ПОНЯТИЕ О ПОПУЛЯЦИИ к б н Емельянова

ПОНЯТИЕ О ПОПУЛЯЦИИ к. б. н. Емельянова Е. К.

Популяция • это группа особей одного вида, занимающая определенное пространство и функционирующая как часть биотического сообщества.

Биотическое сообщество • совокупность популяций, которая функционирует как целостная единица в отведенном ему пространстве физической среды обитания.

• Термин «популяция» был впервые введен в 1903 г. датским ученым Иогансеном для обозначения «естественной смеси особей одного и того же вида, неоднородной в генетическом отношении» . • В дальнейшем этот термин приобрел экологическое значение, и им стали обозначать население вида, занимающего определенную территорию.

• Как группа совместно обитающих особей одного вида, популяция выступает первой надорганизменной биологической макросистемой. • У популяции приспособительные возможности значительно выше, чем у слагающих ее индивидов. • Популяция как биологическая единица обладает определенной структурой и функцией.

В зависимости от размеров занимаемой территории Н. П. Наумов (1963) выделяет три типа популяций: элементарные, экологические и географические. Пространственное подразделение популяций 1 - ареал вида; 2 -4 соответственно географическая, экологическая и элементарная популяции.

• Элементарная, или микропопуляция, — это совокупность особей вида, занимающих какой то небольшой участок однородной площади. В состав их обычно входят генетически Однородные особи. Количество элементарных популяций, на которые распадается вид, зависит от разнородности условий среды обитания: чем они однообразнее, тем меньше элементарных популяций, и наоборот.

• Экологическая популяция формируется как совокупность элементарных популяций. В основном это внутривидовые группировки, слабо изолированные от других экологических популяций вида, поэтому обмен генетической информацией между ними происходит сравнительно часто, но реже, чем между элементарными популяциями. Экологическая популяция имеет свои особые черты, отличающие ее в чем то от другой соседней популяции.

Так, белки (Sciurus vulgaris) заселяют различные типы леса, и могут быть четко выделены «сосновые» , «еловые» , «пихтовые» , «елово пихтовые» и другие их экологические популяции.

• Географическая популяция охватывает группу особей, населяющих территорию с географически однородными условиями существования. Географические популяции занимают сравнительно большую территорию, довольно основательно разграничены и относительно изолированы. Они различаются плодовитостью, размерами особей, рядом экологических, физиологических, поведенческих и других особенностей.

• Например, узкочерепная полевка занимает большой ареал. • Она встречается в степных районах нашей страны и далеко на севере в зоне тундры. • Географические популяции из тех и других районов имеют существенные отличия между собой по физиологии и размерам животных.

Тундровые в отличие от степных более крупные, значительно раньше начинают размножаться, обладают более высокой плодовитостью и больше накапливают жира. Отличия настолько четко выражены, что длительное время считали эти группы разными видами. Однако эксперименты показали, что обе формы полевок легко скрещиваются и дают плодовитое потомство, следовательно, принадлежат к одному виду.

• Ветви дубов, выращенных из желудей, собранных из разных географических популяций: 1– в байрачных лесах Волгоградской области; 2 – в дубравах Белоруссии.

• Зайцы беляки из разных частей ареала различаются характером окраски, размерами, строением пищеварительной системы. • Например, длина слепой кишки у зайцев полуострова Ямал в 2 раза больше, чем у представителей из лесостепного Урала. Это связано с характером питания, разной долей грубых кормов в составе рациона.

• Средняя величина выводка в центрально якутской популяции составляет около 7 зайчат на самку, которая дает приплод один раз в год. • В карельской части ареала зайчихи приносят зайчат дважды за сезон, но средняя величина выводка около 4 экземпляров. • В Белоруссии самки беляков могут давать до четырех приплодов в год.

• Заячье население разных географических территорий испытывает неодинаковое давление со стороны хищников и паразитов. • Например, в Верхоянье до 70 % зайцев бывает поражено цестодами, вызывающими заболевание мозга. Архангельская популяция больше других страдает от печеночного сосальщика.

