Понятие сенсорная система, или анализатор. Общий план строения

Понятие сенсорная система, или анализатор. Общий план строения основные принципы работы сенсорных систем.

Обнаружение сигнала, или рецепция. Первично и вторично чувствующие рецепторы. Принципы рецепции и формирования нервного импульса. Классификации рецепторов.

Первичные рецепторы По структурно-функциональной организации

2. Вторичные рецепторы

Строение рецепторной клетки

Строение и физиология зрительной сенсорной системы

Правый глаз, видимый в зеркало.

Испытуемый в течение нескольких минут смотрел на помещенную слева фотографию (Yarbus, 1965). Двумерное картирование движения глаз при рассматривании лица.

Иллюзия Мюллера-Лайера

Зрительное «достраивание» формы

Куб Неккера

Наружные сегменты фоторецепторов (и палочек, и колбочек) содержат высокочувствительную многоступенчатую систему усиления сигнала в сетчатке. В темноте вдоль фоторецептора из внутреннего к наружному сегменту течет т.н. темновой ток, и непрерывно идет выделение медиатора. Освещение приводит к блокаде этого тока. В темноте происходит ресинтез (восстановление) зрительных пигментов, распавшихся во время освещения. Восстановление йодопсина происходит в 500 раз быстрее, чем родопсина. Этим объясняются различия в скорости световой и темновой адаптации зрительной системы. Фоторецепторы связаны между собой электрическими синапсами (щелевыми контактами) (палочки с палочками, а колбочки с колбочками). Благодаря такому соединению сигнал, возникший в одном рецепторе, быстро распространяется к соседним клеткам. Механизм работы зрительного рецептора.

1. Трехкомпонентная теория Теории цветового зрения 2. Теория оппонентных (контрастных) цветов Э. Геринга.

Полная цветовая слепота — ахроматия частичная цветовая слепота Нарушения цветового зрения

Протанопия Дейтеранопия Тританопия Виды нарушений цветового зрения:

Строение и физиология обонятельной сенсорной системы

Строение и функции вкусового анализатора

Вкусовая сенсорная система Вкус — это ощущение, возникающее в результате воздействия какого-либо вещества на рецепторы поверхности языка и слизистой оболочки ротовой полости. Это контактный вид чувствительности. Вкус является мультимодальным ощущением, так как воспринимается в совокупности с обонятельными, тактильными и температурными сигналами, поскольку в ротовой полости помимо вкусовых рецепторов расположены также тактильные и терморецепторы. Пороги вкусовых ощущений зависят от концентрации вещества, температуры пищи и площади поверхности языка, на которую попала пища.

Периферический отдел кислое (боковая поверхность ближе к корню языка) - соляная, лимонная и другие кислоты; сладкое (верхушка (кончик) языка) - глюкоза, сахароза и другие углеводы; соленое (боковая поверхность ближе к верхушке языка) - поваренная соль (NaCl), хлорид кальция (СаСl2); горькое (корень языка) — хинин, никотин. Для восприятия вкуса у человека принято выделять 4 основных вкусовых ощущения (качества):

Вещества с характерным вкусом и эффективность их воздействия на человека

Язык покрыт слизистой оболочкой, складки которой образуют вкусовые сосочки. Вкусовые сосочки содержат нескольких сотен (около 200) вкусовых луковиц, или почек, внутри которых уже находятся собственно вкусовые рецепторные клетки. Вкусовые рецепторы являются вторичными хемочувствительными клетками с волосками на верхней части. Помимо рецепторных клеток в каждой вкусовой почке находятся опорные клетки и базальные клетки. Между вкусовыми сосочками расположены железы, выделяющие жидкость для омывания вкусовых почек. Молекула вещества, содержащегося в пище, растворяется в слизи, проникает через нее к поре вкусовой почки и взаимодействует с рецепторным белком на мембране волосков вкусовой клетки. При этом взаимодействии рецепторная молекула меняет свою конформацию (структурную организацию), что приводит к изменению проницаемости мембраны вкусовой клетки и возникновению в ней РП.

Строение и иннервация вкусовой почки Элементы органа вкуса, сенсорные, опорные и базальные клетки расположены подобно лепесткам. Вся структура лежит под эпителиальной поверхностью так, что микровилли сенсорных клеток выдаются в наполненные жидкостью пространства над ними.

Положение вкусовых почек (красные) на вкусовых сосочках трёх типов

При длительном (в течение нескольких минут) воздействии вкусовых стимулов средней интенсивности возникает вкусовая адаптация — вкусовые ощущения у человека ослабевают и вместе с этим снижается частота разрядов в афферентных волокнах, синаптически контактирующих со вкусовыми клетками. Адаптация представляет собой приспособительный механизм к постоянно изменяющейся концентрации веществ в ротовой полости. Вкусовые клетки очень быстро обновляются. Средний срок жизни одной клетки около 10 дней, а затем вместо отмершей сенсорной клетки образуется новая из базальной клетки. Процесс обновления происходит непрерывно. Несколько сенсорных клеток из разных сосочков образуют синапсы с разветвлениями одного афферентного волокна. Все рецепторы, иннервируемые одним волокном, имеют одинаковый спектр вкусовой чувствительности. Частота разрядов в одиночных волокнах зависит от концентрации и качества стимула. Обычно частота повышается в течение первых 50 мс после действия вкусового стимула, затем снижается и держится постоянной, пока действует стимул.

