Понятие Функциональное состояние мозга в психофизиологии Определение Тоническая

Понятие "Функциональное состояние мозга" в психофизиологии Определение: Тоническая (длительная) составляющая активности нервной системы. Фон, на котором реализуется деятельность. Может относиться к разным уровням нервной системы - к отдельным нейронам, нервным центрам, отдельным структурам мозга и мозгу в целом. Параметры функционального состояния: На любом уровне организации ЦНС функциональное состояние характеризуется уровнем возбудимости (активации) (пороговые характеристики), реактивностью (время реакции), лабильностью (способностью к смене типов реагирования)

Понятие "Функциональное состояние мозга" в психофизиологии Оптимальное функциональное состояние. В экспериментах на животных с выработкой УР и одновременным воздействием на мозг, изменяющим его функциональное состояние, было показано, что успешная реализация деятельности возможна лишь в определенном "коридоре" функционального состояния. Как при повышенной возбудимости, так и при сниженной возбудимости показатели деятельности ухудшаются. Изменения функционального состояния обеспечиваются специальными системами мозга, в которые входят мозговые структуры разного уровня модулирующие или регуляторные системы. Можно говорить о функциональных системах мозга, обеспечивающих смену функциональных состояний, так же как мы говорим о функциональных системах, обеспечивающих поведение. Человек может регулировать функциональное состояние мозга произвольно, используя биологическую обратную связь или различные медитативные техники. В последние годы развивается новое направление в практической психофизиологии - регуляция функционального состояния с помощью обратной связи. Пример терапия детей с гиперактивным поведением, различные релаксационные методики для повышения работоспособности.

Оптимальное функциональное состояние мозга. Соотношение возбудимости НС и эффективности деятельности. Фриман Г. Л. , 1940. Спонтанный уровень активации Оценивал эффективность деятельности, измеряя время реакции на звуковые сигналы (чем меньше время реакции, тем выше уровень ответа). Одновременно он регистрировал уровень активации (возбудимости) НС по величине кожногальвалической реакции (КГР). Оказалось, что слишком высокий уровень возбудимости снижает эффективность ответа

Оптимальное функциональное состояние мозга и мотивация Увеличение степени мотивации данной деятельности увеличивает уровень активации, сдвигая функциональное состояние мозга в сторону большей возбудимости. Но повышение уровня возбудимости благоприятно сказывается на результатах деятельности до определенного предела, причем «оптимальный коридор» зависит от вида деятельности. Эксперименты Йеркса и Додсона, 1908: использовалась задача на различение зрительных стимулов по яркости трех уровней сложности, для создания мотивации использовалось отрицательное подкрепление (эл. ток) трех степеней выраженности. Чрезмерное увеличение возбудимости при повышении уровня мотивации (избегание удара тока) приводило к снижению эффективности (увеличению числа проб, необходимых для научения), причем этот процесс зависел от сложности задания. .

Феноменология функциональных состояний Объективные показатели Двигательные 1. Уровень двигательной активности в единицу времени 2. Уровень фонового мышечного напряжения (миограмма) Используются в физиологии и психофизиологии движения и спорта. Вегетативные Отражают соотношение активности симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы, которые изменяются под влиянием сдвигов функционального состояния ЦНС: повышение возбудимости вызывает усиление активности симпатической НС, снижение парасимпатической. Используются в психофизиологии труда, эргономике, регуляции функционального состояния с помощью биологической обратной связи Непосредственная оценка фоновой активности мозга с помощью ЭЭГ Выраженность разных ритмов ЭЭГ и их соотношения отражают функциональное состояние коры больших полушарий и глубинных структур мозга и их взаимодействие. Используется для диагностики функционального состояния мозга у детей и взрослых в норме и патологии В медицине при определении глубины наркоза. Является основным методом изучения функционального состояния мозга в цикле "сон -бодрствование".