Границы и размеры популяций в природе определяются особенностями не только заселяемой территории, но в первую очередь свойствами самой популяции. Раздробление вида на множество мелких территориальных группировок носит приспособительный характер к большому разнообразию местных условий, что увеличивает генетическое многообразие вида и обогащает его генофонд.

Правило объединения в популяции сформулировано в 1903 г. С. С. Четвериковым (1880— 1959). Индивиды любого живого вида всегда представлены не изолированными отдельностями, а их определенным образом организованными совокупностями.

Популяция характеризуется рядом показателей: • • • плотность популяции рождаемость смертность возрастной состав распределение в пространстве и т. д.

• Эти показатели характеризуют ее как группу в целом, а не отдельных ее особей. • Хотя отдельные особи рождаются и умирают, они не характеризуются рождаемостью или смертностью; это характеристики, относящиеся к популяции в целом.

Свойства популяционной группы

1. Плотность популяции это число особей на единицу площади или объема (например, число людей на 1 кв. км, число деревьев на 1 га леса, число миллионов диатомовых водорослей на 1 м 3 морской воды).

• средняя плотность – это численность (или биомасса) на единицу всего пространства • удельная плотность (экологическая плотность) это численность (или биомасса) на единицу обитаемого пространства (доступной площади или объема, которые фактически могут быть заняты популяцией).

• плотность мелких рыб в озере с падением уровня воды в течение сухого зимнего сезона в целом снижается, но экологическая плотность при этом возрастает, так как по мере сокращения зеркала воды увеличивается число рыб, приходящихся на единицу водной по верхности.

Чтобы оценить динамику популяции, т. е. знать, увеличивается она или уменьшается, имеются понятия: • относительное обилие – определенные промежутки времени, в которые встречаются особи данного вида (например, число птиц, отмеченных в течение часа) • частота встречаемости процент проб, в которых обнаружен данный вид (например, процент проб воды, в которых обнаружены личинки).

• Чем ниже трофический уровень, тем выше плотность: • низкая плотность • высокая плотность

• Если размеры особей в популяции и интенсивность их метаболизма примерно одинаковы, то плотность удобно выражать числом особей, однако данные по численности приводят к переоценке значения мелких организмов, а данные по биомассе к переоценке роли крупных организмов.

Сравнение численности и биомасс, в случае, когда размеры организма сильно меняются с возрастом: Май Октябрь Апрель Число особей 4000 в озере, тыс. 500 150 Биомасса, т 3, 3 2, 0 1, 0

2. Рождаемость – это способность популяции к увеличению численности. (характеризует появление на свет новых особей любого организма независимо от того, рождаются ли они, вылупляются из яиц, прорастают из семян или появляются в результате деления).

• Максимальная рождаемость — это наибольшее число организмов, которое может появиться на свет в единицу времени при идеальных условиях, когда нет никаких ограничивающих факторов. • Эта величина постоянна для данного вида и определяется такими физиологическими факторами, как число производимых яиц, относительное число самок в популяции и т. п.

• Таким образом, максимальная рождаемость или плодовитость является константой, определяемой расчетным путем, например, умножением среднего числа гнезд, которое способна построить самка птицы за год, на такое же число яиц, которые она может отложить в наиболее благоприятную часть сезона года. • Максимальная рождаемость — тот предел, который характерен для скоростей увеличения числа особей в популяции.

• Фактическая рождаемость обычно значительно ниже и варьирует в зависимости от величины и состава популяции и от условий окружающей среды.

• абсолютная (общая) рождаемость общее число вновь появившихся особей в единицу времени. • удельная рождаемость число вновь появившихся особей в единицу времени на одну особь в популяции.

• В городе с населением 10 000 человек появилось за год 400 новорожденных. • абсолютная рождаемость - 400 в год • удельная рождаемость - 0, 04 ( 400 : 10 0000), или 4 %. (Хотя в демографии рождаемость принято рассчитывать на одну женщину репродуктивного возраста, а не на все население).

3. Смертность это число особей, гибнущих в течение определенного промежутка времени.

