Популяционная динамика и демография человека ЛИКБЕЗ ОСНОВНОЕ

Популяционная динамика и демография человека

ЛИКБЕЗ: ОСНОВНОЕ УРАВНЕНИЕ ПОПУЛЯЦИОННОЙ ЭКОЛОГИИ Численность = рождаемость – смертность + (иммиграция – эмиграция) N = B – D + (I – E)

Есть два основных теоретических вида роста популяции – экспоненциальный (J-образный, геометрический) и S-образный (логистический). Ими можно описывать любую динамику численности в первом приближении, хотя в чистом виде они встречаются редко.

Первый принцип популяционной экологии: Экспоненциальный рост (снижение) численности есть пока окружающая среда по отношению к каждой особи в популяции остается неизменной. Среда - всё то в окружении организмов, что влияет на их выживаемость и размножение (абиотические факторы, пища, скученность особей данного вида, а также плотность популяций всех других видов, с которыми данный вид может взаимодействовать).

Бактерии фактически бессмертны т. к. в период геометрического (экспоненциального) роста через деление них есть только рождаемость, но нет смертности. У организмов с половым размножением в этот период все равно есть смертность. При делении нет поколений, тк. родители и их потомки это одни и те же клетки которые существуют

Близкий к экспоненциальному рост численности обыкновенного фазана (Phasanus colcichus torquatus) завезенного на Протекшн Айланд (США): видны ежегодные появления новых поколений и дискретность размножения (внизу – логарифмическая шкала для численности N)

Экспоненциальный рост х у = e N 1 = N 0*R N 2 = N 1*R = N 0*R*R N 3 = N 2*R = N 0*R*R*R …. . t Nt = N 0*R rt N = N e t 0 r = const

r R = e (чистая скорость роста) – это «рождаемость плюс выживаемость» , от 0 до + r (удельная скорость роста) – это «рождаемость минус смертность» меняется от – до +

r=b–d b – удельная (на одну особь) рождаемость d – удельная ( на одну особь) смертность

Экспоненциальный рост r=b–d Удельная (на одну особь) скорость популяционного роста как разность удельной рождаемости b и удельной смертности d

d. N/ dt – это просто скорость роста; Скорость удельного (мгновенного) роста: r = d. N/ Ndt d. N/ dt = r. N

Nt = N 0 rt e Смысл дифференциальных уравнений понять проще, чем обычных: при экспоненциальном (неограниченном) росте, скорость роста популяции связана с ее численностью в предыдущий момент времени через постоянный коэффициент. Это обратная положительная связь: больше родителей – больше потомков – больше новых родителей…

Экспоненциальный (J-образный) рост численности Для живых организмов это неверное представление экспоненциального роста

Экспоненциальное изменение численности r > 0, численность растёт r < 0, численность падает r = 0, численность остается неизменной

Биотический потенциал (мальтузианский параметр) показывает разницу между физиологической рождаемостью и минимальной смертностью (Chapmen, 1928) b max r max b r d d min t (время) или N

b r d t (время) или N

При экспоненциальном росте действует обратная положительная связь между числом родителей и их потомков: чем больше родителей – тем больше потомков, чем больше потомков – тем больше новых родителей в следующем поколении, и так далее… Экспоненциальный (J-образный) рост численности

Второй принцип популяционной экологии (простое наблюдение, эмпирический опыт): Рост любой популяции не может продолжаться вечно - всегда есть верхний предел, выше которого популяционная плотность не увеличивается

S –образный (логистический – один из его видов) рост популяций может наблюдаться при самых разных механизмах ограничения плотности: 1) нехватки пищи (дафнии, водоросли, бактерии) 2) накопление продуктов метаболизма (дрожжи) 3) каннибализм (мучные жуки Tribolium) 4) поведенческие механизмы (домовые мыши в эксперименте) … и т. д.

Рост похожий на экспоненциальный возникает только после какого-то внешнего нарушения и затем он Неизбежно переходит в S-образный

Рождаемость или смертность b b d К d b К Плотность особей d К

К – предел численности (плотности ) особей

В основе логистической модели – предположение, что удельная скорость популяционного роста снижается линейно при увеличении плотности популяции

где K – верхний предел роста (или емкость среды r – показатель скорости роста в начальный момент

СТРАТЕГИИ ПОПУЛЯЦИИ Mac. Arthur, R. and Wilson, E. O. (1967). Theory of Island Biogeography, r-стратегия «отбор на количество потомков» К-стратегия «отбор на качество потомков» • низкая плодовитость, • значительная • высокая плодовитость, продолжительность жизни, • короткое время регенерации, • крупные размеры особей и • высокая численность, семян, мощные корневые • обычно мелкие размеры особей (у системы, растений мелкие семена), • высокая конкурентоспособность, • малая продолжительность жизни, устойчивость на занимаемой большие траты энергии на территории, размножение, • высокая специализация образа • кратковременность жизни. местообитаний, • забота о потомстве • низкая конкурентоспособность.

