Пограничные ткани Первичные покровные ткани Перидерма кора Ритидом

Пограничные ткани. Первичные покровные ткани. Перидерма (кора). Ритидом (корка). План: : 1. Понятие о пограничных тканях. Их классификация. 2. Первичные покровные ткани (эпидерма, эпиблема). 3. Вторичная покровная ткань – перидерма (кора). 4. Третичная покровная ткань – ритидом (корка). 5. Внутренние пограничные ткани (экзодерма, эндодерма, виламен).

Литература: 1. Лотова, Л. И. Морфология и анатомия высших растений / Л. И. Лотова- М. : Эдиториал УРСС, 2000. – 528 с. 2. Барабанов, Е. И. , Зайчикова, С. Г. Ботаника: учебник для студ. высш. учеб. заведений / Е. И. Барабанов, С. Г. Зайчикова – М. : Изд. центр. «Академия» , 2006. - 488 с. 3. Лотова, Л. И. Ботаника: Морфология и анатомия высших растений: Учебник / Л. И. Лотова- М. : Книжный дом «ЛИБРОКОМ» , 2010. - 512 с. 4. Билич, Г. Л. Биология. Полный курс. В 3 -х т. Том 2. Ботаника / Г. Л. Билич, В. А. Крыжановский. - М. : Издательство Оникс, 2007. - 544 с.

Покровные ткани располагаются на границе с внешней средой. Большинство из них состоит из плотно сомкнутых живых, реже мертвых клеток. Они выполняют барьерную роль, защищая внутренние ткани от высыхания и повреждения. Одна из функций покровных тканей - регуляция газообмена и транспирации. Некоторые из них способны к всасыванию и выделению, активно регулируя скорость и избирательность проникновения веществ. Покровные ткани - барьер для проникновения патогенных микроорганизмов.

Это очень древнее образование, возникшее в момент выхода растений из водной среды на сушу. Подобно прочим постоянным тканям, покровные ткани возникают в процессе онтогенеза из меристем. Принято различать первичные покровные ткани , образующиеся в результате дифференциации клеток первичных меристем, эпидерму и эпиблему. Вторичная покровная ткань - перидерма - образуется из вторичной меристемы - феллогена. Третичная покровная ткань- корка (ритидом) возникает на смену коре.

Функции: Они предохраняют органы растения от высыхания, от температурных воздействий, механических повреждений и других неблагоприятных воздействий окружающей среды. Осуществляют всасывание и выделение воды и других веществ. При росте растения, изменении функций органов, покровные ткани закономерно сменяют одна другую. По происхождению различают первичные (эпидерма, ризодерма, веламен), вторичные (перидерма) и третичные (корка или ритидом) покровные ткани.

Эпидермис (эпидерма, кожица) — первичная покровная ткань, расположенная на поверхности листьев и молодых зеленых побегов . Она состоит из одного слоя живых, плотно сомкнутых клеток, не имеющих хлоропластов. Оболочки клеток обычно извилистые, что обусловливает их прочное смыкание. Наружная поверхность клеток этой ткани часто одета кутикулой или восковым налетом, что является дополнительным защитным приспособлением. В эпидерме листьев и зеленых стеблей имеются устьица, которые регулируют транспирацию и газообмен растения.

Рис. Эпидерма листа различных растений: а—хлорофитум; 6 — плющ обыкновенный: в — герань душистая; г — шелковица белая; 1 — клетки эпидермы; 2 — замыкающие клетки устьиц; 3 — устьичная щель.

У стьице (лат. stoma, от греч. στόμα — «рот, уста» ) — в ботанике это по ра, находящаяся на нижнем или верхнем слое эпидермиса листа растения, через которую происходит испарение воды и газообмен с окружающей средой. Пора состоит из пары специализированных клеток, называемых замыкающими, которые регулируют степень открытости поры, между ними располагается устьичная щель. Стенки замыкающих клеток утолщены неравномерно: направленные к щели (брюшные) толще стенок, направленных от щели (спинных). Щель может расширяться и сужаться, регулируя транспирацию и газообмен.

Под щелью расположена подустьичная (воздушная) полость, окружённая клетками мякоти листа, через которую непосредственно и происходит газообмен. Воздух, содержащий диоксид углерода (углекислый газ) и кислород, проникает внутрь ткани листа через эти поры, и далее используется в процессе фотосинтеза и дыхании. Избыточный кислород, произведённый в процессе фотосинтеза внутренними клетками листа, выходит обратно в окружающую среду через эти же поры. Также, в процессе испарения через поры выделяются пары воды (транспирация).