Проводниковый отдел Афферентные волокна от синапсов с вкусовыми клетками вместе с волокнами от болевых, температурных и тактильных рецепторов языка и ротовой полости идут в составе черепномозговых нервов: от передней части языка — в составе лицевого нерва (VII пара), от средней части языка — в составе языкоглоточного нерва (IX пара), от корня — в составе блуждающего нерва (X пара).

Вкусовые волокна на каждой стороне объединяются в тракт одиночного пути (солитарный тракт), который заканчивается в ядре одиночного пути в продолговатом мозге. Раздражение вкусовых рецепторов у человека обеспечивает реализацию ряда рефлекторных актов, связанных с пищеварением: слюноотделение, выделение желудочного сока, рвотный рефлекс. Все эти рефлексы замыкаются на уровне продолговатого мозга. После переключения и обработки в ядре одиночного пути вкусовые сигналы в составе медиальной петли (медиального лемниска) частично перекрещиваются и достигают вентральных ядер таламуса. И нейроны таламуса, и нейроны продолговатого мозга являются мультимодальными, т.е. реагируют на несколько разных видов сигналов.

Центральный (корковый) отдел Из таламуса аксоны проходят через внутреннюю капсулу и заканчиваются в латеральной части постцентральной извилины, которая является проекционной зоной вкусовой чувствительности. Нейроны этой зоны коры также являются мультимодальными, и разрушение корковых проекций слабо влияет на вкусовые ощущения.

Адаптация к одному веществу не исключает сохранения нормальной чувствительности к другому вкусовому веществу. Адаптация к сладкому и соленому развивается быстрее, чем к горькому и кислому. Факторы, влияющие на вкусовое восприятие

Вкусовое восприятие зависит от функционального состояния организма. Так, в условиях голода или насыщения оно различно: натощак отмечаются повышенная чувствительность к различным вкусовым веществам и высокий уровень мобилизации вкусовых рецепторных элементов (вкусовых сосочков), а после приема пищи вкусовая чувствительность снижается и происходит демобилизация вкусовых воспринимающих структур. Вкусовое восприятие изменяется под влиянием различных видов социальной деятельности. У студентов перед экзаменом значительно уменьшается способность воспринимать различные вкусовые вещества. С возрастом происходит снижение вкусовой чувствительности, снижается и способность к различению отдельных вкусовых веществ. На вкусовое восприятие оказывают влияние различные патологические процессы. Снижают вкусовую чувствительность заболевания полости рта (стоматиты, глосситы), заболевания желудочно-кишечного тракта, органов дыхания, болезни крови и ЦНС.

агевзия - потеря; гипогевзия - понижение; гипергевзия - повышение; парагевзия - извращение вкусовой чувствительности; дисгевзия - расстройство тонкого анализа вкусовых веществ; вкусовые галлюцинации, вкусовая агнозия, когда человек чувствует, но не узнает вкус этого вещества. Вкусовые расстройства

Обонятельная сенсорная система Обоняние — это способность организма при помощи органов обоняния воспринимать определенные свойства (запахи) различных веществ. Человек по запаху способен различать до тысячи различных пахучих веществ (одорантов). Четкого химического различия между веществами с разным запахом не выявлено (вещества, близкие по химическому строению, могут иметь абсолютно разные запахи, или наоборот - разные по химической структуре соединения обладают сходными запахами).

С участием обонятельного анализатора осуществляется ориентация в окружающем пространстве, происходит процесс познания внешнего мира. Оказывает влияние на пищевое поведение, принимает участие в апробации пищи на съедобность, в настройке пищеварительного аппарата на обработку пищи (по механизму условного рефлекса), Оказывает влияние на оборонительное поведение, помогая избежать опасности благодаря способности различать вредные для организма вещества.

цветочный (роза); эфирный (груша); мускусный (мускус); камфарный (эвкалипт); гнилостный (тухлые яйца, сероводород); едкий (уксус, аммиак). Для удобства и практических целей была разработана приблизительная классификация основных запахов:

При низких концентрациях веществ в воздухе человек может почувствовать запах, но не может определить его качество, поэтому вначале, при низких концентрациях, говорят о пороге обнаружения запаха. По мере повышения концентрации вещества, начиная с определенной его концентрации, человек уже способен распознать, что за запах он ощущает. Это называют порогом различения запаха. Человек достаточно быстро адаптируется к запаху, присутствующему в окружающей среде, и при длительном его воздействии может даже произойти полная адаптация (временная потеря чувствительности к данному запаху). Восприятие запахов

Периферический отдел В области верхней носовой камеры расположен обонятельный эпителий, который покрыт слоем обонятельной слизи и состоит из обонятельных (сенсорных), опорных и базальных клеток. Базальные клетки могут перерождаться (развиваться) в обонятельные. Обонятельный рецептор является первичной биполярной клеткой, сверху которой находится дендрит с 6-12 ресничками, а от основания отходит длинный аксон. У человека насчитывается около 10 млн. обонятельных рецепторных клеток (у овчарки обонятельных рецепторов может быть до 200 млн.). Слизь предохраняет обонятельный эпителий от высыхания. Источником слизи служат боуменовы железы, бокаловидные клетки дыхательной области носовой полости и опорные клетки обонятельного эпителия. Ток слизи регулируется ресничками клеток дыхательной области.

