Популяционные эффекты стресса. Положение популяций в иерархии биосистем

Популяционные эффекты стресса.

Положение популяций в иерархии биосистем (по И.А. Шилову, 1988) Организм Популяция Био-ценоз Вид Эко-система Царство Функционально-энергетический ряд Генетико-эволюционный ряд Свойства системы Структурированность Интегрированность (целостность) Способность к адаптивному ответу на воздействия

Потребитель Жертва Хозяин Ресурс Хищник Паразит + - Социум Популяция Социум Популяция + - Регулирующие контуры обратной связи в популяции Авторегуляция за счет внутренних факторов = = саморегуляция Внешний регуляторы Внутренний регулятор Авторегуляция за счет внешних факторов

Wynne-Edwards V.C. 1962 Animal dispersion in relation to social behaviour Oliver and Boyd, Edinburg. 653 pp И.А.Шилов 1977.Эколого-физиологические основы популяционных отношений у животных М. МГУ. 260с Концепция саморегуляции популяционной плотности

ФАКТОРЫ: ПЛОТНОСТЬ (агрессивность) ДЕФИЦИТ РЕСУРСОВ КЛИМАТ ХИЩНИКИ ПАРАЗИТЫ, Инфекции и т.п. ОТВЕТЫ: Организм Популяция Репродукция ДЕМОГРАФИЧЕСКАЯ Рост, развитие СТРУКТУРА Сопротивляемость Генетическая болезням структура Выживаемость Поведение СОЦИАЛЬНАЯ СТРУКТУРА СТРЕСС КАК ИНТЕГРАЛЬНЫЙ МЕХАНИЗМ ОТВЕТА ОРГАНИЗМА И ПОПУЛЯЦИИ НА ИЗМЕНЕНИЯ СРЕДЫ ОБИТАНИЯ

Роль стресса в регуляции численности млекопитающих

Плотность населения Гипотеза обусловленной стрессом регуляции численности популяций мелких млекопитающих (Christian J.J. 1950,1963,1980) Уровень стрессированности

Corticosterone vs Density r=0.64 Corticosterone vs Density r=0.01 * Relationships between population density and stress in red voles inhabited optimum and non-optimum area С ЛЮБЕЗНОГО РАЗРЕШЕНИЯ ПРОФ. М.П. МОШКИНА

C19 androgen dehydroepiandrosterone sulfate (DHEA-S) supplied by the fetal adrenals as the principal substrate for estrogen synthesis. Thus, secretion of androgens by the fetal adrenals may be central to the process of primate parturition. ROGER SMITH,SAM MESIANO, ENG-CHENG CHAN, SHANE BROWN,AND ROBERT B. JAFFE 1998./ Corticotropin-Releasing Hormone Directly and Preferentially Stimulates Dehydroepiandrosterone Sulfate Secretion by Human Fetal Adrenal Cortical Cells-Journal of Clinical Endocrinology and Metabolism Vol. 83, No. 8 CRH-Corticotropin Releasing Hormone вырабатывается плацентой матери, обусловливая продукцию андрогенов (Dhea-S) и кортизола надпочечниками Плода. Люди, приматы.Smith et al., 1998

Гипотеза зависящего от плотности отбора геннетически обусловленных типов поведения (агрессивных = =территориальных особей). Мелкие Млекопитающие. (D.Chity, 1960, 67) была сформулирована вне связи с теорией стресса

Однако, отбор на стресс-устойчивость (чувствительность) к стрессорам реально существует в природе, и вектор отбора может меняться по ходу цикла численности популяции

Гипотеза Чити (D.Chity, 1960, 67) и стресс АГРЕССИВНОСТЬ (Наследственная компонента территориального поведения) СМЕРТНОСТЬ Дисперсия ПЛОТНОСТЬ отбор Чувствительность к социальным стрессорам

Способность переносить воздействия стрессоров высокореактивный низкореактивный генотип генотип Эмоциональные стрессоры - + Sapolsky, 1992 Физические стрессоры + - Мошкин, 1992 Преимушество при высокой плотности - + Преимущество при низкой плотности + -

Водяная полевка Меланисты Бурые Черно-бурые аа АА Aa Стресс-реактивность низкая высокая умеренная (на стандарт. стимул) Низкая численность, доля падает доля растет Подъем (гибель зимой) Высокая численность, доля растет доля падает доля растет Падение Фактич. плодовитость самок + ++ + Рост и созревание прибылых самок ++ + ++ Доминирование при ссаживании: 1) на пике и спаде - - ++ численности 2) в фазе депресии нет различий и на подъеме Мошкин и др, 1990;Евсиков, Мошкин 1994;Moshkin et al., 1994;Евсиков и др, 1999а-в,2001

Таким образом, генетически детерминированные особенности нейроэндокринной реакции на стресс могут вовлекаться в микроэволюционные преобразования популяций животных в т.ч. в результате направленного отбора на большую или меньшую стресс-реактивность

Примеры участия стресса в регуляции популяционной плотности в природе Мелкие хищные сумчатые Австралии. Классическая саморегуляция по Кристиану

Antechinus subtropicus (Dasiuridae, Marsupialia) Отсутствие связывающего андрогены протеина => Высокая концентрация тестостерона +Низкая конц. CBG агрессия Усиление адренокортикальной активности => Активный кортизол =>Глюконеогенез => Истощение организма => Смерть Bradley et al., 1980, McDonald et al., 1981,1989 => => => <= -

