13-16 Популяция.ppt
- Количество слайдов: 124
Популяцион ная экология
Популяция • Определения • Критерии популяции • Популяция как биологическая система • Место популяции в иерархических системах организмов • Структура популяции
Популяция – минимальная самовоспроизводящаяся группа особей одного вида, на протяжении эволюционно длительного времени населяющая определенное пространство, образующая самостоятельную генетическую систему, как целое реагирующая на действия факторов внешней среды и формирующая собственное экологическое пространство (экологическую нишу) И. А. Шилов
Критерии популяции: 1. Минимальный размер популяции – это численность, достаточная для выживания популяции при резких колебаниях факторов среды и самих колебаний численности
2. Наличие занимаемой территории (ареал). Во многом определяется радиусом репродуктивной активности (РРА) – расстоянием между местом рождения (появления на свет) и местом размножения для 95% особей данного поколения
• Примеры радиусов репродуктивной активности
Радиус репродуктивной активности атласского кедра
Размеры пространства, занимаемого популяциями разных видов • Радиус в несколько десятков кв. м – наземные моллюски, ряд травянистых растений, дрозофил и др. • Сотни кв. м – некоторые древесные растения, большинство бабочек и двукрылых, многие рептилии, ряд мелких воробьиных птиц, кроты, полевки, землеройки;
От нескольких кв. км до десятков – популяции некоторых крупных бабочек (Parnassinae), многих воробьиных, зайцев, некоторых оленей, мелких и средних хищников; • Сотни кв. км – утки, скопа, летучие мыши, крупные хищники.
Ареалы различных популяций шилохвости
Критерии популяции 3. Длительность существования. Жизнь популяции протекает во временном измерении, мерой которого является «биологическое время» , чаще всего – число поколений.
4. Формирование генетической системы, характеризуемой значительной долей изоляции от других популяций; понятие «генетическая система» применимо не только к панмиктическим, но и к агамным и к партеногенетическим видам. 5. Наличие специфического экологического гиперпространства (экологической ниши)
Популяция – биологическая система • Специфические (эмерджентные) характеристики популяции: - Численность - Плотность - Рождаемость - Смертность - Демографическая структура (половой и возрастной состав) - Пространственная структура - Генетическая структура
1. Функционально-морфологическая структурированность популяции: наличие в популяциях организмов, различных по генотипам, возрасту, полу и другим характеристикам. Это обеспечивает разнокачественность популяций (функциональный аспект); пространственная структурированность– (морфологический аспект).
2. Целостность - это способность популяции реагировать как единое целое на разные влияния среды. Целостность обеспечивается структурированностью в сочетании с информационным взаимодействием особей в популяции
3. Устойчивость (гомеостаз) – способность системы сохранять свои свойства на фоне изменяющихся условий среды, достигается путём авторегуляции
Положение популяции в структуре биологических систем биосферы
Иерархические ряды систем живых организмов 1. Эволюционно-таксономический: организм – популяция – вид – род – семейство – отряд – класс – тип – царство 2. Функционально – энергетический: организм – популяция – биогеоценоз
Структура популяции – это любое подразделение популяции как единого целого на связанные в определенном порядке части (возрастная, половая, пространственная, генетическая структура)
Возрастная структура популяций (термины) • Поколение (генерация) – непосредственное потомство особей, появившееся на свет на протяжении одного цикла размножения (моноцикличные виды) или всего репродуктивного периода (полицикличные виды)
• Приплод (посев - у растений) – одновременно появившиеся особи от определённой совокупности (пары) родителей. • Одна группа родителей может иметь несколько приплодов. • У живородящих приплод определённой пары родителей носит название помёт.
• Возрастная группа – группа особей одинакового возраста (календарного или биологического) Животные: Растения: Juvenis Латентный Subadultus Виргинильный Adultus Генеративный Senex Сенильный Veteres
Факторы, определяющие возрастной состав популяции • Время достижения половой зрелости • Общая продолжительность жизни • Длительность периода размножения • Частота приплодов
Факторы, определяющие возрастной состав популяции • Характер смертности в разных возрастных и половых группах • Тип динамики численности популяций Возрастная структура – лабильная характеристика популяции
Закон стабильности возрастной структуры (А. Лотка) Любая природная популяция стремится к установлению стационарного состояния возрастной структуры (т. е. для популяции существует некоторый стабильный тип распределения организмов по возрастам и реальное состояние колеблется вблизи этого распределения)
Половая структура популяций
Гипотеза дифференцированной специализации полов (Геодакян, 1972) • дифференциация полов происходит по двум основным направлениям эволюции: изменению (мужской пол) и сохранению (женский пол). Чем больше в популяции женских особей, тем лучше сохраняется ее генотипическая структура ; чем больше мужских особей, тем больше скорость или величина изменения этой структуры.
