Положительные отношения между растениями В Г Онипченко Кафедра

Положительные отношения между растениями В. Г. Онипченко Кафедра геоботаники Биологический факультет МГУ

Взаимоотношения между растениями (по знаку) • Отрицательные • Нейтральные • Положительные Прямые (контактные) Трансабиотические Трансбиотические

Два типа подходов к изучению 1) Свидетельства в пользу пространственная сопряженность 2) Доказательства: эксперименты по удалениям и имитациям.

Пространственная сопряженность Впервые Phillips (1909) обнаружил, что проростки сосны Pinus monophylla встречаются преимущественно под полынью Artemisia tridentata и редко на открытых участках.

Пространственная сопряженность Azorella monantha в чилийских патагонских Андах. Показано, что температура почвы подушками была существенно выше, чем вне их, и различия увеличивались с высотой. (Arroyo et al. , 2003)

Видоспецифичность воздействий • Один и тот же вид растений может по-разному воздействовать даже на близкородственные растения. • Artemisia tridentata конкурирует за воду с Pinus ponderosa и P. jefferyi, но улучшает приживаемость молодых растений Pinus monophylla (Callaway et al. , 1996).

Взаимно положительные отношения • Взаимно положительные отношения возможны при изменении доступности ресурсов под влиянием отдельных видов растений (растения с симбиотическими азотфиксаторами и т. п. ) • В Испании бобовый кустарник Retama sphaerocarpa благоприяно влияет Marrubium vulgare. Эксперименты показали и обратное положительное влияние шандры на кустарник (Pugnaire et al. , 1996). Marrubium vulgare

Результаты экспериментов с удалением отдельных видов • Положительные реакции на удаления (отрицательные влияния)

Результаты экспериментов с удалением отдельных видов • Отрицательные реакции видов на удаление (положительные влияния доминантов)

Прямые положительные воздействия • Хозяева растенийпаразитов и полупаразитов положительно влияют на них, но сами обычно испытывают отрицательное влияние с их стороны • Но не всегда!

• Паразитные растения могут уменьшать ущерб от фитофагии, благоприятно воздействуя на хозяина. Gomez (1994) показал, что крестоцветное Hormathophylla spinosa лучше развивается в присутствии паразита Cuscuta epithymum поскольку в этом случае не выедается травоядными

Направление изменение абиотической среды растениями • • Почвенные ресурсы Температура Водный режим Солевой режим, кислотность и окислительно-восстановительный потенциал почв • Микрорельеф и закрепление подвижных субстратов

Обогащение ресурсами: Поступление фиксированного растениями азота в почву • Отмирание растений (корни, побеги) • Повреждение фитофагами • Искусственная дефолиация Клеверная нематода (Heteroderii trifoli), питающаяся на корнях Trifolium repens усиливает рост корней и содержание в них азота у соседствующих злаков - Lolium perenne (Bardgett et al. , 1999) Дефолиация клевера в 5 раз увеличила поступление меченого азота к Lolium. (Ayres et al. , 2007).

Изменение температурного режима Защита от резких перепадов температуры, жары, морозных явлений

Температура различных поверхностей и почвы на глубине 4 и 9 см на лесной опушке с кустами можжевельника в ясный день 3 марта 1976 года (полдень). Температура воздуха на высоте 1 м +11, 8ºС (Stoutjesdjik, Barkman, 1987).

Защита от перегрева и иссушения: «няни» на ранних стадиях онтогенеза • Приживание всходов колоновидных кактусов Neobuxbaumia tetetzo и Cephalocereus hoppenstedtii, происходило лишь в тени кустарников, где температура почвы была на 16º ниже, чем на открытой поверхности почвы (Valiente-Banuet et al. , 1991) Mexico, Tehuacan Cephalocereus hoppenstedtii

Изменение водного режима: перехват атмосферных осадков • Виды сосудистых растений нижних ярусов могут перехватывать ЭМП, содержащиеся в осадках, прошедших сквозь крону. Так, в лесах из Quercus robur, Mercurialis perennis поглощал листьями около 50% Ca, Mg, K, Na, содержащихся в осадках, прошедших через крону дуба (Andersson, 1993)

