Потоки энергии и продуктивность экосистем Потоки энергии

Потоки энергии и продуктивность экосистем

Потоки энергии в биосфере ► Источники энергии в биосфере: солнечная; эндогенная (энергия распада); химическая (энергия химических связей минеральных соединений) ► Солнечная энергия является основным источником жизнедеятельности биотических систем ► Всего около 0, 1 % энергии, получаемой Землей от Солнца, связывается в процессе фотосинтеза.

Термодинамические особенности биотических систем ► Все разнообразие проявлений жизни сопровождается превращениями энергии (рост, воспроизводство, и пр. ) и соответствует первому закону термодинамики ► – энергия может переходить из одной формы в другую, но не создается заново и не исчезает

Термодинамические особенности биотических систем ► Как следует из второго закона термодинамики –, любой вид энергии в конечном счете превращается в тепло, легко рассеивающееся и теряющееся системой. ► Эффективность самопроизвольного превращения кинетической энергии (например, света) в потенциальную (например, энергию химических соединений протоплазмы) всегда меньше 100 %. ► Энтропия – количество энергии, недоступное для использования, является мерой неупорядоченности системы

► Живые организмы, экосистемы и биосфера в целом способны создавать и поддерживать высокую степень внутренней упорядоченности системы, т. е. поддерживать состояние с низкой энтропией. ► Система обладает низкой энтропией, если: ► - в ней происходит непрерывное рассеяние легко используемой энергии (например, света или пищи) ► - и превращение ее в энергию, используемую с трудом (например, тепловую)

И. Пригожин (1962, 1977) нобелевский лауреат за работы по неравновесной термодинамике ► Способность к самоорганизации и созданию новых структур может встречаться в системах далеких от равновесия и обладающих хорошо развитыми диссипативными структурами. ► Высокая упорядоченность системы (сложная структура биомассы) поддерживается за счет дыхания сообщества (диссипативный механизм, обеспечивающий рассеяние тепла и эффективное использование энергии). ► В системе важно поддержание процессов, идущих против температурного градиента. Необходима постоянная работа «по откачиванию неупорядоченности»

В процессе продуцирования органического вещества выделяют 4 уровня (Ю. Одум ) ► Валовая первичная продукция (ВПП) – общая скорость фотосинтеза, включая и органику, которая за время измерений была израсходована на дыхание. синонимы – валовый фотосинтез, - общая ассимиляция

► Чистая первичная продукция (ЧПП) – скорость накопления органического вещества в растительных тканях за вычетом того органического вещества, которое за время наблюдений использовалось при дыхании. ► ЧПП называют также наблюдаемым фотосинтезом или чистой ассимиляцией. ► На практике, чтобы оценить валовую продукцию, данные по дыханию складывают с данными измерения «наблюдаемого» фотосинтеза.

Вторичная продукция – скорость накопления энергии на уровне консументов. Термины «продуктивность» и «скорость продуцирования» взаимозаменяемы.

Продуценты: ЧПП = ВПП – Да Молодое с-во: ЧПС = ВПП – (Да + Дг) Развитое с-во: ВПП = Да + Дг ► ЧПП – чистая первичная продукция ► ЧПС – чистая продуктивность сообщества ► ВПП – валовая первичная продукция ► Да – дыхание автотрофов ► Дг – дыхание гетеротрофов

Чистая продуктивность сообществ (ЧПС)– скорость накопления органического вещества, не потребленного гетеротрофами, за учетный период

Динамика валовой и чистой продукции в процессе развития экосистемы Доля max валового фотосинтеза % 100 Валовая продукция Чистая продукция 50 Max ЧП при 4 Max ВП при 8 0 2 4 6 8 10 см 2/см 2 Индекс листовой поверхности – отношение площади освещенных листьев к площади, занятой растениями

►В процессе развития экосистем валовая продукция возрастает, чистая – первоначально растет и далее уменьшается, что связано с большими затратами энергии на дыхание увеличивающейся биомассы ► Отношение затрат энергии на поддержание жизнедеятельности (затраты на дыхание) к энергии, заключенной в структуре (суммарной биомассе) ► Отношение Шредингера (R/B) – мера термодинамической упорядоченности

Динамика показателей

► Вспомогательный поток энергии увеличивает продуктивность и изменяет состав экосистемы (поймы рек, эстуарии, сельхоз. угодья) ► Природа стремится увеличить валовую, а человек чистую продукцию ► Использование новых генетических форм (селекционный отбор молочных коров, кур-несушек и т. п. ) требует больших расходов энергии.

Потоки энергии в экосистеме – пищевые (трофические) цепи

Продуценты – автотрофные организмы, производящие органическое вещество из неорганического. Типы продуцентов по способу синтеза органики: 1. Бактериальный фотосинтез (зеленые и пурпурные серобактерии – восстановитель H 2 S, кислород не выделяется) 2. Настоящий фотосинтез (с выделением кислорода) 2. 1. С 3 – пентозофосфатный цикл (умерен. широты) 2. 2. С 4 – цикл дикарбоновых кислот (низкие широты) 2. 3. САМ – метаболизм (Crassulacean Acid Metabolism) 3. Хемосинтезирующие бактерии (хемолитотрофы) аммонификаторы, нитрификаторы и др.

