Популяционные эффекты стресса Генетико-эволюционный ряд Царство

Популяционные эффекты стресса.

Генетико-эволюционный ряд Царство (по И. А. Шилову, 1988) Свойства системы Вид Структурированность Интегрированность (целостность) Способность к адаптивному ответу на воздействия Популяция Организм Положение популяций в иерархии биосистем Биоценоз Экосистема Функционально-энергетический ряд

Регулирующие контуры обратной связи в популяции Внутренний регулятор + Авторегуляция Социум за счет внутренних Популяция факторов = = саморегуляция Внешний регуляторы + Потребитель. Авторегуляция Ресурс Жертва за счет внешних Хищник Паразит Хозяин факторов - -

Концепция саморегуляции популяционной плотности Wynne-Edwards V. C. 1962 Animal dispersion in relation to social behaviour Oliver and Boyd, Edinburg 653 pp И. А. Шилов 1977. Эколого-физиологические основы популяционных отношений у животных М. МГУ. 260 с

СТРЕСС КАК ИНТЕГРАЛЬНЫЙ МЕХАНИЗМ ОТВЕТА ОРГАНИЗМА И ПОПУЛЯЦИИ НА ИЗМЕНЕНИЯ СРЕДЫ ОБИТАНИЯ ФАКТОРЫ: ОТВЕТЫ: ПЛОТНОСТЬ (агрессивность) Организм ДЕФИЦИТ РЕСУРСОВ ДЕМОГРАФИЧЕСКАЯ КЛИМАТ Популяция Репродукция Рост, развитие СТРУКТУРА СТРЕСС Сопротивляемость Генетическая ХИЩНИКИ болезням структура ПАРАЗИТЫ, Инфекции Выживаемость и т. п. Поведение СОЦИАЛЬНАЯ СТРУКТУРА

Роль стресса в регуляции численности млекопитающих

Уровень стрессированности Гипотеза обусловленной стрессом регуляции численности популяций мелких млекопитающих (Christian J. J. 1950, 1963, 1980) плотность стресс Плотность населения созревание репродукция выживание

Relationships between population density and stress in red voles inhabited optimum and non-optimum area Corticosterone vs Density r=0. 64 Corticosterone vs Density r=0. 01 С ЛЮБЕЗНОГО РАЗРЕШЕНИЯ ПРОФ. М. П. МОШКИНА *

CRH-Corticotropin Releasing Hormone вырабатывается плацентой матери, обусловливая продукцию андрогенов (Dhea-S) и кортизола надпочечниками Плода. Люди, приматы. Smith et al. , 1998 ROGER SMITH, SAM MESIANO, ENG-CHENG CHAN, SHANE BROWN, AND ROBERT B. JAFFE 1998. / Corticotropin-Releasing Hormone Directly and Preferentially Stimulates Dehydroepiandrosterone Sulfate Secretion by Human Fetal Adrenal Cortical Cells-Journal of Clinical Endocrinology and Metabolism Vol. 83, No. 8 C 19 androgen dehydroepiandrosterone sulfate (DHEA-S) supplied by the fetal adrenals as the principal substrate for estrogen synthesis. Thus, secretion of androgens by the fetal adrenals may be central to the process of primate parturition.

Гипотеза зависящего от плотности отбора геннетически обусловленных типов поведения (агрессивных = =территориальных особей). Мелкие Млекопитающие. (D. Chity, 1960, 67) была сформулирована вне связи с теорией стресса

Однако, отбор на стресс-устойчивость (чувствительность) к стрессорам реально существует в природе, и вектор отбора может меняться по ходу цикла численности популяции

Гипотеза Чити (D. Chity, 1960, 67) и стресс Чувствительность к социальным стрессорам отбор ПЛОТНОСТЬ СМЕРТНОСТЬ АГРЕССИВНОСТЬ (Наследственная компонента территориального поведения) Дисперсия