N r-стратегия К-стратегия Заселение неблагоприят ного местообитания время

Какая же динамика численности наблюдается у человека?

Кривая уязвимости как функция годовой плодовитости и положение на ней некоторых млекопитающих. Описывается уравнением: L = 1/[1 + exp(-1. 52 + 2. 10 B)]. Чем больше плодовитость В, тем меньше вероятность оказаться под угрозой вымирания L Для видов с (по Л. В. Полищуку, 2009). годовой плодовитостью выше 2. 9 дочерей /год на 1 самку вероятность оказаться под угрозой вымирания меньше 1% Стрелка показывает уровень плодовитости человека в 1950 -х: для него это правило не работает

У млекопитающих численность популяции и масса тела связаны обратной зависимостью (чем крупнее животные, тем они малочисленнее). Малочисленные же виды накапливают слабовредные мутации быстрее (т. к. популяция малочисленна). Вероятность вымирания у крупных видов, следовательно, выше, как по экологическим (катастрофы опаснее для малочисленных видов) так и генетическим причинам. Для человека это правило тоже уже не работает.

Зависимость плотности природных популяций разных видов наземных травоядных млекопитающих от массы тела взрослых особей У человека плотность популяции в 50 раз превышает характерную для его размерного класса в природе, но в традиционных обществах она ей еще соответствует

r = 0. 00007 сут-1 Нижняя красная горизонтальная линия – удельная скорость роста человека за весь исторический период (0 -40 тыс лет), средняя – за последние 1000 лет. Верхняя – биотический потенциал.

Для крупных (глобальной) популяций человека на определенном этапе характерен гиперболический рост Источник: Марков А. В. , Коротаев А. В. «Гиперболический рост в живой природе и обществе» 2009

Открытие Хайнца фон Ферстера (Science, 1960): рост населения Земли с глубокой древности до 1960– 1970 -х годов описывается очень простым уравнением и точным графиком – гиперболой (R 2 = 0. 996, для периода 1000 – 1970 гг) N(t) = 215 000 2027 - t N – численность млн чел t – время, годы

N(t) = 189 649 2022 - t

r N Доказательство того, что рост человечества это не экспонента: удельная скорость роста увеличивается с ростом населения (через снижение смертности) Mauricio Lima, Alan A. Berryman Positive and negative feedbacks in human population dynamics: future equilibrium or collapse? // Oikos. 2011. V. 120. P. 1301– 1310.

Причины гиперболического роста – помимо «обычных» обратных положительных связей неограниченного экспоненциального роста любой популяции, в обществе человека действуют дополнительные его «ускорители» . Для любого уровня технологического развития существует строго определенный уровень численности населения (гипотеза Саймона Кузнеца - Майкла Кремера) темпы же технологического роста пропорциональны, с одной стороны, наличному уровню технологического развития (чем шире технологическая база, тем больше изобретений можно сделать на ее основе), а с другой — численности населения (чем больше людей, тем больше среди них потенциальных изобретателей и новаторов). Получается система двойных положительных обратных связей, которая и раскручивает маховик гиперболического роста населения в мире: технологический рост — рост потолка несущей способности Земли — демографический рост — больше потенциальных изобретателей — ускорение технологического роста — ускоренный рост несущей способности Земли — еще более быстрый демографический рост — ускоренный рост числа потенциальных изобретателей — еще более быстрый технологический рост — дальнейшее ускорение роста несущей способности Земли и т. д.

Саймон Кузнец (Simon Kuznez 1901 -1985) выдающийся американский экономист и демограф, Лауреат Нобелевской премии по экономике (1971) родившийся в г. Пинске, Минской губернии (Российская империя), учившийся и работавший в Харькове в 1915 -1922 г. , затем эмигрировавший в США, - не понадобился России, как и многие ее великие сыновья.

Сравните это уравнение с уравнением экспоненциального роста популяции:

Рост валового внутреннего 17749573 продукта на душу N(t) = (2005 - t)2 населения (ВВП) – квадратичная гипербола, что определяется его зависимостью от двух простых гипербол – Экономический конец Света роста населения и – 23 июля 2005 г. – в этот роста числа день рост ВВП должен был технологических стать бесконечным. изобретений

Из-за того что рост населения снова и снова превышал очередной несущий предел среды, задаваемый очередным скачком роста технологий, в период гиперболического роста периодически возникали эпидемии, войны, голод и прочие ужасы (т. н. «Мальтузианская ловушка» ). Но по мере приближения к общему пределу насыщения среды (К) стали возникать обратные отрицательные связи уже тормозящие рост (женская грамотность, планирование семьи) через снижение рождаемости. Темпы роста снизились в основном за счет сокращения рождаемости (К-стратегия), тогда как до этого они росли за счет снижения смертности.