«Этапы» соотношения полов у животных - Первичное соотношение полов - при возникновении зигот - Вторичное – к моменту рождения -Третичное – к моменту полового созревания
Основные типы хромосомного определения пола (по М. Н. Тихомировой, 1976)
Экологическая обусловленность пола на этапе вторичного соотношения полов • У эхиуриды Bonellia viridis изолированные личинки дают только самок, в присутствии половозрелой женской особи личинка превращается в самца
Экологическая обусловленность пола на этапе вторичного соотношения полов • У общественных насекомых число цариц регулируется рабочими особями путем специфического питания • Изменение вторичного соотношения полов может быть связано с физикоклиматическими и биотическими условиями
Antechinus subtropicus
Moribund post-mating male marsupial mouse
Типы брачных отношений у раздельнополых организмов • Моногамия – один ♂ за сезон размножения спаривается с одной ♀ (как правило, ♂ участвует в воспитании потомства) (волк, лебеди, аисты, орлы) Моногамны около 5% видов млекопитающих
• Полигамия – система брачных отношений, при которых одна особь за сезон размножения спаривается более чем с одним представителем противоположного пола:
полиандрия - 1 ♀ за сезон размножения спаривается с несколькими ♂ (морские звёзды, ракообразные, нанду, некоторые рыбы) полигиния - ♂ за сезон спаривается с несколькими ♀
Репродуктивные системы (типы брачных отношений) Полиандрия Полигиния
• Промискуитет – беспорядочное спаривание с разными партнёрами (соответствует понятию панмиксия в популяционной генетике)
Пространственная структура популяций
• Пространственная структура популяции – это распределение особей в физическом пространстве и по отношению друг к другу
• Противоречивость пространственной структуры популяций: 1. снижение уровня конкуренции; 2. поддержание определенного уровня внутрипопуляционных контактов
Типы пространственного распределения особей в популяции • А – равномерное (регулярное) • Б – диффузное (случайное) • В – мозаичное (агрегационное, пятнистое)
Общая формула пространственного распределения особей в популяции 2= σ Где: m – число особей в каждой из выборок M – среднее арифметическое по этим выборкам n – число выборок
1. при случайном распределении σ2=М 2. При равномерном распределении σ2=0 3. при пятнистом – σ2>М
Причины, обуславливающие пятнистый тип распределения 1. Векторное распределение абиотических факторов (влажность, концентрация биогенных элементов, свет, температура и др. ); 2. Загрязнение среды 3. Способ размножения и расселения.
4. Особенности поведения 5. Биотические факторы (конкуренция, хищники и т. д. ) 6. Изменение численности популяции
Правило топографического кружева ареала Популяция заселяет пространство неравномерно, оставляя «пустые» места, непригодные для ее жизни
Принцип агрегации особей В. Олли Скопление особей усиливает конкуренцию между ними, но способствует выживанию группы в целом
Ценопопуляции • Пространственная структурированность ценопопуляции направлена на поддержание оптимальной плотности в условиях значительной конкуренции • Ценопопуляции структурированы в вертикальном и горизонтальном направление
Вертикальная структура ценопопуляций Обусловлена возрастным составом, размерными характеристиками растений. *С вертикальной структурой связаны различия в активности фотосинтеза каждого яруса (и продуктивность фитоценоза в целом). *Разные группы отличаются морфофизиологически.
Горизонтальная структура ценопопуляций Элементы горизонтальной структуры – ценопопуляционные локусы (субпопуляции). Такими локусами могут быть любые части (участки) ценопопуляций, которые различаются по плотности, возрастному составу, фитомассе.