Консументы – гетеротрофные организмы, использующие органическое вещество, произведенное другими организмами Типы консументов: ► Фитофаги (поедают живую растительную биомассу) ► Хищники и паразиты (поедают других животных) ► Паразиты (используют вещество и энергию других организмов)

Детритофаги - гетеротрофные организмы, поедающие мертвое органическое вещество: ► микрофауна (простейшие, нематоды, коловратки и др. ); ► мезофауна - ширина тела до 2 мм (почвенные клещи, ногохвостки и др. ); ► макрофауна - ширина тела от 2 до 20 мм (мокрицы, многоножки); ► мегафауна - ширина тела более 20 мм (дождевые черви, улитки, личинки мух и жуков и др. )

Детритофаги водных экосистем ► Размельчители (личинки ручейников, бокоплавы и др. ) ► Собиратели (роющие личинки поденки и др. ) ► Собиратели-фильтраторы ► Соскребатели (личинки мошки и др. ) - соскабливают с камней слой обрастаний и мертвого органического вещества

Копрофаги и редуценты ► Копрофаги – используют как источник энергии экскременты других животных, переводя органические соединения в неорганические ► Пример: экскременты слона копрофагами утилизируются во влажные сезоны за 24 часа, в сухие – более 2 лет ► Редуценты – микроорганизмы и грибы, минерализующие органическое вещество

Взаимосвязь детритофагов и редуцентов пресноводное ракообразное Gammarus pseudolimnaeus использует в пищу листья вяза и клена, упавшие в ручей. ► Эффективность потребления стерильных листьев – 17 -19% ► Эффективность потребления листьев, заселенных водными грибами – 74 -83 % ► Камминс (1974): «потребление толстого сухого печенья с тонким слоем арахисового масла» ► Пример:

Взаимосвязь детритофагов, копрофагов и редуцентов ► Пример Личинки некровососущего комара Chironomus lugubris поедают мелкие частицы торфа (мертвая первичная продукция) ► Экскременты личинок обильно обрастают грибами, калорийность возрастает на 23 %, содержание белков на 200% ► Ветвистоусый рачок Chydorus sphaericus поедает экскременты, объедая слой грибов, уменьшает комочки экскрементов, которые опять могут быть использованы личинками Chironomus. ► В присутствии хидорид хирономус растет быстрее.

Концепция трофического уровня ► Понятие трофический уровень введено для определения положения (позиции) вида в пищевой цепи относительно первого уровня (продуцентов) ► Один и тот же вид в разных пищевых цепях может занимать разные трофические уровни (бурый медведь, поедающий малину - фитофаг, поедающий рыбу – хищник). ► Понятие трофический уровень не используется для классификации видов

Экологическая эффективность переноса энергии с уровня на уровень потребления (ЭК) – процент суммарной продукции одного уровня (Pn-1) потребленный следующим уровнем (In) ►ЭК = (In) / (Pn-1) ► Для фитофагов лесов в среднем – 5 % степей - 25 % фитопланктона - 50 % хищники позвоночные - 50 -100 % (если корм позвоночные) хищники беспозвоночные - 25 % ► Эффективность

Эффективность ассимиляции (ЭА) ► ЭА = An / I n ► An - количество усвоенного, ассимилированного, вещества и энергии далее доступное для использования в ходе роста и совершения работы ► ЭА низкая у фитофагов, детритофагов (20 -50 %) ► ЭА высокая у хищников (до 80 %) ► ЭА редуцентов (грибы, бактерии) – 100 %

Эффективность продуцирования (ЭП) ► ЭП = Pn / A n ► Pn - количество энергии, включенное в новую биомассу ► Для эктотермных животных ЭП - 10% Для эндотермных животных ЭП – 1 -2% ► ЭП редуцентов суши в среднем 20 % Грибы – 30 -40%, аэробные бактерии 5 -10%, анаэробные бактерии – 2 -5 % ЭП морских редуцентов – 5 -10 %

Типы пищевых цепей ► Цепи выедания, (пастбищные цепи) ► Цепи разложения (детритные цепи)

► Пастбищные цепи хищников: 1. Трава – кролик – лисица 2. Растения – тля – божья коровка – пауки – насекомоядные птицы – хищные птицы По цепи животные все более увеличиваются в размерах и уменьшаются численно ► Пастбищные цепи паразитов: Трава – травоядное млекопитающее – блохи – жгутиковое многоклеточное (Leptomonas) Организмы в цепи паразитов все более уменьшаются в размерах и увеличиваются численно

► Детритные пищевые цепи (или цепи разложения) начинаются с мертвого органического вещества и представлены детритоядными организмами: беспозвоночными животными, бактериями, грибами. ►В сообществах пищевые отношения между видами представлены чаще пищевыми сетями. ► Один и тот же вид в сообществе представлен в нескольких пищевых цепях

Экологические пирамиды ► Трофическую структуру экосистемы можно изобразить графически с помощью экологических пирамид. ► Пирамида чисел (по численности) ► Пирамида биомассы ► Пирамида энергии

