Подтип Трахейнодышащие или трахейные (Tracheata)

Подтип Трахейнодышащие или трахейные (Tracheata) üЭтот подтип включает таких членистоногих, как многоножки и насекомые. У них органы дыхания представлены трахеями; üОднако у некоторых мелких представителей подтипа трахей нет, и они дышат через кожу. üСреди трахейных встречаются и вторичноводные формы (жуки-плавунцы, личинки стрекоз), но у них, как правило, сохраняются трахеи, что свидетельствует об их происхождении от сухопутных предков.

1. Трахейнодышащие имеют органы воздушного дыхания — трахеи. Этим они резко отличаются от водных членистоногих с жаберным дыханием: трилобитов, ракообразных, мечехвостов. 2. Тело трахейнодышащих подразделяется на голову и многочлениковое туловище (у многоножек) или на голову, трехчлениковую грудь и сегментированное брюшко (у насекомых). Конечности у трахейных одноветвистые. У многоножек ходильные ноги имеются на большинстве туловищных сегментов, а у насекомых только на трех грудных сегментах.

üГолова обычно слитная и состоит из акрона и четырех сегментов, иногда последний головной сегмент свободный. ü голове у трахейных имеются одна пара усиков (придатки акрона) и 2— 3 пары На челюстей. üПервый сегмент головы — интеркалярный (вставочный) и лишен конечностей. ü всех же прочих членистоногих на первом головном сегменте всегда имеются У конечности. ü 2— 4 -м головных сегментах у трахейных имеются мандибулы и 1— 2 пары На максилл.

Комплекс приспособлений к жизни на суше: • Непроницаемость кутикулы. Эта особенность возникала двумя путями: за счет уплотнения и утолщения кутикулы, как у многоножек-кивсяков, или за счет появления водонепроницаемого поверхностного слоя — эпикутикулы, состоящего из воскоподобных веществ, как у сколопендр и высших насекомых. • В связи с развитием непроницаемости кутикулы, которая препятствовала кожному дыханию, у трахейных и возникли специальные органы воздушного дыхания — трахеи.

• К системе функционального обеспечения экономии влаги в организме у трахейных относятся органы выделения — мальпигиевы сосуды. Они имеют морфофункциональное сходство с таковыми у паукообразных. Однако это всего лишь конвергенция, так как у паукообразных они имеют энтодермальное происхождение, а у трахейных — эктодермальное. Продукт выделения — мочевая кислота выделяется в виде кристаллов

• развитие жирового тела, представляющего собой ткань с запасом питательных веществ и метаболической влаги. Благодаря жировому телу многие трахейные могут долго обходиться без пищи и воды. • Особым приспособлением к жизни на суше является наружно-внутреннее и внутреннее оплодотворение. Самец откладывает пакет со спермиями — сперматофор, который захватывается самкой. А при внутреннем оплодотворении мужские половые продукты непосредственно вводятся в половые пути самки, минуя внешнюю среду.

Подтип трахейнодышащих подразделяется на два надкласса: надкласс Многоножки (Myriapoda) и надкласс Шестиногие (Hexapoda)

Надкласс Многоножки (Myriapoda) ü многоножкам относятся трахейные членистоногие, тело которых К подразделяется на голову и многочлениковое туловище. üПочти все туловищные сегменты несут по 1— 2 пары ножек. Надкласс включает более 15 тыс. видов.

Многоножки были одними из первых сухопутных беспозвоночных. У них в большей мере сохранились архаичные черты предков: • гомономность сегментации туловища, однотипность ходильных ног, • остатки кожно-мускульного мешка, • наличие производных целомодуктов. Большинство многоножек ведет скрытый ночной образ жизни в почве, в разрушающейся древесине.

Класс Двупарноногие (Diplopoda) На туловищных сегментах имеется по две пары ног. Это объясняется тем, что туловищные сегменты у них слились попарно и образуют диплосомиты (сдвоенные сегменты).

Внешнее строение. У диплопод, или кивсяков, продолговатое тело, длиной от нескольких миллиметров до 10— 20 см. Тело состоит из головы, свободного шейного сегмента и сегментированного туловища. Голова диплопод состоит из слившихся акрона и трех головных сег- ментов, а четвертый головной сегмент свободный (шейный). На голове у диплопод имеются усики — придатки акрона и две пары челюстей: мандибулы — конечности второго сегмента и непарная пластинка — гнатохилярий, образовавшаяся в результате слияния первой пары максилл — конечностей третьего сегмента. Гнатохилрий выполняет функцию нижней губы - поддерживает пищу у рта.

Туловище диплопод состоит из трех передних сегментов, несущих по одной паре ножек, и последующих сдвоенных сегментов — диплосомитов с двумя парами ног на каждом. Заканчивается туловище анальной лопастью — тельсоном без придатков.

Образование диплосомитов — особый путь олигомеризации у членистоногих, при котором сегменты сливались в процессе эволюции попарно без формирования отделов тела — тагм. üНесмотря на большое число ног, кивсяки передвигаются медленно, поэтому у них имеются защитные морфологические и этологические приспособления. üТвердый хитиновый покров, пропитанный карбонатом кальция, защищает их тело от хищников, механических повреждений и от высыхания. ü многих кивсяков тело круглое в поперечнике, как у многих роющих почвенных У животных. Это позволяет им зарываться в почвенную подстилку и в верхний слой почвы. üПри опасности они сворачиваются в кольцо или в спираль, закрывая уязвимую брюшную поверхность тела

Еще одним защитным приспособлением у кивсяков являются пахучие железы. На каждом диплосомите туловища имеется пара отверстий пахучих желез. Выделения этих желез нередко ядовиты и у некоторых видов содержат синильную кислоту. Для многих животных кивсяки несъедобны, особенно для млекопитающих, но их поедают птицы.

Пищеварительная система диплопод состоит из трех отделов и имеет форму прямой кишечной трубки. В ротовую полость впадают три пары слюнных желез. Узкий пищевод переходит в толстую среднюю кишку. Задняя кишка длинная и распадается на несколько отделов. Дифференциация задней кишки связана с происходящими в ней бродильными процессами, характерными для животных, питающихся растительными остатками.

Выделительная система. У диплопод одна пара мальпигиевых сосудов эктодермального происхождения. Они впадают в заднюю кишку на границе со средней, где происходит всасывание воды из экскретов в кровь. Функцию почек накопления выполняет жировое тело, в клетках которого накапливаются экскреты. Это дополнительная функция жирового тела, являющегося в основном запасной тканью.

Органы дыхания — трахеи. У диплопод на каждом диплосомите находится по две пары дыхательных отверстий — стигм и только на первых туловищных сегментах — по одной паре. Трахеи диплопод наиболее примитивные по строению: от каждого дыхальца отходит изолированный от других пучок трахей.

üОрганы чувств развиты слабо. üИмеются скопления простых глазков на голове. У некоторых почвенных форм глаза редуцируются. üУсики выполняют функцию органов осязания и обоняния.

Кровеносная система незамкнутая. Сердце длинное, состоящее из многочисленных камер, число которых соответствует числу туловищных сегментов. Каждая камера сердца в диплосомитах имеет по две пары отверстий — остий. Отходящие от сердца артерии многократно ветвятся. Кровь выливается в лакуны миксоцеля.