Клетки эпидермиса, примыкающие к замыкающим, получили название сопровождающих (побочных, соседних, околоустьичных). Они участвуют в движении замыкающих клеток. Замыкающие и сопровождающие клетки образуют устьичный комплекс (устьичный аппарат). Наличие или отсутствие устьиц (видимые части устьиц называют устьичными линиями) часто используют при классификации растений.

Устьице листа томата под электронным микроскопом

Механизм движения замыкающих клеток весьма сложен и неодинаков у разных видов. У большинства растений при неодинаковом водоснабжении в ночные часы, а иногда и днём тургор в замыкающих клетках понижается, и устьичная щель замыкается, снижая тем самым уровень транспирации. С повышением тургора устьица открываются. Считают, что главная роль в изменении тургора принадлежит ионам калия. Существенное значение в регуляции тургора имеет присутствие в замыкающих клетках хлоропластов. Первичный крахмал хлоропластов, превращаясь в сахар, повышает концентрацию клеточного сока. Это способствует притоку воды из соседних клеток и повышению тургорного давления в замыкающих клетках.

Разнообразие типов устьичного аппарата привело к необходимости их классификации. Разные типы устьичного аппарата различаются прежде всего наличием побочных клеток, их числом и расположением по отношению друг к другу и к замыкающим клеткам.

Типы устьичного аппарата. 1 - Аномоцитный (от греч. anomos - беспорядочный): замыкающие клетки устьиц окружены клетками, не отличающимися от остальных клеток эпидермы. Во всех группах высших растений за исключением хвощей. 2 - Перицитный (от греч. peri - около, вокруг): замыкающие клетки полностью окружены одной побочной клеткой. Только у папоротников. 3 - Полоцитный (от греч. polos - полюс): замыкающие клетки окружены одной побочной клеткой не полностью: к одному из устьичных полюсов примыкают одна пли две эпидермальные клетки. Главным образом у папоротников. 4 - Диацитный (от греч. dia - врозь, через): замыкающие клетки окружены парой побочных клеток, общая стенка которых находится под прямым углом к замыкающим клеткам. У папоротников и цветковых. (от греч. para - рядом): каждая из замыкающих кл 5 - Парацитный cток устьиц сопровождается одной или более побочными клетками, расположенными параллельно замыкающим клеткам. У папоротников, хвощей, цветковых и гнетопсид.

Трихо мы, или волоски (от греч. τρίχωμα — волос) — клетки эпидермы, образующие на органах растений разнообразные наружные выросты. К ним относятся — волоски (железистые и нежелезистые), чешуйки, желёзки, нектарники и некоторые другие образования. Трихомы следует отличать от эмергенцев — межклеточных выростов, в образованиях которых участвует не только эпидерма, но и субэпидермальные ткани. Всё многообразие трихом делят на два функциональных типа: кроющие и железистые.

Рис. Трихомы и эмергенцы.

Кроющие трихомы Из одноклеточных трихом наиболее простое строение имеют сосочки, или папиллы, представляющие собой невысокие, но широкие выросты эпидермальных клеток. Обилие папилл создаёт бархатистую поверхность органа. Они часто встречаются на лепестках (например, у люпина, фиалки) и хорошо удерживают пыльцу. Нитевидные волоски, как и папиллы, — выросты эпидермальных клеток, но более длинные. Особенно длинные волоски (50 -60 мм и более) развиваются на семенах хлопчатника.

Одноклеточные волоски могут быть пузыревидными (хрустальная травка, рохея), крючковатыми, содержащими цистолит, как у хмеля, и разветвленными 2 -3 -раздельными (свербига). Многоклеточный волосок, как правило, отделён стенкой от образовавшей его клетки эпидермы. Простой волосок представляет собой однорядную многоклеточную нить (сенполия). У некоторых видов ястребинки развиваются многорядные волоски. Наряду с простыми, широко распространены ветвистые волоски, которые могут быть перистыми (коровяк), звездчатыми (икотник), или чешуйки (облепиха). Перистый волосок имеет многоклеточную главную ось, от которой в местах сочленения клеток отходят боковые «веточки» .