Феноменология функциональных состояний Вегетативные показатели изменения показателей под влиянием симпатической с. парасимпатической с. диаметр зрачка расширение сужение частота дыхания увеличение снижение частота сердечных сокращений увеличение (ЧСС) снижение мышечная активность повышение тонуса снижение тонуса состояние сосудов сужение нет влияния индекс Р. М. Баевского ИН ~ средняя частота СС / вариативность временного интервала между сокращениями увеличение снижение Кожно-гальваническая реакция усиление нет влияния

Феноменология функциональных состояний. Изменения функционального состояния мозга человека в континууме "сон - бодрствование" по показателям ЭЭГ, мышечного тонуса и движений глаз Стадии цикла "сон - Поведение и бодрствование" (по уровень сознания Rechtschaffen& Kales, 1968) Основные ЭЭГ феномены (ЭЭГ стадии сна описаны Dement&Kleitman, 1957) Мышеч ный тонус движения глаз бодрствование активное (wakefulness) ясное сознание отчет о себе и окружающем, высокая реактивность на внешние сигналы асинхронная низкоамплитудная активность с преобладанием бета - колебаний зависит от характера движений произвольные и непроизвольные бодрствование спокойное (relaxed wakefulness) ясное сознание, двигательная активность и реактивность снижены по сравнению с активным бодрствованием альфа- ритм в затылочных и теменных отделах мозга снижен по сравнению с активным бодрствованием Непроизвольные движения при закрытых глазах

сон (NREM) стадия 1 Засыпание (drowsiness) сознание может быть спутанным, двигательная активность отсутствует, реактивность сильно снижена снижение альфа, повышение тета, появление острых волн в вертексе, у детей могут быть разряды острых волн 3 -5 Гц снижен медленные вращательные движения глаз (SREMs) сон (NREM) реактивность на внешние воздействия сильно снижена Веретена сна (sleep spindles) 12 -16 Гц, К - комплекс снижен медленные вращательные движения глаз (SREMs) медленный сон (NREM) Стадии 3 и 4 (slow wave sleep or delta sleep) реактивность на внешние воздействия сильно снижена, возможны сновидения, которые трудно воспроизвести снижен медленные высокоамплитудные дельта колебания, их представленность выше на стадии 4. отсутствуют Парадоксальный сон (REM) rapid eye movement sleep E. Aserinsky&N. Kleitman, 1953 самая низкая реактивность, сновидения, которые запоминаются отчетливо сильно активность как при снижен бодрствовании, группы пилообразных тетаколебаний в центральных отделах (saw tooth w) быстрые сакадические, в основном горизонтальные, движения глаз стадия 2. основная

Феноменология функциональных состояний. ЭЭГ реакция активации (arousal) – переход от состояния спокойного бодрствования к активному Депрессия альфа-ритма

Феноменология функциональных состояний. Стадии сна. Стадия 1. Засыпание

Феноменология функциональных состояний. Стадии сна. Стадия 1. Засыпание Stage I. The earliest indication of transition from wakefulness to stage I sleep (drowsiness) is shown here and usually consists of a combination of 1) drop out of alpha activity and 2) slow rolling eye movements.

Феноменология функциональных состояний. Стадии сна. Стадия 1. Засыпание Stage I. The earliest indication of transition from wakefulness to stage I sleep (drowsiness) is shown here and usually consists of a combination of 1) drop out of alpha activity and 2) slow rolling eye movements.

Феноменология функциональных состояний. Стадии сна. Стадия 1. Засыпание Stage I. Появление острых волн в центральном отведении

Феноменология функциональных состояний. Стадии сна. Стадия 2. К - комплекс (слева) и сонное веретено (справа)

Феноменология функциональных состояний. Стадии сна. Стадия 2. Сонные веретена, К - комплексы

Феноменология функциональных состояний. Стадии сна. Стадии 3 и 4. Медленный сон (delta sleep)

Феноменология функциональных состояний. ЭЭГ картина стадий сна. Стадия 3

Феноменология функциональных состояний. Стадии сна. Парадоксальный сон (REM - rapid eye movement sleep)

Феноменология функциональных состояний. Стадии сна. Парадоксальный сон (REM - rapid eye movement sleep) REM sleep. In addition to rapid eye movements, there are brief fragments of alpha rhythm (first half) , and central saw-tooth waves (second half).