Обонятельный рецептор

Клеточная структура обонятельного эпителия позвоночного животного

Проводниковый отдел Обонятельные клетки составляют первые нейроны проводящего пути обонятельного анализатора. Центральные отростки обонятельных нейронов объединяются в обонятельные нити (всего до 20 нервов), которые через продырявленную пластинку решетчатой кости проникают в полость черепа и заканчиваются в обонятельной луковице. В этой луковице лежат тела вторых нейронов, волокна которых, направляясь к большому мозгу, образуют обонятельный тракт (I пара черепных нервов). Обонятельная луковица и обонятельный тракт представляют собой вырост стенки мозгового пузыря. Небольшая часть волокон правого и левого обонятельных трактов перекрещиваются в передней мозговой спайке, после чего направляются к обонятельной луковице противоположной стороны.

Центральный (корковый) отдел Основная часть волокон обонятельного тракта идет по направлению к полушарию своей стороны. Волокна проходят обонятельный треугольник (расширенная часть обонятельтельного тракта) заканчиваются в обонятельном бугорке у основания обонятельного тракта в передней продырявленной субстанции, в крючке и парагиппокампальной извилине на медиальной поверхности лобной доли полушария, где располагается корковый центр обонятельного анализатора, а также в миндалевидном теле.

Нарушения обоняния могут возникнуть в результате поражений на разных уровнях этой системы от рецепторного аппарата до корковых областей. Обонятельные рецепторы подвержены всевозможным воздействиям из окружающей среды: химические вещества, аллергены, резкие перепады температуры и влажности, инфекции, курение и т.д. В результате подобных воздействий происходит частичное или полное разрушение обонятельных клеток и, как следствие, снижение обонятельной функции человека. Однако для этих рецепторов велики компенсаторные возможности по восстановлению утраченных рецепторов за счет образования новых на протяжении всей жиз­ни организма. При повреждении структур головного мозга возможны нарушения обоняния. Так, например, повреждения гиппокампа и энторинальной области приводит к ухудшению процессов запоминания запахов. Нарушения обоняния сопровождают многие психические заболевания и болезни ЦНС: черепно-мозговые травмы, шизофрения, синдром Корсакова, болезнь Паркинсона, болезнь Альцгеймера, синдром Дауна. Обоняние также снижается при гипотиреозе (сниженной функции щитовидной железы). Нарушения обоняния

аносмия — отсутствие; гипосмия — понижение; гиперосмия — повышение обонятельной чувствительности; паросмия — неправильное восприятие запахов; нарушение дифференцировки; обонятельные галлюцинации, когда возникают обонятельные ощущения при отсутствии пахучих веществ и обонятельная агнозия, когда человек ощущает запах, но его не узнает. С возрастом в связи с преобладанием инволютивных процессов наблюдаются в основном снижение обонятельной чувствительности, а также другие виды функциональных расстройств обоняния. Нарушения обоняния

Химическая чувствительность

Классификация и характеристика химических чувств

Зрительная сенсорная система

Дорецепторный отдел

Расположены в сетчатке, в месте наиболее удаленном от хрусталика, они повернуты от пучка падающего света. Палочки (120 млн) отвечают за зрение в темноте и сумерках (черно-белое) за счет наличия в них зрительного пигмента родопсина. Колбочки ( 6 млн) отвечают за цветовое зрение благодаря наличию в них трех типов зрительных пигментов (йодопсин и др.). Зрительные пигменты (родопсин и йодопсин) состоят из ретиналя (альдегида витамина А) и гликопротеида опсина. Они близки по строению, но отличаются по спектрам поглощения световых волн — для родопсина, палочкового пигмента, максимум находится на длине волны около 500 нм, а для иодопсина, колбочкового пигмента, — существует три пика в зависимости от типа колбочки (430—470 нм — синий цвет, 500—530 нм — зеленый, 620—760 нм — красный цвет). Недостаток витамина А в пище приводит к нарушению синтеза зрительных пигментов и к нарушению сумеречного зрения («куриная слепота») Фоторецепторы

Наружные сегменты фоторецепторов (и палочек, и колбочек) содержат высокочувствительную многоступенчатую систему усиления сигнала в сетчатке. В темноте вдоль фоторецептора из внутреннего к наружному сегменту течет т.н. темновой ток, и непрерывно идет выделение медиатора. Освещение приводит к блокаде этого тока. В темноте происходит ресинтез (восстановление) зрительных пигментов, распавшихся во время освещения. Восстановление йодопсина происходит в 500 раз быстрее, чем родопсина. Этим объясняются различия в скорости световой и темновой адаптации зрительной системы. Фоторецепторы связаны между собой электрическими синапсами (щелевыми контактами) (палочки с палочками, а колбочки с колбочками). Благодаря такому соединению сигнал, возникший в одном рецепторе, быстро распространяется к соседним клеткам. Механизм работы зрительного рецептора.