Чешуйки называют также пельтатными волосками (от лат. peltatus — дисковидный, щитовидный). Они состоят из многоклеточной пластинки и короткой ножки, у некоторых волосков ножек нет. Не у всех растений кроющие волоски омертвевают. У сенполии (узамбарской фиалки), например, их протопласты содержат хлорофилловые зёрна и сохраняются в течение всей жизни листа. Морфологические разнообразие кроющих трихом очень разнообразно, что позволяет использовать этот фактор для целей систематики, а в фармации для микроскопической диагностики лекарственных растений.

Цветки гибридной сенполии

Железистые трихомы Железистые волоски состоят из одно- или многоклеточной ножки и более или менее шаровидной головки, которая также может быть одно- и многоклеточной. Клетки головки синтезируют эфирные масла, которые проходят через наружную стенку клетки и скапливаются под кутикулой, приподнимая её. При накоплении очень большого количества эфирного масла кутикула, не выдержав его давления, разрывается, масло выходит наружу. Обычно при этом клетки отмирают, лишь в редких случаях кутикула регенерирует. У красавки конечная клетка волоска отпадает вследствие ослизнения стенки, соединяющей её с клеткой ножки. У пеларгонии, например, железистый волосок состоит из многоклеточной ножки и одноклеточной головки, которая выделяет эфирные масла в пространство между целюллозной оболочкой и кутикулой. При разрыве кутикулы экскрект изливается наружу, после чего может образоваться новая кутикула и накапливаться новая капля экскрета.

Жгучие волоски на стебле Urtica dioica (сильно увеличено)

Некта рники — медовые желёзки растений, выделяющие сахаристый сок — нектар. Внешние выделительные структуры, обычно расположенные в цветке (флоральные нектарники) и выделяющие сладкий сок, служащий приманкой для животныхопылителей, чаще всего насекомых. Иногда нектарники формируются вне цветка, на вегетативных органах (так называемые экстрафлоральные нектарники).

Эмерге нцы — особые выросты на поверхности эпидермиса растений, в формировании которых, кроме кожицы, принимают участие и лежащие под ней клетки. К эмергенцам относятся шипы, покрывающие черешки листьев и молодые побеги у розы, малины, ежевики. Иногда к эмергенцам относят волоски хмеля, шипы на плодах многих зонтичных, каштана конского, дурмана. Существуют переходные формы между эмергенцами и трихомами. Эмергенцы располагаются на эпидермисе беспорядочно и этим отличаются от морфологически сходных с ними колючек. Эпидермис образуется не только снаружи органа, но и внутри, если в органе формируется полость. Например, ткань, выстилающая полость плодов (гороха, бобов, фасоли, мака, дурмана и т. д. ), по своему происхождению идентична эпидермису наружной стенки плода.

Эпибле ма, или ризоде рма — первичная покровная ткань молодых корней растений. Формирует корневые волоски. Клетки эпиблемы возникают из самого наружного слоя корневой меристемы — дерматогена. Эпиблема покрывает корень на протяжении от корневого чехлика до зоны проведения, длина её варьирует в пределах от нескольких миллиметров до нескольких сантиметров. Наибольшего развития клетки эпиблемы достигают в зоне поглощения корня, где формируют бугорки, вскоре значительно выпячивающиеся наружу — корневые волоски. Их количество довольно велико, они покрывают всю эпиблему на протяжении зоны проведения и обеспечивают растение большей частью воды и минеральных солей, получаемых из окружающей среды. По мере роста корня эпиблема постепенно разрушается. Её клетки слущиваются, обнажая опробковевшую экзодерму, выполняющую функцию защитной ткани. В отличие от пробки, клетки экзодермы могут сохранять проницаемость оболочек, а из части клеток экзодермы возможно формирование пропускных клеток, позволяющих передвижение веществ.

Схематичное изображение корня растений. Видны корневые волоски

Экзодерма характерна преимущественно для однодольных растений, корни которых не имеют вторичного утолщения; первичная кора сохраняется очень долго, и перидермы не образуется. У большинства двудольных и голосеменных, в связи с вторичным утолщением корня, происходит также сбрасывание всей первичной коры, поэтому экзодерма не бывает резко выражена. Под экзодермой находится остальная первичная кора; самый внутренний слой, пограничный с осевым цилиндром, называется эндодермой.

Веламен (лат. velamen) — губчатая, обычно многослойная, гигроскопичная мёртвая ткань, покрывающая воздушные корни большинства эпифитных растений. Слово образовано от лат. velum — перегородка, завеса. Как и ризодерма, относится к первичным покровным тканям и происходит из поверхностного слоя апикальной меристемы корня. Веламен образуется в результате многократных продольных делений клеток эпидермиса.