Кома – любые сигналы на внешние воздействия отсутствуют. Молчание мозга.

Кома – любые сигналы на внешние воздействия отсутствуют. Альфа-кома

Чередование стадий во время ночного сна. Возрастные особенности: с возрастом уменьшается общая длительность парадоксального и «медленного» сна.

Нейрофизиологические механизмы тонической регуляции функционального состояния мозга в цикле «сон бодрствование» Эволюция представлений о физиологических механизмах регуляции функционального состояния мозга: Пассивное происхождение сна 1. И. П. Павлов. Сон – результат отсутствия активации мозга сенсорными сигналами при депривации (лишении сенсорного притока) или внутреннем торможении (например при монотонном предъявлении одних и тех же стимулов). 2. Ф. Бремер. 1938. Сон – отсутствие активации со стороны структур среднего мозга и моста. Перерезка мозгового ствола у кошки на уровне среднего мозга сопровождалась засыпанием животного при сохранности обонятельного и зрительного сенсорных входов. 3. Лидсли, 1949; Моруци и Мэгун, 1949. Сон – отсутствие активации со стороны ретикулярной формации, расположенной в глубине стволовых структур. Опыты с различными перерезками ствола, захватывающими его наружные (проводящие сенсорные пути) и внутренние (РФ) структуры. Опыты с электрическим раздражением внутренних структур ствола.

Эволюция представлений о физиологических механизмах регуляции функционального состояния мозга 2. Ф. Бремер. 1938

Эволюция представлений о физиологических механизмах регуляции функционального состояния мозга 3. Линдсли и соав. 1949

Эволюция представлений о физиологических механизмах регуляции функционального состояния мозга 3. Моруци, Мэгун. 1949. Наличие восходящих путей от нейронов РФ к коре через таламус и гипоталамус было подтверждено нейроанатомическими данными Схема активирующих влияний РФ на кору больших полушарий, составленная по результатам опытов с раздражением глубинных структур

Эволюция представлений о физиологических механизмах регуляции функционального состояния мозга Активная природа сна: 4. Экономо, 1920: Клинические наблюдения показали, что повреждения на уровне переднего гипоталамуса (преоптическое ядро) приводят к потере сна (инсомнии). Хесс, 50 -е: Прямая стимуляция неспецифических ядер таламуса приводит к развитию сна у кошек. Позже структуры, раздражение которых вызывает сон, были обнаружены на уровне ствола мозга (ядра шва). Помимо активирующих систем мозга, существуют «активные» дезактивирующие (синхронизирующие) механизмы, обеспечивающие снижение уровня бодрствования и развитие сна. Современные представления: Регуляция функционального состояния коры в континууме сонбодрствование обеспечивается различными модулирующими диффузными восходящими (активирующими и инактивирующими) системами, расположенными на разных уровнях ствола мозга, диэнцефального мозга и подкорковых образований.

Диффузные модулирующие восходящие системы Лоренте де Но, 1938 обнаружил два типа аксонов, идущих из таламуса к коре больших полушарий: специфические - от специфических ядер к III и IV слоям коры и неспецифические – от неспецифических ядер таламуса к верхним слоям коры. Исследования последних лет показали, что неспецифические волокна «берут начало» не только в таламусе, но и в некоторых структурах ствола и переднего мозга. В совокупности эти волокна составляют анатомическую основу диффузных модулирующих систем

Диффузные модулирующие восходящие системы Норадренергическая (активирующая) система. Экстраталамическая Кора норадриналин Голубое пятно

Диффузные модулирующие восходящие системы Серотонинэргическая (инактивирующая) система. Экстраталамическая Кора серотонин Ядра шва (средний мозг)

Диффузные модулирующие восходящие системы Гистаминэргическая (активирующая) система. Кора гистамин Ядра гипоталамуса