В результате сложных фотохимических процессов в фоторецепторах при действии света возникает РП в виде гиперполяризации мембраны рецептора. Такая форма рецепторного потенциала является исключением, т.к. во всех остальных рецепторных клетках РП представляет собой деполяризацию мембраны сенсорной клетки. Однако, как и в случае других сенсорных систем, амплитуда гиперполяризационного РП зрительных рецепторов возрастает с увеличением интенсивности освещения.

фоторецепторы — это вторичные рецепторные клетки биполярные клетки ганглиозные клетки. зрительный нерв. Горизонтальные клетки связывают фоторецепторы с биполярными клетками и могут передавать сигналы вдоль наружного синаптического слоя сетчатки. Амакриновые клетки соединяют биполярные клетки к ганглиозные. Горизонтальные и амакриновые клетки являются тормозными нейронами и обеспечивают процессы латерального торможения в сетчатке.

Проводниковый отдел зрительного анализатора Зрительный нерв (от одного глаза) содержит около 800 тыс. волокон ганглиозных клеток сетчатки. После выхода из глаза зрительные нервы от обоих глаз имеют неполный перекрест в области гипоталамуса — зрительная хиазма. В области перекреста около 500 тыс. волокон переходит на другую сторону, а оставшиеся 300 тыс. идут в кору того же полушария. С крещенными волокнами от другого глаза они образуют зрительный тракт. Далее волокна зрительного тракта передают сигнал следующим структурам головного мозга: ядра верхних (передних) бугров четверохолмия (средний мозг); наружное (латеральное) коленчатое тело (таламус), а от него в поле 17 в затылочной коре; ядра глазодвигательных нервов; супрахиазматические ядра гипоталамуса.

Наружное (медиальное) коленчатое тело таламуса — это первый уровень в ЦНС, на котором происходит конвергенция от двух сетчаток (объединение изображений от обоих глаз). Объединения является необходимым условием для объемного (стереоскопического, бинокулярного) зрения. В результате неполного перекреста волокон зрительного нерва в хиазме наружное коленчатое тело каждой стороны получает сигналы от сетчаток обоих глаз. Верхнее двухолмие среднего мозга обеспечивает в основном за ориентировочные реакции на зрительные стимулы. Большая часть нейронов этой области реагирует на движение объекта в любом направлении, и только 10% нейронов являются дирекционно-селективными, т.е. реагируют на одно предпочтительное направление. В нижних слоях серого вещества верхнего двухолмия есть нейроны, которые не реагируют на зрительные стимулы, но активируются при саккаде (быстрых скачках из одной точки фиксации взгляда в другую с амплитудой от нескольких угловых минут до нескольких градусов и длительностью от 10 до 80 мс) глаза в определенном направлении. В верхних же слоях этой структуры имеется полная упорядоченная проекция сетчатки глаза.

Корковый отдел зрительного анализатора Проекционными зонами зрительного анализатора являются поля 17, 18 и 19 по Бродману (или поля VI, V2, V3 по современной терминологии). Сетчатка отдельно представлена в каждом из этих полей. Наиболее упорядоченное ретинотопическое (от лат. retina - сетчатка) соответствие имеет место между сетчаткой и первичной проекционной зоной — полем 17. Первичная проекционная зона зрительной системы осуществляет первичный, более сложный, анализ информации. Там располагаются сложные нейроны с рецептивными полями детекторного типа, которые позволяют выделять из целого изображения лишь отдельные признаки и избирательно реагировать именно на эти фрагменты. Разные свойства зрительных объектов (форма, цвет, движение и т.д.) обрабатываются в разных частях зрительной системы. Основная масса клеток всех трех корковых полей зрительной системы специализирована на выделении ориентированных линий и контуров, составляющих основные элементы зрительных стимулов. Рецептивные поля коры имеют не концентрическую форму, в них параллельно расположены антагонистические зоны, определенным образом ориентированные в поле зрения.