Способность переносить воздействия стрессоров высокореактивный низкореактивный генотип Эмоциональные стрессоры - + Sapolsky, 1992 Физические стрессоры + - Мошкин, 1992 Преимушество при высокой плотности - + Преимущество при низкой плотности +

Водяная полевка Меланисты аа Бурые АА Стресс-реактивность низкая (на стандарт. стимул) Низкая численность, доля падает Подъем (гибель зимой) высокая Высокая численность, Падение Фактич. плодовитость самок Рост и созревание прибылых самок доля падает доля растет Черно-бурые Aa умеренная доля растет + ++ ++ + доля растет + ++ Доминирование при ссаживании: 1) на пике и спаде ++ численности 2) в фазе депресии нет различий и на подъеме Мошкин и др, 1990; Евсиков, Мошкин 1994; Moshkin et al. , 1994; Евсиков и др, 1999 а-в, 2001

Таким образом, генетически детерминированные особенности нейроэндокринной реакции на стресс могут вовлекаться в микроэволюционные преобразования популяций животных в т. ч. в результате направленного отбора на большую или меньшую стресс-реактивность

Примеры участия стресса в регуляции популяционной плотности в природе 1. Мелкие хищные сумчатые Австралии. Классическая саморегуляция по Кристиану

Antechinus subtropicus (Dasiuridae, Marsupialia) Bradley et al. , 1980, Mc. Donald et al. , 1981, 1989 => <= <= => => Отсутствие связывающего андрогены протеина => Высокая концентрация тестостерона +Низкая конц. CBG агрессия Усиление адренокортикальной активности => Активный кортизол => =>Глюконеогенез => Истощение организма => Смерть

Водяная полевка Роль доступности пищевых ресурсов

Водяная полевка (Arvicola terrestris) Multiannual dynamics of density and intermale aggression in water vole population (from Evsikov V. I. et al. , 1999)

Dynamics of the population density and stress indexes in overwintered males and females of the water vole Moshkin, 1989; Evsikov et al. , 1991, 1995, 1999, 2001; Evsikov and Moshkin, 1994, Evsikov and Ovcinnikova, 1999 etc. wet dry

Dynamics of the body mass, blood concentration of FFA, and food digestibility in overwintered water voles (Moshkin 1989; Evsikov and Ovchinnikova 1999). переваримость пищи Свободные жирные кислоты

Но и роль социума важна. Обеспеченность пищей и самками

Самцы резиденты Нерезиденты Все самцы ФАКТОРЫ СТРЕССА В ЛОКАЛЬНОЙ ПОПУЛЯЦИИ ВОДЯНЫХ ПОЛЕВОК © 2011 Завьялов Е. Л. , Герлинская Л. А. , Мошкин М. П. Журнал общей биологии. 2012 № 1 Резиденты Нерезиденты

Пример с большими песчанками Разные факторы стресса и их относительная роль

БОЛЬШАЯ ПЕСЧАНКА КАК СОЦИАЛЬНЫЙ ВИД численность • Семейные группы. Самец заботится о потомстве • Отсроченное выселение молодых • Кооперация: Запасание корма Защита от хищников Охрана территории годы

численность Большая песчанка годы плотность стресс

численность Взаимодействие факторов среды (ресурсы) и социальной природы Взрослые самцы весной годы 1999, 2000, 2004 гг – высокая плотность Cреднее за весну: R 2=0. 17; F=3. 9; d. f. =3, 57; P=0. 012 Кортикостерон = - 0, 04 Ресурсы*** + 0, 16 Число самок* - 0, 15 Дист. до ближ. соседа* Начало весны: R 2=0. 17; F=4. 3; d. f. =2, 41; P=0. 020 Кортикостерон = + 0, 20 Число самок* - 0, 21 Дист. до ближ. соседа*

Stress in adult males in spring: Impact of environmental (resources) and social factors 2001, 2002, 2003 – low density Whole spring: R 2=0. 04; F=0. 72; d. f. =2, 31; P=0. 50 Corticosterone = N. S. Beginning of spring: R 2=0. 11; F=3. 4; d. f. =1, 28; P=0. 076 Corticosterone = -0. 05 Resources*