Гиперболический рост, как и экспоненциальный, не может происходить вечно. Те же факторы которые ускоряли процесс – начинают его тормозить. Индия и Китай – зримые образы перенаселения, но и там идут процессы снижения рождаемости.

Строго гиперболический рост наблюдался у человечества с позднего палеолита (40 тыс. л. н. ) только до 1970 г. Затем начался период снижения темпов роста, за счет общего демографического перехода, когда социальные факторы сперва снизили смертность, а чуть позднее - снизили и рождаемость. Главными факторами послужили: медицина, соцобеспечение и грамотность. Все это ознаменовало переход нашей глобальной популяции от r-стратегии к К-стратегии: вырастить пусть мало, зато качественных потомков. У людей это значит, прежде всего, – образованных, т. е. конкурентоспособных. А это стоит все дороже. Да и иметь много детей как в аграрном обществе - уже нет нужды.

Механизм современного демографического перехода (Капица , 1999)

Удельная скорость роста человечества начиная с 1970 г падает с ростом численности Mauricio Lima, Alan A. Berryman Positive and negative feedbacks in human population dynamics: future equilibrium or collapse? // Oikos. 2011. V. 120. P. 1301– 1310.

Динамика численности грамотных людей тоже носит характер квадратичной гиперболы т. к. зависит от двух простых гипербол – численности населения (больше учеников) и уровня грамотности (больше учителей ). Первая сейчас замедляет рост , а вторая - постепенно достигает насыщения 100%. N(t) = 4958551 (2033 - t)2

b d

Уровень грамотности (сверху, 2011) обратно связан с рождаемостью (внизу, 2008)

Гиперболический рост может наблюдаться и в живой природе: больше таксонов — сообщества становятся более сложными и устойчивыми (рост симбиотических связей) — снижается скорость вымирания и/или растет скорость появления (так как новые таксоны создают новые ниши и увеличивают суммарную «емкость среды» ) — разнообразие растет быстрее — больше таксонов — выше разнообразие и т. д. И так же как в обществе, в природе те же факторы, которые способствовали росту, начинают его тормозить (снижение темпов видообразования). (из Марков, Коротаев, 2009)

О чем могут рассказать демографические пирамиды ?

1000 Число выживших из 1000 рожденных Когорты численности: Женщины Мужчины 40 100 лет Возраст Кривые выживаемости человека в развитом обществе (черные)– характерны для вида с выраженной К-стратегией, в развивающемся (красным) – для вида с r-стратегией; зеленым - дана кривая выживания без возрастно-зависимой смертности.

1000 Число выживших из 1000 рожденных Девочки Мальчики 985 10 дней 20 дней Возраст

Возрастное распределение Homo sapiens, 1970 г. а – Мексика; б – США; в - Швеция

«Бэби-бум»

45 миллионов китайцев погибли от голода в 1958 -1960 гг. в результате политики «Большого скачка»

Возрастное распределение народонаселения Франции на 1 января 1967 г.

Возрастное распределение народонаселения России на 1 января 1999 г.

1897 г. 1929 г.

1939 г. 1946 г.

Эхо 2 Эхо 3 1959 г. 1979 г.

Эхо 2 Эхо 3 Эхо 4 1989 г. 1999 г.

2012 г. Зарождение нового «эха»

2012 г.

«Русский крест»

Поло-возрастные пирамиды на разных фазах демографического перехода

Немецкая марка с национальными стадиями демографического перехода

Медианный возраст населения Земли

Плодовитость человечества (количество детей за жизнь матери) 5. 5 5 4 3. 5 3 2. 5 2 1. 5 1 1940 1950 1960 1970 1980 1990 2000 2010 2020 2030 2040

Скорость прироста населения Земли (% в год)

Мировой демографический переход: факты и прогноз

Заключение Что же нас ждет после демографического перехода? Уже сейчас ясно что в нашей популяции есть социальные механизмы ограничивающие рождаемость. Это не значит, что мы вымрем от старости. Просто в популяции будет постоянный небольшой уровень молодежи и почти отсутствие прироста. Если развивающиеся технологии и затормозятся снижением роста населения, тем не менее скорее всего смогут удовлетворить потребности всех (включая развивающиеся страны). Если сейчас удастся снять ограничение на 1) энергию 2) продолжительность жизни, это может стать совершенно новым этапом, связанным с искусственным планированием рождаемости. Возражение связанное с тем, что развивающиеся страны не могут идти тем же путем неограниченного потребления, что и развитые – едва ли состоятельно, хотя бы с точки зрения невозможности такого запрета и растущих биотехнологий. которые делают это реальным. Они все равно пройдут ту же стадию (это касается и России). Другое дело, что развитые страны, оказавшиеся по другую сторону демографического перехода, оказывают положительный эффект на развивающиеся и помогают им быстрее решить проблемы перехода.