• Минимальная смертность — это смертность в популяции, находящейся в идеальных условиях, в которой гибнут только те особи, которые достигли старости. Эта величина также постоянна для данной популяции. • Фактическая смертность зависит от физических факторов, от величины и состава популяции.

Кривые выживания график зависимости числа выживших особей в данной популяции от времени

По оси абсцисс продолжительность жизни в процентах от общей продолжительности жизни, по оси ординат – количество выживших особей.

• Сильно выпуклая кривая (I) характерна для таких видов, в популяциях которых смертность почти до конца жизненного цикла остается низкой. • Этот тип кривой выживания характерен для многих видов крупных животных и человека.

• Другой крайний вариант, сильно вогнутая кривая (V), характерна для видов, у которых смертность высока на ранних стадиях. • устрицы и другие двустворчатые моллюски, а также дубы.

• Кривые, приближенные к диагоналям (III, IV) – характерны для тех видов, у которых удельная выживаемость для каждой возрастной группы более или менее одинакова. • Вероятно, в природе не существует популяций, у которых выживаемость постоянна на протяжении всего жизненного цикла кривая (III); однако слегка вогнутые или сигмовидные кривые (IV) всегда характерны для многих птиц, мышей и кроликов.

• Ступенчатый тип кривой выживания характерен для видов, у которых выживаемость сильно варьирует на последовательных стадиях жизненного цикла, как это часто бывает у насекомых с полным превращением (голометаболических), например у бабочек. На изображенной кривой (II) крутые участки соответствуют стадиям яйца, окукливания и короткоживущему имаго; пологие участки соответствуют стадиям личинки и куколки, у которых смертность ниже.

4. Возрастной состав популяции • Возрастная структура популяции является ее важной характеристикой, которая влияет как на рождаемость, так и на смертность.

• в быстро растущих популяциях значительную долю составляют молодые особи; • в популяции, находящейся в стационарном состоянии, возрастное распределение более равномерно; • в популяции, численность которой снижается, содержится большая доля старых особей.

В популяции выделяют три экологические возрастные группы: • пререпродуктивную • пострепродуктивную

Длительность этих периодов может сильно варьировать у разных видов. • У современного человека три этих "возраста" приблизительно одинаковы, на каждый из них приходится около трети жизни. • У первобытных людей пострепродуктивный период был намного короче. • у насекомых пререпродуктивный период очень длинный, репродуктивный период очень короткий, а пострепродуктивный период может отсутствовать совсем.

Периоды и возрастные состояния в жизненном цикле растений Периоды 1. Первичного покоя (латентный) II. Предгенеративный (виргинальный) Возрастные состояния особей Покоящиеся семена Проростки (всходы) Ювенильные Имматурные Виргинальные (молодые вегетативные, взрослые вегетативные) III. Генеративный Молодые генеративные Средневозрастные генеративные Старые генеративные IV. Постгенеративный Субсенильные (старые вегетативные) (старческий, сенильный) Сенильные

Возрастные группы овсяницы луговой • 1 — проросток; • 2, 3, 4 — молодые растения; • 5, 6, 7 — взрослые растения, • 8, 9 — старые растения

Пространственная структура популяций

• Пространственная структура популяций выражается характером размещения особей и их группировок по отношению к определенным элементам ландшафта и друг к другу и другу отражает свойственный виду тип использования территории.

Закономерное распределение особей в пространстве имеет важное биологическое значение: 1. определяет наиболее эффективное использование ресурсов среды (пищевых, защитных, микроклиматических и др. ), снижая хаотичность их использования и, как следствие, уровень конкурентных отношении особей внутри популяции.

2. служит основой устойчивого поддержания необходимого уровня внутрипопуляционных контактов между особями.

Типы пространственного распределения: • равномерный (регулярный) • диффузный (случайный) • агрегированный (групповой, мозаичный)

А – равномерный Б – диффузный В агрегированный

Равномерный тип распределения • Характеризуется равным удалением каждой особи от всех соседних; величина расстояния между особями соответствует порогу, за которым начинается взаимное угнетение. Встречается в природе достаточно редко, чаще связано с острой конкуренцией между разными особями (хищные рыбы и у колюшки с их территориальным инстинктом и сугубо индивидуальным характером).