В год высокой численности активность HPA системы весной отрицательно коррелировала с обилием пищи летом Food plants Cortico sterone Body mass Ephemeral herbage (March-May) -0. 11 0. 44* -0. 01 Perennial shrubs (April- May) 0. 12 0. 07 -0. 11 Succulents (June. September) -0. 33* 0. 20 0. 05 0. 03 -0. 06 -0. 02 Haloxylon trees(Summer. Fall-Winter) Gerbil N

Стресс как регулятор темпа роста и созревания == == механизм модификации онтогенетических программ

Среди грызунов широко распространена филопатрия оседание молодых близ границ или в пределах материнского (родительского участка обитания)

МАССА ТЕЛА МОЛОДЫХ САМЦОВ ОСЕНЬ 1999 F 2, 65=4. 457; P=0. 015 * 0 -НЕТ ВЗРОСЛЫХ; 1 -ВЗРОСЛЫЙ САМЕЦ ИЛИ САМКА; 2 -ОБА ВЗРОСЛЫХ (САМЕЦ И САМКА)

Стресс и обилие хищников (Большая песчанка и серый варан в Кызылкумах)

• Выживаемость молодых отрицательно связана с вероятностью контакта с серым вараном (Varanus griseus) • Концентрация кортикостерона • в фекалиях молодых самцов в • возрасте 1 месяца после выхода из • норы положительно связана с • частототой посещений колонии • вараном. У взрослых самцов • связь отсутствует

Прямое и опосредованное стрессом влияние среды на приспособленность Социум Внеш. среда, ресурсы Андрогены Прекопуляционно е поведение, ВПП, Родительская забота Иммунитет

ПОПУЛЯЦИИ “CYCLIC” “NON-CYCLIC” Виды: эволюционно молодые, не специализированные, высокопродуктивные, с низкой конкурентоспособностью, с высоким расселительным потенциалом ? Сообщества: не насыщенные видами, Биомы: тундры, леса умеренной зоны, Виды эволюционно зрелые, специализированные, степи (? ) низкопродуктивные, конкурентоспособные, с низким расселительным потенциалом. Сообщества насыщенные видами Биомы: тропические леса, саванны, некоторые пустыни (тропические) Cтресс - «лабильная функциональная адаптация, поддерживающая «настройку» популяционной системы к средним условиям ее обитания» (И. А. Шилов, 1984)

Перспективные направления исследований стресса в природе 1. Факторы стресса и его роль в динамике популяций разных видов, представителей разных жизненных форм. 2. Роль стресса в регуляции поведения животных. (нейроэндокринные механизмы на внутри и межиндивидуальном уровнях, стресс в раннем онтогенезе и его последствия, 3. Стресс как фактор эволюции. Роль стресса в эволюции семейно-группового образа жизни 4. Положительная связь стрессированности с репродукцией и выживаемостью в природе.

Для чтения к экзамену Шилов И. А. 1977. Эколого-физиологические основы популяционных отношений у животных М. МГУ. 260 с Шилов И. А. 1984. Стресс как экологическое явление // Зоологический журнал Т. 63, вып. 6, с. 805 -810. Роговин К. А. , Мошкин М. П. 2007. Авторегуляция численности в популяциях млекопитающих и стресс (Штрихи к давно написанной картине) //Журнал общей биологии Т. 68. N 4. С. 244 -267. Новиков Е. А. Мошкин М. П. 2009. Роль стресса в модификации онтогенетических программ //Успехи соврем. Биол. Т 129, № 3, с. 1 -12

Селье Г. На уровне целого организма. — М. : Наука, 1972. Селье Ганс. Стресс без дистресса. — М. : Прогресс, 1982. Кокс Т. Стресс. — М. : Медицина, 1981.

THE END

ДВЕ ТАКТИКИ В ПОВЕДЕНИИ САМЦОВ: ОСЕДЛЫЕ и БРОДЯГИ, ЖИВУЩИЕ НА 2 -3 ДОМА.