— это способность зрительного анализатора реагировать на разные длины волн света с формированием ощущения цвета. Видимый свет — это электромагнитное излучение с различными длинами волн (от коротковолновых фиолетовых 400 нм до длинноволновых красных 700 нм). Способность видеть объекты связана с отражением света от их поверхности. Главные характеристики светового стимула — частота (величина, обратная длине волны), которая определяет окраску стимула, и интенсивность, которая определяет яркость. Смешение всех цветов дает белый цвет (от предмета отражаются все длины волн), а если предмет поглощает все длины волн, то его окраска кажется черной. Ощущение цвета зависит от освещенности: по мере снижения освещенности сначала перестают различаться красные цвета, а позже всех — синие. Цветовое зрение

1. Трехкомпонентная теория Ломоносова—Юнга—Гелъмголъца—Лазарева. В сетчатке есть три типа колбочек, поглощающих свет в диапазонах с максимумами в красном, синем и зеленом цвете. Комбинация возбуждения этих трех типов колбочек приводит к ощущению различных цветов и оттенков. Равномерное возбуждение трех типов колбочек дает ощущение белого цвета Впоследствии методом микроспектрофотометрии было обнаружено, что даже одна колбочка может поглощать лучи с разной длиной волны, что связано с наличием в этих клетках разных пигментов, чувствительных к волнам света различной длины. У этой теории есть экспериментальные подтверждения, но в физиологии есть ряд явлений, которые не объясняются с этой позиции. 2. Теория оппонентных (контрастных) цветов Э. Геринга. В других клетках сетчатки и в вышележащих структурах головного мозга есть процес­сы восприятия противоположных (на спектре) цветов: синий — желтый и красный — зеленый, а также черный — белый. Эта теория справедлива для ганглиозных клеток сетчатки и подкорковых и корковых областей, где функ­ционируют цветооппонентные рецептивные поля с центром и периферией (рис. 16.4). На разных уровнях ЦНС есть также цветооппонентные нейроны, которые возбуждаются при действии на глаз одной части спектра и тормозят­ся при действии другой (Хрестомат. 16.5). Теории цветового зрения

2. Теория оппонентных (контрастных) цветов Э. Геринга. В других клетках сетчатки и в вышележащих структурах головного мозга есть процессы восприятия противоположных (на спектре) цветов: синий — желтый и красный — зеленый, а также черный — белый. Эта теория справедлива для ганглиозных клеток сетчатки и подкорковых и корковых областей, где функционируют цветооппонентные рецептивные поля с центром и периферией. На разных уровнях ЦНС есть также цветооппонентные нейроны, которые возбуждаются при действии на глаз одной части спектра и тормозятся при действии другой.

Полная цветовая слепота — ахроматия — когда люди вообще не различают цветов и видят все в оттенках серого, встречается реже всего. При этой патологии в колбочках вместо пигмента йодопсина содержится родопсин (палочковый пигмент). Помимо отсутствия цветового восприятия у людей с такой аномалией резко нарушена световая адаптация, снижена острота зрения. Обычно наблюдается частичная цветовая слепота — неразличение какого-либо одного цвета. Такими нарушениями чаще страдают мужчины (8—10%), чем женщины (0,5%). Это связано с тем, что ген, ответственный за синтез зрительных пигментов колбочек, сцеплен с непарной у мужчин Х-хромосомой. Нарушения цветового зрения

Протанопия (дальтонизм) — не воспринимается красный цвет. Протанопы воспринимают красный цвет как черный, серый, коричневый, иногда зеленый. Дейтеранопия — не воспринимается зеленый цвет и его оттенки. Тританопия — не воспринимается синий цвет. Тританопы не различают синий и желтый цвета. С точки зрения трехкомпонентной теории, каждый из видов цветовых аномалий соответствует отсутствию одного из трех пигментов в колбочках из-за нарушенного его синтеза. Виды нарушений цветового зрения:

Слуховая сенсорная система Звук — это колебательные движения упругих тел, распространяющиеся в различных средах в виде волн. Скорость звука в воздухе составляет 340 м/с, а в воде — 1500 м/с. Звуковые волны обладают двумя важнейши­ми характеристиками: частотой (Гц), которая определяет высоту звука (чем выше частота звуковой волны, тем выше нам кажется звук), и амплитудой (в единицах звукового давления, дБ), которая отражает громкость звука. Диапазон воспринимаемых человеком частот звуковых волн весьма широк — от 16Гц до 20 000Гц. Наибольшая чувствительность человеческого уха наблюдается в диапазоне от 1000 до 4000 Гц, и примерно на этой частоте звучит человеческая речь.

Физиология слуха «Акустическими» называют физические свойства звука, а также механические устройства или анатомические структуры, на которые они влияют. Говоря о физиологических процессах слуха и их анатомических коррелятах, используют термин «слуховой».

Звук - это колебания молекул упругой среды (в частности, воздуха), распространяющиеся в ней в виде продольной волны давления. Амплитуда его изменения называется звуковым давлением. Сила звука - это количество энергии, проходящей через единицу поверхности за единицу времени; Частота звука выражается в герцах (Гц); один герц равен одному циклу колебаний в секунду. Звук, образованный колебаниями одной частоты, называется тоном.

Дорецепторный отдел Орган слуха состоит из: наружного среднего внутреннего уха.