Покрытые веламеном воздушные корни растения рода Cattleya

Эта своеобразная ткань покрывает корни эпифитов и некоторых других растений, приспособленных к жизни на периодически пересыхающих субстратах. Наличие веламена, характерно для многих видов растений семейств Орхидные (фаленопсис, gastrochilus) и Ароидные (антуриумы, монстеры и сциндапсусы). Веламен от ризодермы отличается многослойностью. Протопласт веламена отмирает и поэтому всасывает воду не осмотическим, а капиллярным путём. Дождевые потоки или сконденсировавшиеся капли росы, стекая по коре деревьев или скалам, покрытым мхом и лишайниками, постепенно вымывают питательные вещества, превращаясь в сильно разведённый питательный раствор. Самые первые его порции имеют большую, чем последующие, концентрацию питательных веществ и поглощаются веламеном.

В дальнейшем, особенно при продолжительных ливнях, концентрация питательных веществ в дождевой воде сильно снижается, но для растения это не имеет решающего значения, так как веламен его корней уже насыщен первыми, наиболее ценными порциями питательной влаги. Кроме того, веламен, как всякое пористое вещество, способен поглощать влагу из воздуха и защищать ткани от механических повреждений. Веламен молодых корней белый. По мере старения корней он темнеет, окрашиваясь органическими и неорганическими веществами.

Перидерма (кора) — вторичная покровная ткань стеблей и корней, сменяющая эпидермис у многолетних (реже однолетних) растений. Ее образование связано с деятельностью вторичной меристемы — феллогена (пробкового камбия), клетки которого делятся и дифференцируются в центробежном направлении (наружу) в пробку (феллему), а в центростремительном, (внутрь) — в слой живых паренхимных клеток (феллодерму). Пробка, феллоген и феллодерма составляют перидерму.

Перидерма состоит из комплекса различных по строению и функциям клеток: феллема (пробка) — ткань, собственно и выполняющая защитную функцию растения (в том числе защита от потери влаги, если речь идет о феллогене стебля, а не корня); феллоген (пробковый камбий) — вторичная образовательная ткань (меристема). Клетки этой ткани многоугольные, прозенхимные. Обычно начало первому феллогену стебля дает субэпидермальный слой (например, у липы); феллодерма — ткань, откладывающаяся феллогеном внутрь растения, может состоять всего из одного слоя клеток, так как феллоген сначала откладывает некоторое количество слоев феллодермы, после чего начинает откладывать слои пробки, а феллодерма так и остаётся. Кроме того, клетки феллодермы могут становиться отчасти паренхимными клетками, заполняющими полость между ксилемой и флоэмой (по строению она от паренхимы почти не отличается). Функция: питание феллогена.

Рис. Перидерма стебля бузины (а — поперечный разрез побега, б — чечевички): I —выполняющая ткань; 2 — остатки эпидермы; 3 — пробка (феллема); 4 — феллоген; 5 — феллодерма.

Клетки пробки пропитаны жироподобным веществом — суберином —и не пропускают воду и воздух, поэтому содержимое клетки отмирает и она заполняется воздухом. Многослойная пробка образует своеобразный чехол стебля, надежно предохраняющий растение от неблагоприятных воздействий окружающей среды. Для газообмена и транспирации живых тканей, лежащих под пробкой, в последней имеются особые образования — чечевички; это разрывы в пробке, заполненные рыхло расположенными клетками.

По фактуре и рисунку коры выделяют: -деревья с гладкой корой (бук, граб, айлант, вишня); -деревья с пластинчатой корой (каштан, платан, эвкалипт); -деревья с мелко-трещинистой корой (груша, лириодендрон, гинкго); - деревья с глубоко-трещинистой корой (дуб черешчатый, ива белая).

Наросты на месте повреждения у молодого ясеня.

Корка (ритидом) образуется у деревьев и кустарников на смену пробке. В более глубоко лежащих тканях коры закладываются новые участки феллогена, формирующие новые слои пробки. Вследствие этого наружные ткани изолируются от центральной части стебля, деформируются и отмирают, На поверхности стебля постепенно образуется комплекс мертвых тканей, состоящий из нескольких слоев пробки и отмерших участков коры. Толстая корка служит более надежной защитой для растения, чем пробка.