• У животных топографическое расположение особей составляет «морфологический» аспект пространственной структуры, а система взаимоотношений – «функциональный» , отсюда пространственноэтологическая структура популяций животных
• Интенсивный тип использования территории Преимущества: - Знание территории. - Обустройство территории. Недостатки: - Интенсивное использование ресурсов, значительная конкуренция
Неистощимое использование ресурсов при интенсивном типе использования территории может быть обеспечено пространственной разобщенностью и упорядоченной системой взаимодействий
Экстенсивный тип использования территории • Его преимущества: 1. Эффективная добыча кормов 2. Защита от хищников 3. Экономия энергии в группе (групповой эффект) Недостатки:
• Конкуренция при групповом образе жизни снижается за счет - использования массовых кормов - номадности
• Принципы организации пространственной структуры популяций животных и взаимодействия особей
При интенсивном использовании территории животные обладают участками обитания. *“Центр активности” участка – место, где есть пригодные условия для устройств убежищ. *Минимальные размеры участка определяются обилием и дисперсностью кормов; *Максимальные – условиями коммуникации
• У животных с групповым образом жизни внутренняя структура стада формируется на базе - индивидуальных дистанций (расстояние между особями) - социальных (максимальное расстояние, на которое животное может удалиться от группы)
• Механизмы интеграции особей в популяции основаны на двух взаимосвязанных процессах: 1. наследственно детерминированном стереотипе поведения; 2. непрерывной информации о месте локализации отдельных особей и их группировок
Биологическое сигнальное поле Упорядоченная совокупность изменения организмами исходных физических и химических характеристик мест их обитания, выступающих как совокупность сигналов или систем связей, сплачивающих животных в более или менее тесные группы с согласованным поведением Н. П. Наумов (1977)
В понятии «биологическое сигнальное поле» заложены два принципиально важных аспекта – структурированность его информационных каналов (модальностей) и вероятностная основа коммуникации 1
• Модальности биологического сигнального поля (Наумов, 1977): • топографическая (тропы, норы, логова, гнезда, игровые площадки, сигнальные холмики, поскребы и др. ) • ольфакторная (запаховые метки и другие химические сигналы) • акустическая и визуальная (различного рода крики, специально издаваемые механические звуки и звуки, сопутствующие активности животных; элементарные двигательные акты, демонстрации и т. д. )
• 2. Вероятностная основа обеспечения коммуникационных связей между особями в популяциях: • «функционально обусловленные сигналы имеют ненаправленный характер и работают по типу “обращение всех ко всем”. В сущности, обмен информацией происходит путем “вывешивания объявлений”. Он не обеспечивает строго адекватной реакции, ее характер зависит от поведенческой ситуации и состояния (реактивности) партнеров-акцепторов»
Динамические характеристики популяций
Численность популяции, закономерности роста и динамики • Рождаемость и смертность • Экспоненциальный и логистический рост • Циклические изменения численности природных популяций • Типы экологических стратегий • Факторы динамики численности
Численность • Численность - это число особей в данной популяции • Численность определяется в основном двумя противоположными явлениями - рождаемостью и смертностью.
Рождаемость – появление на свет новых особей • Максимальная рождаемость – это теоретический максимум образования новых особей при отсутствии лимитирующих факторов. • Реализованная рождаемость – появление новых особей при фактических условиях среды. • Пример: 25♀ отложили 375 яиц (т. е. 15 яиц на 1 ♀) Из этих яиц развилось 195 птенцов (т. е. по~8 птенцов на 1♀). Таким образом, реализованная рождаемость (15) почти в 2 раза ниже потенциальной (8)
Рождаемость • Удельная рождаемость – число вновь появившихся особей в единицу времени на одну особь в популяции. Пример: За год на 10000 населения появилось 400 новорожденных (абсолютная рождаемость); 400: 10000 = 0, 04 (удельная
Смертность – количество особей, погибших за единицу времени • Удельная смертность – доля организмов в возрасте Х, погибающих до достижения возраста Х+1 (т. е. в следующую возрастную группу не переходят). • Выживаемость– разница между числом особей в популяции и числом погибших
Рост популяции • Скорость роста популяции – это прирост численности за единицу времени d. N/d. T = b. N – d. N = r. N, где N - число особей в популяции в некоторый данный момент; b - рождаемость; d – смертность; r – константа, скорость увеличения численности популяции, определяемая как разность между рождаемостью и смертностью.