Ушная раковина - является рупором, способствует концентрации звуков, исходящих из разных участков пространства; Наружный слуховой проход - служит для усиления интенсивности звуков, защиты барабанной перепонки от механических и температурных воздействий, обеспечения постоянной температуры и влажности в этой области. Барабанная перепонка — передает звуковые колебания в среднее ухо. Наружное ухо

Состоит из внутренней поверхности барабанной перепонки и трех косточек (молоточка, наковальни и стремечка). Среднее ухо соединяется с задней частью глотки каналом — евстахиевой трубой, которая уравнивает давление в среднем ухе с давлением в окружающей среде. Колебания барабанной перепонки последовательно приводят в движение косточки. Основание последней косточки (стремечка) закреплено в овальном окне улитки (часть внутреннего уха). Благодаря работе косточек звук усиливается в 20 раз. При высоких интенсивностях (громкости) звука коэффициент усиления снижается благодаря сокращению двух мышц среднего уха. Сокращаясь, эти мышцы уменьшают колебания барабанной перепонки и косточек, тем самым снижая коэффициент усиления звуковых колебаний. Сокращения мышц возникают при интенсивности звука более 90 дБ и выполняют защитную функцию. Сокращения мышц среднего уха происходят при глотании, жевании при речевой деятельности. Среднее ухо (барабанная полость в височной кости заполненная воздухом)

Состоит из улитки и перепончатого лабиринта ( вестибулярный аппарат). Кортиев орган периферическая часть слухового анализатора располагается в спирально завитом костном канале внутреннего уха (улитке), заполненном эндолимфой. Внутри улитки проходят две мембраны, разделяющие ее на три лестницы - вестибулярную, барабанную и среднюю. Лестницы заполнены несжимаемыми жидкостями (эндолимфой и перилимфой). Рецепторы располагаются на базальной (основной) мембране. Слуховые рецепторы представляют собой механочувствительные волосковые клетки с выростами стереоцилями, обращенными внутрь средней лестницы. Волосковые клетки образую наружный и внутренний ряды. Над кортиевым органов располагается желеобразная покровная (текториальная) мембрана. Стереоцили внутренних волосковых клеток не имеют постоянного контакта с покровной мембраной, а стереоцили наружных волосковых клеток погружены в нее. Внутреннее ухо

Перилимфа - сходна по составу с внеклеточной жидкостью и содержащей много ионов Na (около 140 ммоль/л). Вероятно, это ультрафильтрат плазмы. Пространства, заполненные перилимфой и спинномозговой жидкостью, взаимосвязаны Эндолимфа - жидкость богатая ионами K (приблизительно 155ммоль/л), т.е. напоминает внутриклеточную.

Кортиев орган

Каждое волокно основной мембраны настроено на звук определенной частоты. Звуки низкой частоты воспринимаются длинными волнами основной мембраны, расположенными ближе к верхушке улитки Звуки высокой частоты воспринимаются короткими волокнами основной мембраны, расположенными ближе к основанию улитки. При действии сложного звука возникают колебания различных волокон мембраны. Восприятие звуков различной высоты (частоты), резонансная теория Гельмгольца

В современной интерпретации резонансный механизм лежит в основе теории места, в соответствии с которой в состояние колебания вступает вся мембрана. Максимальное отклонение основной мембраны улитки происходит только в определенном месте. При увеличении частоты звуковых колебаний максимальное отклонение основной мембраны смещается к основанию улитки, где располагаются более короткие волокна основной мембраны, — у коротких волокон возможна более высокая частота колебаний. Возбуждение волосковых клеток именно этого участка мембраны при посредстве медиатора передается на волокна слухового нерва в виде определенного числа импульсов, частота следования которых ниже частоты звуковых волн (лабильность нервных волокон не превышает 800-1000Гц). Частота воспринимаемых звуковых волн достигает 20 000 Гц. Таким способом осуществляется пространственный тип кодирования высоты и частоты звуковых сигналов.

Проводниковый и корковый отделы Слуховой тракт начинается от первичных чувствительных нейронов, которые располагаются в спиральном ганглии вблизи улитки. Аксоны этих нейронов следуют к кохлеарным ядрам среднего мозга, где осуществляется первое синаптическое переключение. Аксоны нейронов этих ядер направляются к ипси- и контралатеральным оливарным комплексам (продолговатый мозг), что обеспечивает интегрирование сигналов от левого и правого уха на этом уровне (меньшая часть волокон остается в своем полушарии, а большая часть переходит на противоположную сторону). Далее, после синаптического переключения в ядре латеральной петли, слуховой тракт проходит через нижние холмики четверохолмия и медиальное коленчатое тело в первичную слуховую кору (поле 41 по Бродману).