Изменение водного режима • Осаждение воды из туманов Годовое количество осадков в прибрежной пустыне в Чили: Открытое место – 168 мм Посадки казуарины – 488 мм Посадки эвкалипта – 676 мм

Осаждение воды из туманов • С помощью изотопного анализа воды показано, что естественные сообщества кочкарных злаков в Новой Зеландии в максимальной степени способствуют поступлению воды в почву. • Выжигание злаковников ведет к снижению поступления воды в грунтовые воды на 32% на второй год и на 19% в третий (Mark, Dickinson, 2008) Chionochloa rigida

Замена естественной растительности посадками • Посадка сосен (Pinus radiata) уменьшила поступление воды во внутрипочвенный сток на 41% в после 22 лет (Fahey, Jackson, 1977). Посадки сосны на месте финбоша, ЮАР

Изменение водного режима Снижение уровня почвенногрунтовых вод В ряде случаев крупные растения, испаряющие много воды, могут локально снижать её уровень, способствуя улучшению аэрации. Это показано, например, для Molinia caerulea, вблизи дерновин которой значительно лучше произрастает мелкоукореняющаяся Erica tetralix (Berendse, Aerts, 1984).

Изменение водного режима Увеличение влажности воздуха за счет транспирации и уменьшение испарения с поверхности почвы за счет затенения Joffre и Rambal (1988) в саваннах Испании отмечали значительную "задержку" в потерях воды почвой под дубами (Quercus rotundifolia, Q. robur) в сравнении с открытыми участками, что позволяет произрастать там многим видам растений.

Изменение водного режима Гидравлический лифт: подъем корнями растений воды из нижних горизонтов почвы в верхние • Artemisia tridentata своими глубокими корнями способствует подъему влаги из нижних горизонтов в верхние, где она становится доступной для других видов растений (Candwell, 1990). • В настоящее время гидравлический лифт показан для более 90 видов растений (Espeleta et al. , 2004) Artemisia tridentata

Схема работы гидравлического лифта

Гидравлический лифт • Если блокировать транспирацию С 3 растений днем (поместить побеги в полиэтилен), то увеличение содержания воды в верхних горизонтах почвы наблюдается и в дневные часы (Horton, Hart, 1998). • Напротив, освещение растений ночью ведет к уменьшению или прекращению поступления воды в почву за счет гидравлического лифта: в этом случае у Artemisia tridentata на следующий день транспирация снижается на 25 -50% (Caldwell, Richards, 1989)

Гидравлический лифт • В лесах из Acer saccharum виды нижних ярусов от 3 до 60% воды получали за счет "гидравлического лифта" клена (Dawson, 1993). Каждую ночь взрослое дерево сахарного клена может поднимать из нижних горизонтов почвы в верхние около 100 л воды (Emerman, Dawson, 1996). • Одно крупное дерево ивы за летний день может поднимать более 1300 л воды (Nyer, Gatliff, 1996). Одно дерево зонтичной акации (Acacia tortilis) в Африке поднимает за ночь от 70 до 235 л воды (Ludwig et al. , 2003).

Общая оценка роли гидравлического лифта • Роль гидравлического лифта в эвапотранспирации оценивается в среднем от 14% до 33% (Wan et al. , 1993, Richards, Caldwell, 1987), в отдельных случаях может быть существенно выше (50 -100%). • 33% от эвапотранспирации означает, что пустынная полынь Artemisia tridentata поставляет в почву около 1 литра воды на квадратный метр за ночь.

Изменение окислительновосстановительного потенциала почв • Typha latifolia: в недренируемых горшках содержание кислорода в почве было в 4 раза выше, чем без рогоза. • В эксперименте Salix exigua и Myosotis laxa развивались значительно лучше в присутствии рогоза, чем без него. • В поле Myosotis laxa, произраставшая вблизи рогоза, была крупнее и производила больше семян, чем особи, изолированные от рогоза (Callaway, King, 1996).

Подкисление почвы • Rhododendron ferrugineum на доломитах в Альпах

• Роль положительных отношений возрастает, а конкуренции уменьшается с возрастанием неблагоприятности среды

Наложение положительных и отрицательных воздействий растений • Belsky (1994) сообщает о более сильном конкурентном воздействии деревьев саванн на растущие под их пологом злаки во влажные годы, и и большей роли благоприятствования в сухие.