Уравнение экспоненциального роста • N 0 – исходная численность • Nt – численность в момент времени t • e – основание натуральных логарифмов (е = 2, 7182)
• Биотический потенциал популяции – способность популяции к увеличению численности при оптимальных экологических условиях
Логистический рост • rmax – скорость роста • N – численность • К – предельная численность
• Авторы концепции «экологических стратегий» - Р. Мак-Артур и Э. Уилсон (1967)
Типы стратегий Раменского-Грайма Л. Г. Раменский Дж. Грайм Содержание название образ название обознач ение Виолент (от лат. violent – неистовый, склонный к насилию) «Лев» , силовик Конкурент КВиды, определяющие облик стратег сообщества, способные к подавлению конкурентов при отсутствии нарушений и в благоприятных условиях. Патиент (от лат. patiens терпеливый) «Верблюд» , Стрессвынослитолевец рант SВиды, способные выживать стратег в неблагоприятной среде в отсутствии конкуренции. Эксплерент «Шакал» (от лат. explere – наполняющий, заполняющий) Рудерал RБыстро размножающиеся и стратег быстро расселяющиеся виды в условиях сильных нарушений местообитаний.
Проблемы динамики численности организмов 1. Контроль численности вредителей 2. Оптимизация численности хозяйственно полезных видов 3. Поддержание минимального размера популяций редких и исчезающих видов
Факторы, не зависящие от плотности • Комплекс абиотических факторов, которые воздействуют в основном через климатическую составляющую (температура, влажность, осадки, ветер, освещённость и др. ) • Динамика численности может быть связана с циклами
Факторы, зависящие от плотности • Это - эндогенные факторы или факторы авторегуляции (пища, хищники, болезни, конкуренция и другие биотические отношения)
Факторы динамики численности, зависящие от плотности • Трофически обусловленные циклы (хищникжертва); • Эпизоотии и численность Плотность популяций и авторегуляция.
• Роль хищников сводится либо к купированию пика численности, либо к задержке фазы роста, но не обуславливает циклические колебания популяции жертвы
• Механизмы авторегуляции популяции – важнейшие механизмы её гомеостаза
• Механизмы регуляции плотности популяции основаны на принципе обратной связи: по достижении популяцией плотности, превышающей оптимальную, включаются механизмы, не только препятствующие дальнейшему росту, но и способствующие снижению численности
• Кибернетический принцип обратной связи содержит в себе предпосылки колебательного процесса, поскольку регулирующий механизм управляется отклонениями самой регулируемой величины (в данном случае – плотность популяции)
• Автоколебания заложены в системе на базе «лаг-эффекта» (лаг – разрыв во времени между двумя процессами или явлениями, которые находятся в причинно – следственной связи)
• Механизм регуляции плотности ценопопуляций это изменение таких параметров как интенсивность роста, продолжительность жизни, смертность, семенная продуктивность и др. характеристики
Закон «постоянства конечного урожая» растений при разной плотности посадки (Бигон и др. , 1989)
• Миграции животных – важный и эффективный механизм регуляции плотности популяции
Варианты механизмов регуляции плотности популяций животных I – «информатор = Регулятор» Информатор в данном случае выступает как источник информации о плотности и одновременно обладает физиологическим действием, прямо влияющим на плодовитость и (или) смертность
Варианты механизмов регуляции плотности популяций животных • II – «Информатор → Поведение = Регулятор» Факторы, несущие информацию о плотности, стимулируют специфические формы поведения, влияющие на уровень смертности и размножения.
Варианты механизмов регуляции плотности популяций животных • III – «Информатор → Поведение → Физиология = Регулятор» Наиболее сложный механизм, включающий многие параметры поведения, стимуляцию физиологических
Механизмы популяционного гомеостаза 1. Регуляция плотности населения. 2. Поддержание адаптивного характера пространственной структуры. 3. Поддержание генетической структуры.
Правило популяционного максимума (Одум, 1975) • Регуляция плотности населения осуществляется на значительно более низкой емкости местообитания, не позволяющей полностью использовать ресурсы энергии и пространства
• Поддержание высокого уровня гетерозиготности – важный фактор популяционного гомеостаза • У животных он поддерживается на основе этологической структуры популяций
Механизмы поддержания генетической гетерогенности популяций • Иерархия и сексуальное доминирование: противоречивость механизма – закрепление адаптивных генотипов, но снижение генетической гетерогенности. Выход: закономерные нарушения доминантности (см. след слайд)
Механизмы поддержания генетической гетерогенности • Половая избирательность • Возрастной кросс
Элементарные эволюционные факторы • Мутационный процесс • Колебания численности (волны жизни) • Изоляция • Естественный отбор