Диффузные модулирующие восходящие системы Холинэргическая (активирующая) система переднего базального мозга (basal forebrain). Кора ацетилхолин Ядро Мейнерта

Диффузные модулирующие восходящие системы глютамат Холинэргическая и глютаматэргическая (активирующая) система моста (вентральный путь). Участвует в активации коры во время REM сна кора Таламус, латеральный гипоталамус, передний мозг Ацетилхолин, глютамат Ядро ножек моста (PPT) и латеродорзальное ядро покрышки моста (LDT)

Диффузные модулирующие восходящие системы Таламокортикальная синхронизирующая система (инактивирующая) – один из «активных» механизмов медленного сна

Диффузные модулирующие системы ГАМКэргическая (инактивирующая, нисходящая) система преоптического ядра гипоталамуса– один из «активных» механизмов медленного сна Преоптическое ядро гипоталамуса (VLPO) ГАМК Ядра РФ, посылающие активирующие влияния в таламус и кору

Sleep-wake control systems Cortex Subcortical structures Thalamus Hypothalamus and basal forebrain Circadian oscillator Hypothalamic trans. of circadian signal Integration of homeostatic and circadian input Dyencephalic ascending arousal system Wakesleep switch Sleep homeostat Mesopontine brainstem REM-NREM oscillator ascending brainstem arousal system

Значение глубокого (дельта) сна Сон служит защитой мозговых механизмов от перенапряжения. И. П. Павлов рассматривал сон как внутреннее торможение, вызываемое гуморальным путем. Биологическое значение этого торможения состоит в профилактическом отдыхе корковых клеток, предохранении их от истощения. Метаболическая функция. Эта фаза сна связана с метаболической активностью глии. Глиальные клетки поглощают из межтканевой жидкости избыток K+ и выбрасывают ионы Na+, тем самым, восстанавливая ионные градиенты для нормальной работы нервных клеток. Во время сна происходят репарационные (восстановительные) процессы, связанные с метаболизмом белков и РНК. Во время сна может происходить биосинтез макромолекул (мембранных рецепторов), задействованных в механизмах проведения возбуждения между нейронами. Участие в переработке информации. Удлинение дельта-стадии сна улучшает запоминание вербального материала. При увеличении нагрузки на зрительный анализатор длительность дельта-сна увеличивается.

Психологическое значение парадоксального (быстрого) сна Период «быстрого» сна обычно связывают со сновидениями: если человека разбудить во время этой стадии, то в 80% случаев он дает отчет о сновидениях. По З. Фрейду, сновидения выполняют катарсическую (антицензурную) функцию, являясь своеобразными «клапанами» для «не отрегулированных в бодрствовании мотивов» . Эти мотивы не могут быть допущены в бодрствующее сознание индивида, поскольку находятся в непримиримой конфронтации с социальными установками (моралью общества). В сновидениях эти мотивы, согласно концепции З. Фрейда, в трансформированном виде достигают сознания, вследствие того, что «цензура» сознания ослаблена. «Быстрый» сон и сновидения необходимы для адаптации к новой значимой ситуации. Стадия «быстрого» сна в сложных ситуациях нужна для нахождения новых путей взаимодействия с этой ситуацией. Именно во время «быстрого» сна происходит творческое решение поставленной задачи. Во сне используется невербально-образное мышление для решения проблем, которые не удается решить во время бодрствования. «Быстрый» сон играет роль в осуществлении информационной деятельности мозга. Предполагается, что во время парадоксального сна происходит отработка новых программ поведения, отражающихся в сновидениях, оценка значения эмоционально содержательной информации, опробование сформированных программ на «холостом ходу» без выхода на эффекторы, преобразование кратковременной памяти в долговременную.

Сводная таблица по диффузным модулирующим системам мозга Характер влияния Отделы мозга Активирующие Ствол Диэнцефаль ный мозг Передний мозг Инактивирующие Ствол Диэнцефаль ный мозг Передний мозг Структуры источники Структуры адресаты Медиаторы или синхр. влияния