Популяція як елементарна одиниця еволюції Популяція як

Популяція як елементарна одиниця еволюції

Популяція як елементарна одиниця еволюції. План лекції 1. Поняття популяції. Типи популяцій. 2. Основні характеристики популяцій. 3. Структура і динаміка популяцій. 4. Подвійний характер систем популяцій: функціональна суть популяції. 5. Коливання чисельності 6. Екологічні стратегії популяцій еволюційна і

Теорія еволюції Популяція як елементарна одиниця еволюції Популяція (П. ) (populus – від лат. народ, населення) – сукупність особин одного виду, яка володіє загальним генофондом і має загальну територію. Термін “популяція” був введений В. Іогансеном у 1903 р. (для визначення генетично неоднорідної групи особин одного виду на відміну від однорідної чистої лінії). П. є першою надорганізменою біологічною системою. З екологічних позицій чіткого визначення популяції ще не вироблене. Основною властивістю П. є те, що вони знаходяться в безперервному русі, постійно змінюються. Це відбивається за всіма параметрами: продуктивності, стійкості, структурі, розподілі в просторі. П. властиві конкретні генетичні і екологічні ознаки, що відображають здатність систем підтримувати існування в постійно змінних умовах: зростання, розвиток, стійкість. Типи популяцій. Популяції можуть займати різні за розміром площі і умови проживання. За цією ознакою виділяють три типи популяцій (див. рис. ): • елементарну (4), • екологічну (3) • географічну (2).

Теорія еволюції Популяція як елементарна одиниця еволюції Характеристика типів популяцій Елементарна (локальна) популяція – це сукупність особин одного виду, що займають невелику ділянку однорідної площі. Між ними постійно йде обмін генетичною інформацією. ПРИКЛАДИ. Одна з декількох зграй риб одного виду в озері; Екологічна популяція – сукупність елементарних популяцій, внутрішньовидові угрупування, приурочені до конкретних біоценозів. Обмін генетичною інформацією між ними відбувається достатньо часто. ПРИКЛАДИ. Риби одного виду у всіх зграях загального водоймища; Географічна популяція – сукупність екологічних популяцій, що заселили географічно схожі райони. Такі П. існують автономно, ареали їх відносно ізольовані. Обмін генами відбувається рідко (під час міграцій, при рознесенні насіння). На цьому рівні відбувається формування географічних рас, різновидів, виділяються підвиди. ПРИКЛАДИ. У виду "білка звичайна" налічується близько 20 географічних популяцій, або підвидів

Теорія еволюції Популяція як елементарна одиниця еволюції Основні характеристики популяцій. Чисельність і щільність – основні параметри популяції. Чисельність – загальна кількість особин на даній території або в даному об'ємі. Щільність – кількість особин або їх біомаса на одиниці площі або об'єму. У природі відбувається постійні коливання чисельності і щільності. Динаміка чисельності і щільності визначається в основному народжуваністю, смертністю і процесами міграції. Це показники, що характеризують зміну популяції протягом певного періоду: місяця, сезону, року. Народжуваність розрізняють абсолютну і питому. Абсолютна народжуваність – це кількість нових особин, що з'явилися за одиницю часу, а питома – та ж сама кількість, але віднесене до певного числа особин (Наприклад, показником народжуваності людини служить число дітей, що народилися на 1000 населення протягом року). Народжуваність визначається багатьма чинниками: умовами середовища, наявністю їжи, біологією виду (швидкість статевого дозрівання, кількість генерацій протягом сезону, співвідношення самців і самок в популяції).

Теорія еволюції Популяція як елементарна одиниця еволюції Згідно правилу максимальної народжуваності (відтворення) в ідеальних умовах в популяціях з'являється максимально можлива кількість нових особин. Народжуваність обмежується фізіологічними особливостями виду. ПРИКЛАД. Бактерії діляться кожні 20 хвилин протягом 36 годин можуть суцільним шаром покрити всю планету. Дуже висока плодючість у більшості видів комах і низка у хижаків, крупних ссавців. Смертність, як і народжуваність, буває абсолютною (кількість особин, загиблих за певний час), так і питомою. Вона характеризує швидкість зниження чисельності популяції від загибелі через хвороби, від старості, біологічних ворогів, недоліку їжі, і грає головну роль в динаміці чисельності популяції.