Диффузный тип распределения • Встречается в природе значительно чаще, при нем особи распределены в пространстве неравномерно, случайно. • В этом случае расстояния между особями неодинаковы, что определяется вероятностными процессами и неоднородностью среды. • Так на первых порах распределяется тля на поле. По мере ее размножения распределение приобретает групповой или пятнистый (конгрегационный) характер.

Агрегированный (мозаичный) тип распределения • Выражается в образовании группировок особей, между которыми остаются достаточно большие незаселенные территории • Биологически это связано либо с резкой неоднородностью среды, либо с выраженной социальной структурой. • Встречается наиболее часто. Так, в сосновом лесу деревья вначале расселяются группами, а в дальнейшем их размещение становится равномерным.

Основные варианты размещения колоний больших песчанок (по Е. В. Ротшильду, 1966) 1– сплошные равномерные поселения; 2 – сплошные кружевные поселения; 3 – узколенточные; 4 – широколенточные; 5 – мелкоостровные; 6 – крупноостровные; 7 – отдельные скопления колоний

Пространственная дифференциация • ведущее значение в определении характера пространственной структуры популяции имеет степень привязанности к территории (у подвижных организмов).

• это свойство выражается либо оседлым, либо номадным (кочевым) образом жизни; между этими вариантами имеется ряд промежуточных.

• Видам, для которых характерен оседлый образ жизни, как правило, свойствен интенсивный тип использования территории. • при этом отдельные особи или их группировки в течение длительного времени эксплуатируют ресурсы на относительно ограниченном пространстве.

• Для видов, отличающихся номадным образом жизни, характерен экстенсивный тип использования территории, при котором кормовые ресурсы используются обычно группами особей, постоянно перемещающимися в пределах обширной территории.

• Пространственная структура популяций представляет собой не только статическую картину размещения особей по территории, но и динамическую систему взаимодействий, выражающуюся в многообразных упорядоченных формах поведения каждого животного в ответ на информацию о местонахождении и поведении других особей.

Территориальное поведение животных • Несмотря на территориальное обособление членов популяции, между ними поддерживается связь с помощью системы различных сигналов и непосредственных контактов на границах владений. • Территориальное поведение животных включает два типа активности: • 1) направленную на обеспечение собственного существования (поиск пищи, исследование территории, рытье нор и т. п. ), • 2) направленную на установление отношений с соседними особями (охрана участков, сигнализация, мечение и др. ).

• Занимаемые участки не бывают больше тех пределов, при которых связь между соседними особями нарушается. Минимальные же размеры индивидуальной территории зависят от кормовых ресурсов среды. При такой системе размещения каждая оседлая особь не встречает конкуренции на своем участке, это повышает шансы на выживание и оставление потомства.

Индивидуальные участки шести малых сусликов в Нижнем Поволжье (по А. Н. Солдатовой, 1955) • 1– границы индивидуальных участков у самок; • 2 – то же у самцов; • 3 – гнездовые норы самцов; • 4 – выводковые норы самок. Заштрихованы предпочитаемые каждым зверьком места кормежки.

«Закрепление участка» достигается разными способами: 1) охраной границ занимаемого пространства и прямой агрессией по отношению к чужаку; Малый суслик немедленно бросается на другого, если тот забегает на его участок, и преследует нарушителя до границы своей территории. Если же, увлекшись погоней, он попадает на участок соседа, роли меняются и хозяин активно изгоняет зверька, от которого только что спасался сам.

Спектрограммы сигналов тревоги, издаваемых длиннохвостым арктическим сусликом. Сигналы слышны соседям (по А. И. Константинову, В. Н. Мовчану, 1985)

2) особым ритуальным поведением, демонстрирующим угрозу; Поющий самец зарянки, например, все время передвигается по границам своего участка, задерживаясь в тех местах, откуда грозит вторжение соседа.

3) системой специальных сигналов и меток, свидетельствующих о занятости территории. Млекопитающие часто оставляют запаховые метки: мочу, кал, выделения специальных желез. У сурков и многих других видов для мечения участка служат анальные железы.