Изменение конкуренции между растениями-хозяевами: трансбиотическое благоприятствование • Паразиты могут изменять конкурентные отношения между видами, положительно воздействуя на не хозяев. • S. C. Pennings и R. M. Callaway (1996) показали, что в засоленных маршах Cuscuta salina увеличивает участие двух недоминирующих видов Limonium californicum и Frankenia grandifolia, поскольку поселяется преимущественно на доминанте Salicornia virginica и Cuscuta salina

Микоризы и поддержание биологического разнообразия + ВАМ - ВАМ Опыты Ф. Грайма (Grime et al. , 1987) Посев смеси семян луговых растений в плошки с VAM-грибами и без них. Увеличение разнообразия, числа и размеров всходов в варианте с микоризными грибами.

Микоризы и поддержание биологического разнообразия + ВАМ Festuca ovina Leontodon hispidus Anthoxanthum odoratum С 13 Х - ВАМ Rumex acetosa Показан перенос С 13 от доминирующего вида Festuca ovina к другим, но только микоризным видам растений

Lerat et al. (2002) выявили существенный транспорт органики от Erythronium americanum к Acer saccharum в весеннее время и обратный транспорт – в осеннее. весна осень

Перенос соединений азота через микоризную сеть • Показан перенос аммония и нитратов от азотфиксирующих (бобовых, актиноризных) растений к другим растениям, хотя возможен и обратный транспорт эвкалипт казуарина

Микориза и вегетативная подвижность растений Интенсивность микоризной инфекции (%) у альпийских растений с разной степенью вегетативной подвижности Сообщества Альпийские пустоши Пестроовсяницевые луга Альпийские ковры Средне. Мало. Неподподвижные 23 23 21 46 43 44 49 49 56

Мико-гетеротрофные растения Известно около 400 видов 87 родов Monotropa hypopitys Neottia nidus-avis Epipogium aphyllum Corallorhiza trifida От грибов растения Corallorhiza trifida получают около 52% содержащегося в них азота и 77% углерода (Zimmer et al. , 2008).

Миксотрофия: орхидеи • Многие зеленые орхидеи используют органику, полученную от грибов. Ее доля в биомассе растений составляет, например 7 -26% у Cephalanthera rubra, • 14% у Epipactis helleborine, • 27% у Listera ovata.

Миксотрофия: грушанковые • Аскомицеты эрикоидных микориз также могут образовывать микоризную сеть в природе. • Лесные виды грушанковых являются миксотрофными, т. е. получают значительную часть органики от микоризных грибов. Для Orthilia secunda, Pyrola chlorantha, P. rotundifolia, Chimaphila umbellata доля органики, полученной от грибов, составляла от 10 до 67, 5% углеродного баланса. Эта величина увеличивалась в более тенистых местообитаниях. (Tedersoo et al. , 2007).

Взаимодействия через животныхфитофагов • Береза (Betula pubescens) сильно страдает от фитофагов при произрастании вблизи хорошо поедаемой осины (Populus tremula), но почти не страдает вблизи малопоедаемой ольхи (Alnus incana) (Hjalten et al. , 1993) + -

Привлечение опылителей для соседей • Привлечение опылителей одними видами может повышать вероятность опыления их соседей. • Безнектарный Podophyllum peltatum произрастает с Pedicularis canadensis, который значительно эффективнее привлекает опылителей (Laverty, 1992). Podophyllum peltatum

Сочетание различных механизмов воздействия растений на среду • Эксперименты по затенению и исключению фитофагов в Чилийской маторрали показали, что приуроченность ряда видов однолетних и многолетних растений к зарослям кустарников связана как с защитой от фитофагов и распределением семян, так и с уменьшением испарения в этих условиях (Jaksis, Fuentes, 1980; Fuentes et al. , 1984)

Следствия положительных отношений между растениями (Brooker, Callaghan, 1998): 1. уменьшение дальности распространения диаспор (выгоднее быть рядом) 2. компактная морфология растений 3. ограниченный отклик на улучшение условий среды 4. увеличение интенсивности микоризных связей между растениями 5. увеличение тенденций к клональному росту