздражителям, чем доминирующие Харитонов С. П. 1989. Доминантные отношения между гнездящимися озерными чайками (Larus ridibundus) // Зоол. журн. Т. 68. № 7. С. 110 -118. Таким образом: Не всегда доминаты имеют преимущества в участии в размножении

Концепция социальных ролей Что такое «социальная роль» ? Социальная роль – набор функций, которые несет в социуме особь данной поло-возрастной категории и данного социального опыта (Гольцман и др. , 1977) Концепция социальных ролей разрабатывалась многими авторами (Bernstein, Sharpe, 1966; Gartlan, 1986; Crook, 1970; Hinde, 1971) Роли выводятся на основании биологических (пол, возраст) и поведенческих (присущие стереотипы поведения) характеристик особей Гольцман М. Е. , Наумов Н. П. , Никольский А. А. , Овсяников Н. Г. , Пасхина Н. М. , Смирин В. М. 1977. Социальное поведение большой песчанки (Rhombomys opimus Licht. ) // Поведение млекопитающих. Вопросы териологии. М. : Наука. 292 с.

Концепция социальных ролей «Социальная роль» и «социальная позиция» «Если “социальная роль” определяется как “стянутость” ряда функций в группе на одного из ее членов, т. е. опирается на категорию “реализация”, то … “социальная позиция” является прежде всего совокупностью тех или иных возможностей. Это различие четко фиксируется в обыденном языке: роль играют или выполняют, позицию занимают» – Овсяников, 1993: 30 Овсяников Н. Г. 1993. Поведение и социальная организация песца. М. : Изд-во ЦНИЛ Главохоты РФ. 244 с. «Позицию можно считать первичной по отношению к роли в том смысле, что перед тем как играть (выполнять) роль, необходимо занять определенную позицию. Это не значит, что позиция “снимается” с индивида, когда он начинает играть роль» – Поярков, 1986: 183 Поярков А. Д. 1986. Исторический (биографический) метод описания социальной организации и поведения бродячих собак (Canis familiaris L. ) // Методы исследований в экологии и этологии. Пущино. С. 179 -199.

Концепция социальных ролей «Социальная роль» и «социальная позиция» «… “социальная позиция” – это не только возможности, которые будут или не будут реализованы, но психологическое (внутреннее) состояние, определяющее как осуществляемые, так и потенциальные возможности особи в социуме. Оно зависит от персональных отношений с партнерами. Поэтому, если социальная роль особи может быть с определенной вероятностью предсказана и определена вне зависимости от того, включена она в данный момент в социум или нет, на основании ее половозрастного класса и социального опыта, то ее позиция возникает только из персональных отношений с другими членами социума. Однако, выполнение роли также возможно только в социуме, так как роль является частью реализации позиции, которая может быть реализована не только в функциональных (ролевых) в широком смысле действиях, но и в прямом или косвенном влиянии на позиции партнеров вне сферы функциональных отношений» – Овсяников, 1993: 30 -31 Овсяников Н. Г. 1993. Поведение и социальная организация песца. М. : Изд-во ЦНИЛ Главохоты РФ. 244 с.

Концепция «синдрома социальности» Традиционная триада Особь Социум Внешняя среда Чему уделять наибольшее внимание? Современные социобиологи наибольшее внимание уделяют влиянию внешней среды на эволюционные и экологические стратегии особей, формирующих социум Внешняя среда – это и экологическая, и социальная среда Социальная среда – не только очень важная, но и автономная часть внешней среды Социальные адаптации – это тоже ответ на определенные средовые условия Во многих отношениях социальные факторы более стабильны, чем экологические, и, во всяком случае, эволюционно более контролируемые Попов С. В. , Чабовский А. В. 2005. Понятие социальности в исследованиях млекопитающих // Зоол. журн. Т. 84. № 1. С. 4 -15.