Теорія еволюції Популяція як елементарна одиниця еволюції Розрізняють три типи смертності: -однаковий на всіх стадіях розвитку; зустрічається рідко, в оптимальних умовах; - підвищена смертність в ранньому віці; характерна для більшості видів рослин і тварин (у дерев до віку зрілості доживає менше 1% сходів, у риб – 1 -2% мальків, у комах – менше 0, 5% личинок); - висока смерть в старості; зазвичай спостерігається у тварин, чиї личинкові стадії проходять в сприятливих умовах, що мало змінюються. П. пристосовується до зміни умов середовища шляхом регуляції чисельності. У стабільній популяції темпи народжуваності і смертності близькі, збалансовані. Вони можуть бути непостійні, але щільність популяції трохи відрізняється від якоїсь середньої величини. Ареал виду при цьому ні змінюється. У популяції, що росте, народжуваність перевищує смертність. Для популяцій, що ростуть, характерні спалахи масового розмноження, особливо у дрібних тварин (колорадський жук, гризуни, ворони, горобці). Нерідко зростають і популяції крупних тварин в умовах заповідного режиму (лосі, олені, слони в національному парку Кенії) Якщо смертність перевищує народжуваність, то така популяція скорочується. У природному середовищі вона скорочується до певної межі, а потім плодючість знов підвищується. Найчастіше непомірно ростуть популяції небажаних видів, скорочуються – рідкісних, реліктових, цінних, як у економічних, так і в естетичних відносинах.

Теорія еволюції Популяція як елементарна одиниця еволюції Структура і динаміка популяцій Динаміка, стан і відтворення популяцій узгоджуються з їх віковою і статевою структурою. Вікова структура відображає швидкість оновлення популяції і взаємодію вікових груп із зовнішнім середовищем, і залежить від особливостей життєвого циклу і зовнішніх умов. У життєвому циклі особин зазвичай виділяють три вікові періоди: передрепродуктивний, репродуктивний і післярепродуктивний. Співвідношення вікових груп в структурі популяції характеризують її здатність до розмноження і виживання, і узгоджується з показниками народжуваності і смертності. У популяціях, що ростуть, з високою народжуваністю переважають молоді (рис. 2), ще не репродуктивні особини, в стабільних – це різновікові, повночленні популяції, у яких регулярно певне число особин переходить з молодших вікових груп в старші, народжуваність рівна убуванню. У популяціях, що скорочуються, основу складають старі особини, відновлення в них відсутнє або зовсім слабке.

Теорія еволюції Популяція як елементарна одиниця еволюції Статева структура за генетичними законами повинна бути представлена рівним співвідношенням чоловічих і жіночих особин, тобто 1: 1. Але через специфіку фізіології і екології, властивої різним видам, через їх різну життєздатність, вплив чинників зовнішнього середовища можуть бути значні відмінності в цьому співвідношенні. І ці відмінності неоднакові як в різних популяціях, так і в різних вікових групах однієї і тієї ж популяції. Вивчення статевої структури популяцій дуже важливе, оскільки між особинами різної статі сильно виражені як екологічні, так і поведінкові відмінності. ПРИКЛАД. Сильно розрізняються між собою самці і самиці комарів: за темпами зростання, термінами статевого дозрівання, стійкістю до зміни температури. Самці у стадії імаго не харчуються зовсім або харчуються нектаром, а самкам необхідні кров для повноцінного запліднення яєць. У деяких видів мух популяції складаються тільки з самиць, у одного з видів ящірок зустрічаються взагалі лише самиці. Є види, у яких стать спочатку визначається не генетичними, а екологічними чинниками, як, наприклад, у американського алігатора всі яйця, що розвиваються з 7 -го по 21 -ий день при температурі менше 30ºС, стають самицями, а при температурі вище 34 ºС – самцями, а у австралійського крокодила самці розвиваються виключно при температурі 31, 6 ºС, при інших температурах - самиці. Добре простежується роль екологічних чинників у формуванні статевої структури у видів з чергуванням статевих і партеногенетичних поколінь. При оптимальній температурі у дафнії (Daphnia magna) популяцію утворюють партеногенетичні самиці, а при відхиленнях від неї - з'являються і самці.