• У соболей пахучий секрет выделяется на подошвах ног, у серн – позади рогов, у антилопы гарна – спереди от внутреннего края глаз. Серны и антилопы оставляют запаховые следы на кустарниках и нижних ветвях деревьев. Собачьи, кошачьи и лемуры метят территорию мочой. Лемуры для этой цели ладонями втирают капли мочи в подошвы ног. соболь серна лемур

Ряд крупных животных оставляют метки, воспринимаемые зрительно. Например, медведи и дикие коты оставляют глубокие царапины на деревьях.

Маркировка деревьев зубром и оленем

Этологическая структура популяций животных • Закономерности поведения животных составляют предмет особой науки – этологии. • Систему взаимоотношений между членами одной популяции называют поэтому этологической или поведенческой структурой популяции.

Одиночный образ жизни особи популяции независимы и обособлены друг от друга, характерен для многих видов, но лишь на определенных стадиях жизненного цикла. Полностью одиночное существование организмов в природе не встречается, так как при этом было бы невозможным осуществление их основной жизненной функции – размножения.

• Однако для некоторых видов характерны очень слабые контакты между совместно живущими особями. • Например, отдельные водные обитатели с наружным способом оплодотворения, при котором нет необходимости в непосредственной встрече партнеров (одиночные актинии).

• У видов с внутренним оплодотворением встречи самцов и самок также могут быть очень кратковременными, лишь для осуществления копуляции, в остальное время животные живут независимо друг от друга (божьи коровки, хищные жуки жужелицы и др. )

Семейный образ жизни - усиливаются связи между родителями и их потомством. Простейший вид такой связи – забота одного из родителей об отложенных яйцах: охрана кладки, инкубация, дополнительное аэрирование и т. п. Различают семьи отцовского, материнского и смешанного типа, в зависимости от того, кто из родителей берет на себя уход за потомством.

• При семейном образе жизни территориальное поведение животных выражено наиболее ярко: различные сигналы, маркировка, ритуальные формы угрозы и прямая агрессия обеспечивают владение участком, достаточным для выкармливания потомства. • Более крупные объединения животных – стаи, стада и колонии. В основе их стаи, стада и колонии формирования лежит дальнейшее усложнение поведенческих связей в популяциях.

Колонии - это групповые поселения оседлых животных. Они могут существовать длительно или возникать лишь на период размножения, как, например, у многих птиц – грачей, чаек, гагар, тупиков и т. п. По сложности взаимосвязей между особями колонии животных чрезвычайно разнообразны – от простых территориальных скоплений одиночных форм до объединений, где отдельные члены выполняют, как органы в целостном организме, разные функции видовой жизни.

Разные варианты колониальных гнездовий у птиц А В Б А – колония белых гусей в тундре (с фотографии А. В. Кречмара); Б – гнездовье альбатросов на Сандвичевых островах (по А. Э. Брему, 1911); В – колония грачей (по А. В. Михееву, 1960); Г – общее гнездовое сооружение африканского общественного воробья (по Н. Н. Карташову, 1974). Г

• Наиболее сложные колонии у общественных насекомых – термитов, муравьев, пчел. Они возникают на основе сильно разрастающейся семьи. • В таких колониях семьях насекомые выполняют сообща большинство основных функций: размножения, защиты, обеспечения кормом себя и потомства, строительства и т. п. • При этом существует обязательное разделение труда и специализация отдельных особей или возрастных групп на выполнении определенных операций. • Члены колонии действуют на основе постоянного обмена информацией друг с другом.

Стаи - это временные объединения животных, которые проявляют биологически полезную организованность действий. Стаи облегчают выполнение каких либо функций в жизни вида: защиты от врагов, добычи пищи, миграции. Наиболее широко стайность распространена среди птиц и рыб, у млекопитающих характерна для многих собачьих. В стаях сильно развиты подражательные реакции и ориентация на соседей.