Водяная полевка Роль доступности пищевых ресурсов

Multiannual dynamics of density and intermale aggression in water vole population (from Evsikov V.I. et al., 1999) Водяная полевка (Arvicola terrestris)

wet dry Moshkin, 1989; Evsikov et al.,1991,1995, 1999,2001; Evsikov and Moshkin, 1994,Evsikov and Ovcinnikova, 1999 etc. Dynamics of the population density and stress indexes in overwintered males and females of the water vole

Dynamics of the body mass, blood concentration of FFA, and food digestibility in overwintered water voles (Moshkin 1989; Evsikov and Ovchinnikova 1999). Свободные жирные кислоты переваримость пищи

Но и роль социума важна. Обеспеченность пищей и самками

Резиденты Нерезиденты Самцы резиденты Нерезиденты Все самцы ФАКТОРЫ СТРЕССА В ЛОКАЛЬНОЙ ПОПУЛЯЦИИ ВОДЯНЫХ

Пример с большими песчанками Разные факторы стресса и их относительная роль

БОЛЬШАЯ ПЕСЧАНКА КАК СОЦИАЛЬНЫЙ ВИД Семейные группы. Самец заботится о потомстве Отсроченное выселение молодых Кооперация: Запасание корма Защита от хищников Охрана территории годы численность

годы численность Большая песчанка плотность стресс

Взаимодействие факторов среды (ресурсы) и социальной природы Взрослые самцы весной 1999,2000, 2004 гг – высокая плотность Cреднее за весну: R2=0.17; F=3.9; d.f.=3, 57; P=0.012 Кортикостерон = - 0,04 Ресурсы*** + 0,16 Число самок* - 0,15 Дист. до ближ. соседа* Начало весны: R2=0.17; F=4.3; d.f.=2, 41; P=0.020 Кортикостерон = + 0,20 Число самок* - 0,21 Дист. до ближ. соседа* годы численность

Stress in adult males in spring: Impact of environmental (resources) and social factors 2001, 2002, 2003 – low density Whole spring: R2=0.04; F=0.72; d.f.=2, 31; P=0.50 Corticosterone = N. S. Beginning of spring: R2=0.11; F=3.4; d.f.=1, 28; P=0.076 Corticosterone = -0.05Resources*

В год высокой численности активность HPA системы весной отрицательно коррелировала с обилием пищи летом

Стресс как регулятор темпа роста и созревания == == механизм модификации онтогенетических программ

Среди грызунов широко распространена филопатрия оседание молодых близ границ или в пределах материнского (родительского участка обитания)

* 0-НЕТ ВЗРОСЛЫХ; 1-ВЗРОСЛЫЙ САМЕЦ ИЛИ САМКА; 2-ОБА ВЗРОСЛЫХ (САМЕЦ И САМКА) МАССА ТЕЛА МОЛОДЫХ САМЦОВ ОСЕНЬ 1999 F2,65=4.457; P=0.015

Стресс и обилие хищников (Большая песчанка и серый варан в Кызылкумах)

Выживаемость молодых отрицательно связана с вероятностью контакта с серым вараном (Varanus griseus) Концентрация кортикостерона в фекалиях молодых самцов в возрасте 1 месяца после выхода из норы положительно связана с частототой посещений колонии вараном. У взрослых самцов связь отсутствует

Прекопуляционное поведение, ВПП, Родительская забота Иммунитет Внеш. среда, ресурсы Прямое и опосредованное стрессом влияние среды на приспособленность Андрогены Стресс Социум

“CYCLIC” “NON-CYCLIC” ? ПОПУЛЯЦИИ Виды: эволюционно молодые, не специализированные, высоко- продуктивные, с низкой конкуренто- способностью, с высоким расселительным потенциалом Сообщества: не насыщенные видами, Биомы: тундры, леса умеренной зоны, степи (?) Cтресс - «лабильная функциональная адаптация, поддерживающая «настройку» популяционной системы к средним условиям ее обитания» (И.А.Шилов, 1984) Виды эволюционно зрелые, специализированные, низкопродуктивные, конкурентоспособные, с низким расселительным потенциалом. Сообщества насыщенные видами Биомы: тропические леса, саванны, некоторые пустыни (тропические)

Факторы стресса и его роль в динамике популяций разных видов, представителей разных жизненных форм. 2. Роль стресса в регуляции поведения животных. (нейроэндокринные механизмы на внутри и межиндивидуальном уровнях, стресс в раннем онтогенезе и его последствия, 3. Стресс как фактор эволюции. Роль стресса в эволюции семейно-группового образа жизни 4. Положительная связь стрессированности с репродукцией и выживаемостью в природе. Перспективные направления исследований стресса в природе

Для чтения к экзамену Шилов И.А. 1977.Эколого-физиологические основы популяционных отношений у животных М. МГУ. 260с Шилов И.А. 1984. Стресс как экологическое явление // Зоологический журнал Т. 63, вып.6, с.805-810. Роговин К.А., Мошкин М.П. 2007. Авторегуляция численности в популяциях млекопитающих и стресс (Штрихи к давно написанной картине) //Журнал общей биологии Т.68. N 4. С. 244-267. Новиков Е.А. Мошкин М.П. 2009. Роль стресса в модификации онтогенетических программ //Успехи соврем. Биол. Т129, №3,с. 1-12

Кокс Т. Стресс. — М.: Медицина, 1981. Селье Г. На уровне целого организма. — М.: Наука, 1972. Селье Ганс. Стресс без дистресса . — М.: Прогресс, 1982.

THE END

ДВЕ ТАКТИКИ В ПОВЕДЕНИИ САМЦОВ: ОСЕДЛЫЕ и БРОДЯГИ, ЖИВУЩИЕ НА 2-3 ДОМА.