Теорія еволюції Популяція як елементарна одиниця еволюції Зміна статі у тварин Деякі з тварин можуть змінювати стать у дорослому стані. Для безхребетних частіше перетворюються самців у самиць, а у хребетних – самиці у самців. Феномени зміни статі широко відомі у риб. Наприклад, губани виду Cardis gaimardi живуть стайками, які мають одного самця і декількох самиць (відрізняються від самця яскравим забарвленням). Якщо самець-лідер гине, то домінантна самиця одразу змінює забарвлення і поведінку, згодом стає самцем. У цього виду всі особини є трансексуалами. За думкою М. Маджеруса стратегія зміни статі еволюціонувало тому, що знижувала для молодого самця ризик неминучого програшу помітним самцям в конкуренції за самиць, а так, що може бути краще у конкуренції з більш конкурентноспроможним ворогом, ніж стати його статевим партнером… Рідко, але іноді можна спостерігати у тварин зміну статі у зворотному напрямі, коли особина самець – стає самицею. У рибок клоунів самець з самицею формують пару. Самиці крупніше, якщо вона гине, то до “вдівця”самця прибуває маленький самець, а старий крупний самець поступово перетворюється у самицю.

Теорія еволюції Популяція як елементарна одиниця еволюції Просторовий розподіл особин в популяціях Випадковий (дифузний) розподіл - нерівномірне, спостерігається в однорідному середовищі; взаємозв'язки між особинами виражені слабо. Властивий популяціям в початковий період розселення; п. тварин з слабим соціальним зв'язком. Груповий розподіл зустрічається найчастіше; відображає неоднорідність умов проживання або різні онтогенетичні (вікові) закономірності популяції. Забезпечує найбільшу стійкість популяції. Рівномірний розподіл в природі зустрічається рідко. Більшість тваринхижаків, які ведуть активний спосіб життя після того, як розселяться і займуть всю придатну для життя територію.

Теорія еволюції Подвійний характер систем популяцій: еволюційна і функціональна суть популяції Слід звернути увагу на подвійне положення популяції в рядах біологічних систем, що належать до різних рівней організації живої матерії (рис. 4). З одного боку популяція є однією з ланок генетико-еволюційного ряду, що відображає зв'язки філогенезу таксонів різного рівня, як результат еволюції форм життя: організм - популяція - вид – царство. В цьому ряду популяція виступає, як форма існування виду, основна функція якого - виживання і відтворення. Граючи важливу роль в мікроеволюційному процесі, популяція є елементарною генетичною одиницею виду. Особини в популяції володіють характерними особливостями будови, фізіології і поведінки, тобто гетерогенністю. Ці особливості виробляються під впливом умов існування і є результатом мікроеволюції, що протікає в конкретній популяції. Зміна популяцій в процесі адаптації до чинників середовища і закріплення цих змін в генофонді обумовлює у результаті еволюцію виду. Популяція як елементарна одиниця еволюції З іншого боку, в тих же конкретних умовах популяція вступає в трофічні і інші зв'язки з популяціями інших видів, утворюючи з ними прості і складні біогеоценози. В цьому випадку вона є функціональною субсистемою біогеоценозу і є однією з ланок функціонально-енергетичного ряду: організм - популяція - біогеоценоз – біосфера

Теорія еволюції Популяція як елементарна одиниця еволюції Коливання чисельності (“хвилі життя”) Динаміка чисельності у часі визначається співвідношенням показників народжуваності і смертності особин, а також їх еміграцією і міграцією. За сприятливих умов в популяціях спостерігається зростання чисельності і може бути таким стрімким, що приводить до вибуху популяції. Сукупність всіх чинників сприяючих зростанню чисельності називається біотичним потенціалом. Він достатньо високий для різних видів, але вірогідність досягнення популяцією межі чисельності в природних умовах низька, оскільки цьому протистоять лімітуючи (що обмежують) чинники. Сукупність чинників, лімітуючих зростання чисельності популяції, називають опором середовища. Стан рівноваги між біотичним потенціалом виду і опором середовища (рис. 6), що підтримує постійність чисельності популяції отримало назву гомеостазу або динамічної рівноваги. При порушенні його відбуваються коливання чисельності популяції.

Теорія еволюції Популяція як елементарна одиниця еволюції Розрізняють періодичні і неперіодичні коливання чисельності популяцій. Періодичні здійснюються протягом сезону або декількох років (4 року – періодичний цикл плодоношення кедра, підйому чисельності лемінга, песця, полярної сови; через рік плодоносять яблуні на садових ділянках), неперіодичні – це спалахи масового розмноження деяких шкідників рослин, при порушеннях умов місця існування (засухи, незвично холодні або теплі зими, дуже дощові сезони вегетації), непередбачені міграції. Періодичні і неперіодичні коливання чисельності популяцій під впливом біотичних і абіотичних чинників середовища, властиві всім популяціям, іменуються “хвилями життя популяцій”.