Количественные характеристики участия вида Виды Число особей Биомасса г/м 2 Энергия на 1 м 2 ккал/м 2 день Почвенные бактерии 1012 0, 001 1, 0 Морские веслоногие 105 2, 0 2, 5 Литоральные 200 брюхоногие 10, 0 1, 0 Кузнечики засоленных маршей 10 1, 0 0, 4 Полевки 10 -2 0, 6 0, 7 Олень 10 -5 -17 1, 1 – 5 0, 5 – в 5 раз

Количественные характеристики видов ► Данные по численности приводят к преувеличению значения мелких организмов ► Данные по биомассе приводят к преувеличению крупных организмов. Биомасса часто используемый показатель. ► Энергия (П+Д) более объективный показатель для сравнения роли видов в потоках энергии в экосистемах

Экологические пирамиды ► Пирамиды численности могут иметь неправильную форму. Например: сосна – насекомые фитофаги – насекомоядные птицы В этой цепи численность насекомых выше численности деревьев сосны

Экологические пирамиды Пирамиды биомассы: в некоторых цепях биомасса продуцентов ниже биомассы консументов. ► Отношение биомассы зоопланктона (консументы) к биомассе фитопланктона (продуценты) может изменяться от 1 зимой до 1/25 летом. ► Пирамиды энергии в соответствии с 2 законом термодинамики всегда имеют правильную форму, т. к. на каждом трофическом уровне происходит потеря энергии в виде тепла. ► Закон Линдемана – на последующем уровне в пищевой цепи усваивается не более 10 % энергии. ►

Продуктивность биосферы (экосистем) и методы ее измерения ► 1. Определение по урожаю. Применяется для с/х угодий, лесных культур – оценивается чистая продукция сообщества ► 2. Измерение количества кислорода Метод темных и светлых склянок применяется при изучении продуктивности водных экосистем Может быть оценен валовый фотосинтез

Методы оценки первичной продукции ► 3. Определение по расходу двуокиси углерода Применяют в лабораторных и природных условиях для наземных экосистем Оценивается чистая и валовая продукция ► 4. р. Н – метод Применяют в лабораторных системах, оценивая динамику р. Н водного раствора как следствие поглощения (выделения) СО 2 Предварительно строится калибровочная кривая, учитывающая буферную емкость воды

Методы оценки первичной продукции ► 5. Определение расхода минерального сырья ► Применяется для открытых экосистем океана, где фосфор и азот накапливаются в воде за зиму и скорость их расходования весной зависит от весеннего размножения фитопланктона. ► 6. Метод радиоактивных изотопов Чаще применяется радиоактивный изотоп углерода 14 С в лабораторных системах

Методы оценки первичной продукции ► 7. Определение по хлорофиллу ► Зная ассимиляционное число (продуктивность кислорода 1 г хлорофилла за 1 час ) и интенсивность падающего света, можно по концентрации хлорофилла оценить валовую продукцию. ► Перспективы метода с использованием данных дистанционного зондирования Земли (ДДЗ) из космоса.

Продуктивность экосистем ► Скорость продуцирования органического вещества в экосистемах зависит от экологических условий местообитания. ► Лимитирующими факторами являются: 1. Температура и влажность – на суше 2. Элементы минерального питания – в море

Географические закономерности распределения продуктивности экосистем ► СУША: Продуктивность возрастает от высоких широт к низким. Максимум 2200 г/м 2 в год – тропический дождевой лес ► ОКЕАН: Продуктивность возрастает в акваториях выноса минеральных веществ в поверхностные воды Максимум 2500 г/м 2 в год – заросли водорослей и коралловые рифы

Высокая продуктивность океанических экосистем ► 1. Холодные и обогащенные элементами минерального питания воды, поднимаются на поверхность: - акватории, окружающие Антарктиду - в Северной Атлантике и западной части севера Тихого океана - близ экватора в Тихом океане - вдоль западных берегов континентов - в районах Индийского океана в сезон муссонов

Высокая продуктивность океанических экосистем ► 2. Мелководные площади континентального шельфа ► 3. Заросли водорослей и рифы (самая продуктивная экосистема с доминированием бурых водорослей у Калифорнийского побережья, США) ► 4. Речные дельты

Факторы, обеспечивающие высокую продуктивность экосистем ► Дополнительный приток вещества (субсидии), высокое биоразнообразие в экотонах – эстуарии, аллювиальные равнины, поймы рек ► Высокая скорость круговорота биогенных элементов (из среды в биоту и обратно), высокое биоразнообразие – коралловые рифы ► Биологические особенности некоторых сельскохозяйственных культур – С 4 растения (сахарный тростник и др. ) ► Антропогенные субсидии в виде затрат на обработку, минеральное питание и т. п.

А. Кривые субсидии и стресса Б. эффекты субсидии и стресса от внесения азотных удобрений

Продуктивность биосферы Континенты Мировой океан Всего Мировая чистая первичная продукция 109 т/год Глобальная растительная биомасса 109 т Продукция животных 106 т/год 115 55 170 1837 3, 9 1841 909 3025 3934 Биомасса животных 106 т 1005 997 2002