По способам координации действий стаи делятся на две категории: • 1) эквипотенциальные, без выраженного доминирования отдельных членов и • 2) стаи с лидерами, в которых животные ориентируются на поведение одной или нескольких, обычно наиболее опытных, особей. Объединения первого типа характерны в основном для рыб, но известны также у мелких птиц, перелетной саранчи и некоторых других форм. Второй тип стай встречается обычно у крупных птиц и млекопитающих.

Стада - это более длительные и постоянные объединения животных по сравнению со стаями. В стадных группах, как правило, осуществляются все основные функции жизни вида: добывание корма, защита от хищников, миграции, размножение, воспитание молодняка и т. п. Основу группового поведения животных в стадах составляют взаимоотношения доминирования-подчинения, основанные на индивидуальных различиях между особями.

• Иерархически организованному стаду свойствен закономерный порядок перемещения, определенная организация при защите, расположении на местах отдыха и т. п. • В стаде павианов в центре, в наибольшей безопасности, находятся самки с детенышами или готовящиеся к размножению, по краям – вожаки, молодые самцы и неразмножающиеся самки.

Походный порядок стада павианов (по Ф. Р. Фуэнте, 1972): • вверху – в пути; внизу – при нападении леопарда. С – самки; М – молодняк; В – вожаки; Н – самцы низшего ранга

• Вожаки доминанты выполняют разнообразные общественные функции. В табуне лошадей, например, вожак управляет движением, уводит косяк от опасности, защищает от хищников, прекращает драки, проявляет заботу о жеребятах и больных животных и т. п. • В сложной обстановке вожаки ряда видов (лошади Пржевальского, павианы) могут проводить разведку, отделяясь от стада, а затем возвращаясь к нему и определяя безопасное направление движения.

Биологический смысл иерархической системы доминирования подчинения заключается в создании согласованного поведения группы, выгодного для всех ее членов. После «расстановки сил» животные не тратят лишней энергии на индивидуальные конфликты, а группа в целом получает преимущества, подчиняясь наиболее сильным и опытным индивидуумам.

Флуктуации численности популяций

• Плотность любой популяции может колебаться, то есть проявлять тенденции к флуктуациям. • Часто флуктуации бывают обусловлены сезонными или годовыми изменениями доступности ресурсов или же могут быть стохастическими (случайными). Однако у (случайными). некоторых популяций флуктуации регулярны, что их рассматривают как "циклические".

Для природных популяций различают: 1) сезонные изменения численности, которые регулируются преимущественно адаптациями жизненного цикла, сопряженными с сезонными изменениями факторов среды 2) годичные флуктуации.

Различают две группы годичных флуктуаций: • флуктуации, обусловленные годичными различиями внешних факторов (например, такие, как температура и осадки) • флуктуации, связанные прежде всего с самой динамикой популяции (биотическими факторами, такими, как доступная пища или энергия, болезни и т. п. ).

График колебания численности канадских популяций рыси и зайца в природе

Теории, объясняющие эти регулярные циклы, подразделяют на: 1) метеорологические теории; 2) теории случайных флуктуаций; 3) теории взаимодействия популяции; 4) теории взаимодействия трофических уровней.

Основные типы популяционной динамики численности А – пингвина великолепного; Б – большой синицы; В – зимующих гусениц соснового шелкопряда

• I. Стабильный тип – отличается небольшим размахом колебаний (в несколько раз, однако не на несколько порядков величин). Свойствен видам с хорошо выраженными механизмами популяционного гомеостаза, высокой выживаемостью, низкой плодовитостью, большой продолжительностью жизни, сложной возрастной структурой, развитой заботой о потомстве.

• II. Флюктуирующий тип – колебания происходят в значительном интервале плотностей, различающихся на одиндва порядка величин. При этом различают три фазы колебательного цикла: нарастания, максимума, разрежения численности. Возврат к стабильному состоянию происходит быстро.

• III. Взрывной тип с вспышками массового размножения – прекращение действия модифицирующих факторов не вызывает быстрого возврата популяции в стабильное состояние. Динамика численности складывается из циклов, в которых различают пять обязательных фаз: нарастания численности, максимума, разреживания, депрессии, восстановления. Для популяций периодически характерны предельно высокий и необычайно низкий уровень численности.

Спасибо за внимание!