Теорія еволюції Популяція як елементарна одиниця еволюції Причини коливання чисельності: - достатні запаси їжі і її недолік; - конкуренція декількох популяцій через одну екологічну нишу; - взаємовідношення між популяціями хижака і жертви, господаря і паразита; - зовнішні (абіотичні) умови середовища: гідротермічний режим, освітленість, кислотність, аерація. Окрім екологічних чинників, включаються внутрішні (генетичні і фізіологічні) механізми регулювання чисельності популяцій: при скороченні життєвого простору і запасів корму скорочується плодючість особин (комахи, мишоподібні гризуни), підвищення смертності на ранніх стадіях життя (паразити, комахи), затримується стадія статевої зрілості (польові миші) і стадії плодоношення (види дерев 2 і 3 ярусів в густому лісі), має місце канібалізм (гризуни, комахи, риби); знижується вихід личинок з яєць (травневий хрущак), зменшуються розміри дорослих особин.

Теорія еволюції Популяція як елементарна одиниця еволюції Генетика популяцій Розподіл генотипів в популяції підкоряється закону Харді-Вайнберга (відомий також як закон генетичної рівноваги). Уявіть собі ген, що має два варіанти, — або, користуючись науковою термінологією, два алелі. Наприклад, це можуть бути гени «низькорослості» і «високорослості» , як у разі гороху, що застосовував Мендель, або наявність/відсутність схильності до народження двійнят. Харді і Вайнберг показали, що при вільному схрещуванні (панміксія), відсутності міграції особин і відсутності мутацій відносна частота індивідуумів з кожним з цих алелей залишатиметься в популяції постійною з покоління в покоління. Іншими словами, в популяції не буде дрейфу генів. Розглянемо цей закон на простому прикладі. Назвемо два алелі Х і х. Тоді у особин можуть зустрічатися чотири наступні комбінації цих алелей: ХХ, хх і Хх. Якщо позначити через p і q частоти зустрічаємості індивідуумів з алелями Х і х відповідно, то згідно закону Харді—Вайнберга p 2 + 2 pq + q 2 = 100%, де p 2 — частота зустрічаємості індивідуумів з алелями ХХ, 2 pq — з алелями Хх або хх, а q 2 — частота тієї, що зустрічається індивідуумів з алелями хх. Ці частоти залишатимуться постійними з покоління в покоління, незалежно від зміни кількості індивідуумів і від того, наскільки великі (або малі) p і q. Цей закон є модель, використовуючи яку генетики можуть кількісно визначати зміни в розподілі генів в популяції, викликані, наприклад, мутаціями або міграцією. Іншими словами, цей закон є теоретичним критерієм для вимірювання змін в розподілі генів.

Теорія еволюції Популяція як елементарна одиниця еволюції Екологічні стратегії популяцій Які б не були пристосування особин до сумісного мешкання в популяції, які б не були пристосування популяції до тих або інших чинників, всі вони зрештою направлені на тривале виживання в будь-яких умовах існування. Серед всіх пристосувань можна виділити комплекс основних ознак, які називаються екологічною стратегією. Екологічні стратегії дуже різноманітні , але можна виділити два крайні типи: R-стратегія – для неї характерний добір за підвищенням швидкості росту популяції в періоди низької щільності. Вона характерна для популяцій в середовищі з непередбачуваними змінами умов (пересихаючі калюжі, заливні луги). Основні ознаки r-видів: висока плодючість, короткий час регенерації, висока чисельність, зазвичай малі розміри особин (у рослин дрібне насіння), мала тривалість життя, низька конкурентоспроможність. R-види швидко заселяють не зайняті території, але, як правило, скоро – протягом життя одного-двох поколінь змінюються К-видами. До r-видів належать бактерії, бур'яни і комахи-шкідники (тлі, листоїди, стволові шкідники). З багаторічників – піонерні види, що з'являються першими на порушених землях. K-стратегія – цією стратегією володіють види з низькою швидкістю розмноження; Вона визначає відбір на підвищення вижививання при високій щільності популяції. Основні ознаки К-видів: низька плодючість, значна тривалість життя, крупні розміри особин і насіння, висока конкурентоспроможність, стійкість на займаній території, висока спеціалізація способу життя. К-види часто стають домінантами біогеоценозів. До К-видів відносяться всі хижаки, людина, реліктові комахи, майже всі дерева. Найбільш яскраві представники рослин – всі хвойні, дуб монгольський, горіх маньчжурський, ліщина, клени, різнотрав'я, осоки.

Дякую за увагу