Подтип Бесчерепные Возникновение подтипа позвоночные Лекция 2

Подтип БЕСЧЕРЕПНЫЕ (ACRANIA) • Тело полупрозрачное, белёсое. сжато с боков и удлинено. 5 — 8 см • На нижней стороне переднего конца - предротовая воронка (или полость) окружена ротовыми щупальцами. • Вдоль спины - плавниковая складка — спинной плавник. переходит в хвостовой, копьевидной формы. • От переднего конца тела до подхвостового плавника по бокам идут метаплевральные складки. • В месте схождения метаплевральных складок и хвостового плавника располагается атриопор, (жаберная пора) — выводное отверстие атриальной, или околожаберной, полости. 2

Покровы • Кожа однослойный эпителий (эпидермис), на подстилающей тонкой базальной мембране. Сверху покрыт кутикулой. 3

ОДС опорно-двигательная система • Осевым скелетом ланцетников является хорда, или нотохорд. • Светлый, вертикально исчерченный стержень, тянется вдоль спинной стороны тела • Мускулатура метамерна - сегментное строение, по обе стороны хорды • Миомеры (или миотомы) — мышечные сегменты в количестве 50— 80 штук, разделены миосептами — студенистыми сдт перегородками. • имеет конусовидную форму, вершина вкладывается в выемку следующего сегмента - связь между миомерами и осевым скелетом. • Для ланцетников характерна асимметрия мускулатуры тип сегментации вендской фауны, симметрия скользящего отражения. • От головного конца тела до атриопора по брюху ланцетника проходит особый слой несегментированных поперечных мышц. 4

• Двигаются червеобразно, за счёт сокращения миомеров, последовательно изгибающих тело (ундулирующее движение) 6

8

ЖКТ • ротовые щупальца и предротовая воронка ротовое отверстие, окружено мускулистой кольцевой перепонкой — парусом. • Глотка до трети длины тела, пронизана жаберными щелями - свыше 100 пар • Атриальная полость окружает глотку по бокам • Глотка имеет две борозды, выстланные ресничным и железистым эпителием • глотка переходит в короткую, без изгибов кишку, которая заканчивается анальным отверстием. • слепой пальцевидный печёночный вырост, пищеварительные ферменты 9

Кровеносная система • • • Замкнутая, представлена потоками артериальной и венозной крови. Сердца нет. Артериальная система. Под глоткой брюшная аорта. В обе стороны - парные жаберные артерии, на спинной стороне глотки окисленная кровь - в парные наджаберные сосуды, или корни спинной аорты. Спинная аорта, под хордой, идет вдоль тела. Венозная система. От переднего конца тела - парные яремные (или передние кардинальные) вены, несущие кровь назад. От заднего конца тела – задние кардинальные вены, кровь течет вперед. Передние и задние кардинальные вены сливаются - два (левый и правый) - кювъеровых протока. Из кювьеровых протоков кровь - в венозный синус, откуда берет начало брюшная аорта. Ток крови - пульсация брюшной аорты и нижних частей жаберных сосудов ("жаберные сердца"). Кровь бесцветна: она не содержит ни форменных элементов, ни пигмента. 10

• дыхание - через кожу и жаберные щели 12

Выделительная система • Около 100 пар нефридиев - метамерно над полостью глотки. • нефростомы замкнуты группой клеток с мерцательным пламенем - постоянно работающим жгутиком. • К стенкам трубки нефридия прилегают капиллярные клубочки, продукты обмена - в целом. • Из целома продукты распада - в соленоцит, далее в просвет нефридиальной трубки, - при помощи биения жгутиков соленоцитов и клеток мерцательного эпителия, выстилающих трубку. • Из отверстия нефридия - в околожаберную полость и выводятся. 13

Размножение • раздельнополы. • Гонады самцов и самок похожи распределены посегментно на стенке тела, примыкающей к атриальной полости. • Половых желёз (гонад) обычно 25— 26 пар. • Половых протоков нет, и половые клетки попадают в атриальную полость через разрывы стенок гонад 14

Подтип позвоночные

• Подтип позвоночные • Раздел бесчелюстные (Agnatha) • Раздел челюстноротые (Gnathostomata) 16