Концепция «синдрома социальности» Что такое «синдром социальности» ? Название концепции, пытающейся объяснить адаптации ко всей атмосфере социума, канализирующие эволюционное развитие набора поведенческих, экологических, физиологических и морфологических характеристик «… комплекс изменений поведенческих и психофизиологических характеристик особей при адаптации к более плотной социальной среде» – Гольцман и др. , 1994: 50 Гольцман М. Е. , Попов С. В. , Чабовский А. В. , Борисова Н. Г. 1994. Синдром социальности. Сравнительное исследование поведения песчанок // Журн. общ. биол. Т. 55. № 1. С. 49 -69. Теоретические предпосылки концепции: Предполагается единый синергетический принцип развития взаимодействий, определяющий появление в социуме внутреннего «социального» давления, наличие которого приводит к выработке определенных эволюционных стратегий защиты от него использования, т. е. усилению взаимозависимости особей

Концепция «синдрома социальности» Что лежит в основе «синдрома социальности» ? Сравнительный анализ поведения близкородственных видов песчанок показал, что они различаются по ряду характеристик: • длительности социальных актов • глубине асимметрии и стабильности связей • динамике образования социальных структур Межвидовые различия в разнородных поведенческих процессах, протекающих в разных масштабах времени, связаны с адаптацией к определенной плотности социальной среды и определяются несколькими переменными: • устойчивостью к социальной ингибиции активности • быстротой восстановления ингибированной активности

Концепция «синдрома социальности» Развитие подходов к исследованию социальности Скрытая социальность дневных песчанок (P. obesus) и квазисоциальность полуденных песчанок (M. meridianus) соответствуют экологическим различиям и филогенетическим отношениям между видами в отличие от традиционных формальных схем, игнорирующих природу социальных отношений У «сугубо одиночных» дневных песчанок выявлены устойчивые ассоциации самцов с одной или несколькими самками – преобладающий вариант объединения соседей Такие же односамцовые ассоциации характерны для «живущих группами» больших песчанок NS Для группировок «одиночно-колониальных» полуденных песчанок, традиционно занимающих промежуточное положение на шкале социальности, подобные устойчивые связи между самцами и самками не характерны Полученные результаты указывают на ограниченность типологических подходов к описанию и анализу социальных систем

Концепция «синдрома социальности» Развитие подходов к исследованию социальности Результаты долговременных наблюдений за меченой популяцией желтого суслика показывают, что существующие модели социальности, разработанные на северо-американских и африканских видах наземных беличьих, слишком схематичны и не учитывают значительную внутривидовую изменчивость жизненного цикла и социальных отношений сусликов 1, 5 У «одиночного» желтого суслика по мере нарастания плотности происходит диверсификация социо-демографических ролей и социальных отношений В результате при высокой плотности в пределах одного поселения формируются самые разные ассоциации особей и можно наблюдать самые разнообразные варианты социальных отношений и тактик, соответствующие разным «градациям социальности» беличьих, считающихся устойчивым видовым признаком 1, 5 2002 ос/га 2003 3, 9 ос/га Социальные роли: 5, 8 ос/га 2004 Распределение социо-демографических ролей в поселении желтого суслика в годы с разной плотностью

Концепция аттрактора Что такое «аттрактор» ? Суть социального поведения состоит в образовании социальных связей или привязанностей, в связи с чем принципиально важно выявить объект привязанности, который называют аттрактором «… в развитии и поведенческих актов и длительных отношений всегда можно выявить объект, на котором концентрируется внимание, объект, связь с которым полностью организует поведение в рассматриваемом масштабе времени» – Гольцман, Крученкова, 1999: 61 Выявить аттрактор можно на основании анализа бюджета времени, режима пространственных отношений и структуры внимания Аттракторами – объектами, организующими поведение – могут быть: • участки обитания и их части, убежища, тропы и норы, сигнальные метки, хищники (или, напротив, жертвы), следы жизнедеятельности, кормовые источники, социальные партнеры и их группы, отдельные точки на теле партнера Гольцман М. Е. , Крученкова Е. П. 1999. Аттракторы в социальном поведении // VI съезд териол. об-ва. Тез. докл. Москва, 13 -16 апреля 1999 г. М. С. 61.

Концепция аттрактора Что такое «аттрактор» ? Действие одних аттракторов заметно в масштабах годового цикла и исчезает на более коротких промежутках времени, действие других может проявляться в коротких поведенческих взаимодействиях, длящихся секунды или их доли, и незаметно в масштабах суток или часов Разработка концепции аттрактора перспективна для решения двух проблем: • • выработки метода универсального описания поведения исследования общих принципов организации поведенческих процессов вне зависимости от их модальности и протяженности во времени Гольцман М. Е. , Крученкова Е. П. 1999. Аттракторы в социальном поведении // VI съезд териол. об-ва. Тез. докл. Москва, 13 -16 апреля 1999 г. М. С. 61.