Первичная слуховая кора расположена в поле 41 по Бродману, В первичную слуховую кору поступает информация, предварительно обработанная в подкорковых ядрах, но сохраняющая тонотопическую организацию. В передних областях слуховой коры располагаются колонки, получающие и обрабатывающие высокочастотные звуки, а в задних областях - низкочастотные. Рецептивные поля у большинства нейронов имеют большие размеры и нечеткие границы. в первичной коре находятся нейроны, избирательно реагирующие на отдельные признаки звукового сигнала: продолжительность, повторение, шумы и т.д. По внутрикорковым связям нервные импульсы достигают вторичной слуховой коры (поле 42) и ассоциативной коры. Вторичные слуховые зоны находятся в верхних отделах слуховой коры. Раздражение этих зон вызывает у человека ощущения шорохов или шумов, которые связываются с услышанными раньше звуками. Слуховая кора у человека имеет непосредственное отношение к пониманию речи (зона Вернике). Центральный (корковый) отдел

Бинауральный слух — восприятие звуков двумя ушами с соединением одновре­менно получаемых ими сигналов, позволяющих локализовать источник звука в пространстве. Эта особенность позволяет человеку использовать пространственный слух, при помощи которого можно установить место расположения источника звука, степень его удаленности и направление его перемещения, а также увеличивает четкость восприятия. Для низких частот основным фактором бинаурального слуха являются различия во времени попадания звука в правое и левое ухо, а для высоких частот — различия в интенсивности звуков. Если источник звука расположен точно по средней линии (спереди или сзади), то звук достигает обоих ушей одновременно, но обычно источник звука смещен, и поэтому сначала звук достигает уха, ближе расположенного к источнику звука. Малейший сдвиг вправо или влево даже менее 3° уже воспринимается человеком. Поскольку расстояние между ушами у человека составляет примерно 17—18 см, а голову можно рассматривать как шар с радиусом 9 см, то разница между попаданием звука в разные уши составит примерно 840 мкс.

У человека приблизительно 3500 внутренних и 12000 наружных волосковых клеток 90% нервных волокон спирального ганглия оканчиваются на внутренних волосковых клетках, каждая из которых образует контакты с множеством из них; остальные 10% иннервируют более многочисленные наружные волосковые клетки. Чтобы достичь всех их, эти волокна сильно ветвятся, хотя иннервируемые одним волокном рецепторы расположены поблизости друг от друга. Всего в слуховом нерве 30000-40000 афферентных волокон. К кортиеву органу подходят и эфференты, они могут тормозить активность афферентов.

Пороги слышимости Чтобы звук был слышим, должен превышаться определенный уровень звукового давления (УЗД). Этот порог зависит от частоты; Человеческое ухо наиболее чувствительно в диапазоне 2000-5000 Гц. За его пределами для достижения порога требуются значительно более высокие УЗД.

Пределы слышимости и речевая область Слышимость тона, зависит от его частоты и от звукового давления. Молодой здоровый человек различает частоты от 20 до 16000 Гц (16кГц). Частоты выше 16кГц называются ультразвуковыми, а ниже 20Гц - инфразвуковыми. Пределы слышимости для человека составляют 20Гц-16кГц или 4-130фон. Для обеспечения адекватного понимания речи, системы связи (например, телефон) должны передавать частоты в диапазоне от 300Гц до 3,5кГц. Чувствительность к высоким частотам с возрастом постепенно снижается (старческая тугоухость).

Вестибулярная сенсорная система

Периферический отдел Внутри костных лабиринтов височной кости (внутреннее ухо) находятся перепончатые лабиринты, заполненные эндолимфой. Перепончатые лабиринты состоят из двух отолитовых органов (сакулюс и утрикулюс) и трех полукружных каналов каждый, внутри которых и находятся рецепторные клетки. Полукружные каналы расположены в трех взаимно перпендикулярных плоскостях и соединены друг с другом в полости преддверия. Рецепторы, расположенные в отолитовых органах чувствительны к линейным ускорениям тела (при движениях вперед-назад и вверх-вниз), а рецепторы полукружных каналов реагируют на угловые ускорения (при круговых движениях и при вращении, при наклонах головы). Вестибулярные рецепторы представляют собой вторичные механочувствительные волосковые клетки, имеющие на поверхности клетки специальные выросты (стереоцили и одну длинную киноцилию).

К рецепторам подходят периферические волокна биполярных нейронов вестибулярного ганглия, расположенного во внутреннем слуховом проходе (первый нейрон). Аксоны этих нейронов в составе вестибулярного нерва направляются к вестибулярным ядрам продолговатого мозга (второй нейрон). Вестибулярные ядра продолговатого мозга (верхнее — ядро Бехтерева, медиальное — ядро Швальбе, латеральное — ядро Дейтерса и нижнее — ядро Роллера) получают дополнительную информацию по афферентным нейронам от проприорецепторов мышц или от суставных сочленений шейного отдела позвоночника. Эти ядра вестибулярного анализатора тесно связаны с различными отделами ЦНС. Благодаря этому обеспечиваются контроль и управление эффекторными реакциями соматического, вегетативного и сенсорного характера. Третий нейрон расположен в ядрах зрительного бугра, откуда возбуждение направляется в кору полушарий. Проводниковый отдел

локализуется в височной области коры большого мозга, несколько кпереди от слуховой проекционной зоны (21 — 22 поля по Бродману, четвертый нейрон). Центральный (корковый) отдел Осознаваемое восприятие изменений положения головы происходит в результате последовательной обработки информации в вестибулярных ядpax ствола, затем в таламусе, и, наконец, в постцентральной извилине в коре. Еще одна проекция вестибулярной системы имеется во вторичной моторной коре. В осознании пространственного расположения и схемы тела участвуют также заднетеменные зоны (5 и 7 поля по Бродману), где происходит объединение вестибулярной, зрительной и соматосенсорной чувствительности.