Социальное поведение в межвидовых отношениях Гипотеза межвидового социального контроля Впервые гипотеза предложена для межвидовых отношений муравьев (Резникова, 2003): это способность доминирующих видов к активной регуляции численности подчиненных видов, основанная на межвидовой иерархии и сигнализации Резникова Ж. И. 2003. Новая форма межвидовых отношений у муравьев: гипотеза межвидового социального контроля // Зоол. журн. Т. 82. № 7. С. 816 -824. Муравьев доминирующих и субдоминирующих видов, помимо конкуренции, связывают своеобразные отношения, при которых доминант извлекает выгоду из присутствия субдоминанта на своей территории: следуя за более активными и лучше обучаемыми особями вида-разведчика, фуражиры доминанта значительно повышают эффективность своей охотничьей деятельности По-видимому, именно это является причиной тщательно соблюдаемого баланса численности: количество умерщвленных или похищенных муравьев и куколок подчиненных видов почти точно соответствует числу «лишних» , т. е. появившихся после искусственного наращивания численности (муравьи как бы «оставляют» на своей территории такое количество особей подчиненных видов, при котором выгода от их присутствия превышает урон, наносимый ресурсам) Такое взаимодействие со стороны доминантов носит характер клептопаразитизма (Reznikova, 1982, 1999), который проявляется в разных вариантах Reznikova Zh. I. 1982. Interspecific communication between ants // Behaviour. Vol. 80. № 1 -2. P. 84 -95. Reznikova Zh. I. 1999. Ethological mechanisms of population dynamics in species ant communities // Russian Ecol. J. Vol. 30. № 3. P. 187 -197.

Социальное поведение в межвидовых отношениях Гипотеза межвидового социального контроля Формы взаимодействия, которые «в сумме» составляют межвидовой социальный контроль: • • вариант жесткого клептопаразитизма ( «пиратство» ): муравьи не только подражают виду-разведчику, но и отнимают добычу, прогоняя фуражиров вариант мягкого клептопаразитизма ( «похищение навыков» или «плагиат» ): в его основе лежит способность животных к дистантному обучению При совместном использовании ресурсов разными видами давление конкуренции ослабляется за счет частичной подмены этой формы отношений клептопаразитизмом, который проявляется в целом более мягко Обе эти формы межвидового взаимодействия являются отрицательными Для муравьев межвидовой социальный контроль является своеобразным компромиссом между конкуренцией и кооперацией; можно ожидать наличие данной формы отношений в сообществах других видов животных – в тех ситуациях, когда совместное использование ресурсов создает предпосылки не только для конкуренции, но и для реципрокного клептопаразитизма, т. е. для тонкого баланса положительных и отрицательных отношений Резникова Ж. И. 2003. Новая форма межвидовых отношений у муравьев: гипотеза межвидового социального контроля // Зоол. журн. Т. 82. № 7. С. 816 -824.

Социальное поведение в межвидовых отношениях Гипотеза межвидового социального контроля Основными поведенческими механизмами, обеспечивающими существование такой сложной формы взаимодействия как межвидовой социальный контроль, являются способности к межвидовой идентификации и распознаванию сигналов, а также к оценке численности потенциальных конкурентов на основании частоты встреч с ними Эти механизмы не являются уникальными для муравьев: существование межвидовой иерархии, основанной на распознавании различных, главным образом, агонистических, сигналов описано для разных видов позвоночных животных – от бурундуков (Chappel, 1978) и полевок (Смирин, Шилова, 1989; Осипова, Сербенюк, 1998) до крупных хищников (Palomares, Caro, 1999) Способность животных оценивать число контактов и изменять в соответствии с этим свое территориальное поведение также описана не только для муравьев (Gordon et al. , 1993), но и для сообществ ящериц (Stamps, 1987; M'Closkey et al. , 1990) и мелких грызунов (Щипанов, 2000) Резникова Ж. И. 2003. Новая форма межвидовых отношений у муравьев: гипотеза межвидового социального контроля // Зоол. журн. Т. 82. № 7. С. 816 -824.

Промежуточное заключение Общие представления о социальной жизни животных • • • В популяции можно выделить парцеллярные группировки, в которых происходит социальная жизнь особей Социальные связи между животными носят более или менее выраженный характер Парцеллярная группировка структурирована (разные особи выполняют разные социальные роли) Участок обитания особи структурирован Существуют разные подходы к изучению социальной жизни животных, их выбор определяет эволюционные модели развития социальности Социальное поведение может быть механизмом поддержания не только структуры парцеллярной группировки или популяции, но и многовидового сообщества