Равновесие поддерживается рефлекторно, без принципиального участия в этом сознания. Выделяют статические и статокинетические рефлексы. Кинетоз - укачивание, или морская болезнь, — результат взаимодействия необычных для организма стимулов или расхождения между зрительными и вестибулярными сигналами. У новорожденных и у людей, у которых удалены вестибулярные аппараты, кинетозов не наблюдается. При нарушениях вестибулярных органов деятельность центрального отдела вестибулярной системы может перестраиваться. Реакция на аномальное возбуждение ослабится, когда другие сенсорные каналы, например зрительные или тактильные, обеспечивают корректирующую афферентацию. Поэтому патологические проявления хронических вестибулярных расстройств более выражены в темноте. Рефлексы, связанные с вестибулярным аппаратом

Строение и физиология слухового анализатора.

Дорецепторный отдел

Наружное ухо Среднее ухо

Внутреннее ухо

Кортиев орган

Физиология слуха

Каждое волокно основной мембраны настроено на звук определенной частоты. Звуки низкой частоты воспринимаются длинными волнами основной мембраны, расположенными ближе к верхушке улитки Звуки высокой частоты воспринимаются короткими волокнами основной мембраны, расположенными ближе к основанию улитки. При действии сложного звука возникают колебания различных волокон мембраны. Восприятие звуков различной высоты (частоты), резонансная теория Гельмгольца

Бинауральный слух

Пороги слышимости

Пределы слышимости и речевая область

Строение и функции вестибулярного анализатора

Кинетоз - укачивание, или морская болезнь Рефлексы, связанные с вестибулярным аппаратом

Строение и функции соматосенсорного анализатора. Кожная часть

Строение и функции соматосенсорного анализатора. Двигательная часть. Двигательный, или кинестетический (проприоцептивный), анализатор обеспечивает формирование мышечного чувства при изменении напряжения мышц, их оболочек, суставных сумок, связок, сухожилий. В мышечном чувстве можно выделить три составляющих: чувство положения, когда человек может определить положение своих конечностей и их частей относительно друг друга; чувство движения, когда, изменяя угол сгибания в суставе, человек осознает скорость и направление движения; чувство силы, когда человек может оценить мышечную силу, нужную для движения или удерживания суставов в определенном положении при подъеме или перемещении груза. Наряду с кожным, зрительным, вестибулярным двигательный анализатор оценивает положение тела в пространстве, позу, участвует в координации мышечной деятельности.

представлен проприорецепторами, рас­положенными в мышцах, связках, сухожилиях, суставных сум­ках, фасциях. К ним относятся мышечные веретена, тельца Гольджи, тельца Пачини, свободные нервные окончания. Мышечное веретено представляет собой скопление тонких ко­ротких поперечно-полосатых мышечных волокон, которые окружены соединительнотканной капсулой. Эти волокна получили название интрафузальных, в отличие от обычных мышечных во­локон, которые составляют основную массу мышц и называются экстрафузальными, или рабочими, волокнами. Мышечное веретено с интрафузальными волокнами расположено параллельно экстрафузальным, поэтому возбуждаются при расслаблении (удлинении) скелетной мышцы. Тельца Гольджи находятся в сухожилиях. Это гроздевидные чув­ствительные окончания, достигающие у человека 2 - 3 мм в длину и 1 - 1,5 мм в ширину. Тельца Гольджи, располагаясь в сухожи­лиях, включены относительно скелетной мышцы последователь­но, поэтому они возбуждаются при ее сокращении вследствие натяжения сухожилия мышцы. Рецепторы Гольджи контролируют силу мышечного сокращения, т.е. напряжения. Тельца Пачини представляют собой инкапсулированные нервные окончания, локализуются в глубоких слоях кожи, в сухожилиях и связках, реагируют на изменения давления, которое возника­ет при сокращении мышц и натяжении сухожилий, связок и кожи. Периферический отдел

представлен нейронами, которые располагаются в спинальных ганглиях (первый нейрон). Отростки этих клеток в составе пучков Голля и Бурдаха (задние столбы спинного мозга) достигают нежного и кли­новидного ядер продолговатого мозга, где располагаются вторые нейроны. От этих нейронов волокна мышечно-суставной чувствительности, совершив перекрест, в составе медиальной петли до­ходят до зрительного бугра, где в вентральных заднелатеральном и заднемедиальном ядрах располагаются третьи нейроны. . Проводниковый отдел двигательного анализатора

являются нейроны передней центральной извилины Центральным отделом двигательного анализатора

Разрез полушарий во фронтальной плоскости: а — проекция общей чувствительности в коре постцентральной извилины; б — проекция двигательной системы в коре предцентральной извилины Схема чувствительного и двигательного гомункулусов (по У. Пенфильду, Т. Расмуссену).

Строение и физиология висцерального анализатора. Типы висцеральных рецепторов.