НАДКЛАСС I. БЕСЧЕЛЮСТНЫЕ (AGNATHA) • Класс Щитковые (Ostracodermii) • Класс Круглоротые (Cyclostomata)

• найденные в Китае две ископаемые формы стали древнейшими известными черепными — эти находки датируются ранним кембрием, около 530 миллионов лет назад. Эти ранние формы являются прямыми или опосредствованными предшественниками вообще почти всех позвоночных, и их находка свидетельствует, что позвоночные принимали участие во «взрыве» биоразнообразия организмов (Metazoa) в кембрии. Оба ископаемые останка являются небольшими по размеру (25 и 28 миллиметров), и имеют хрящевой череп, от пяти до девяти пар жаберных пузырей, большое сердце позади последней пары жаберных пузырей, хорду, зигзагоподобные блоки мышц (миомеры) и спинной плавник (одна из двух находок), поддерживаемый плавниковыми лучами. Одно из существ, Myllokunmingia, признано общим предшественником всех черепных, кроме миксин. Другое существо, Haikouichthys, определено как близкий родственник миног. В отличие от большинства других бесчелюстных, эти ранние формы не имели чешуи или защиты из костных пластин.

Haikouichthys

Myllokunmingia

Бесчелюстные • - самые примитивные из известных позвоночных. • Наибольшее многообразие в эволюции широко и представлены в силуре - девоне и затем в антропогене, в том числе и в настоящее время. • характерные особенности – – – отсутствие челюстей рот сосущего типа отсутствие парных конечностей непарная обонятельная капсула с одной ноздрей два полукружных канала во внутреннем ухе, жаберные мешки энтодермального происхождения

• 39 видов - отряд миноги • 76 видов - отряд миксины

Особенности строения • черты, связанные с полупаразитическим и паразитическим образом жизни

Внешний вид • Тело удлиненное, угреобразное, без парных конечностей. Спереди на голове широкая присасывательная воронка роговые зубы • Кожа плотная, голая, • богата железистыми клетками, выделяющими слизь

• Непарное ноздревое отверстие расположено у миног наверху головы, между глазами, у миксин оно находится на переднем конце головы. • Позади ноздри имеется светочувствительное пятно.

ОДС. Скелет • Осевой скелет - хорда, которая окружена толстой соединительнотканной оболочкой, окружающей не только хорду, но и лежащую над ней нервную трубку. • В соединительнотканной оболочке имеется парный ряд хрящиков, представляющих собой зачатки верхних дуг позвонков. Эти хрящики примыкают к верхнему краю хорды и спинной мозг расположен внутри образовавшегося канала • Мозговой череп. Он очень примитивен и представлен хрящевой пластинкой, подстилающей головной мозг Посредине пластинки находится отверстие, через которое проходит гипофизарный вырост. • С боков к пластинке примыкают (но не срастаются с ней) хрящевые слуховые капсулы, а спереди расположена хрящевая обонятельная капсула. Ниже пластины мозгового черепа имеется система хрящей, поддерживающих ротовую воронку и язык

Висцеральный скелет • у миног представлен девятью парами сочлененных жаберных дужек, которые связаны между собой четырьмя продольными хрящевыми тяжами. Эта хрящевая решетка поддерживает жаберный аппарат • хрящевая околосердечная сумка

ЖКТ • начинаются предротовой воронкой, вооруженной роговыми зубами. Мощный язык несет самый крупный зуб - "терку". • ротовое отверстие лежит на дне воронки и ведет в глотку. • У миног глотка разделена на две части: верхнюю, по которой проходит пища, и нижнюю - она оканчивается слепо и связана с жаберными мешками. • Желудок не развит • пищевод переходит непосредственно в кишку. Кишка не делится на отделы и не образует петель. Внутри - складка, именуемая спиральным клапаном: она увеличивает поверхность кишки и замедляет прохождение пищи. • Круглоротым свойственно выделять пищеварительные соки в тело жертвы, где и начинается химическая обработка пищи (внекишечное пищеварение). • Имеется печень, она развивается как вырост переднего отдела кишки. Поджелудочная железа в зачаточном состоянии

Органы дыхания • представлены жаберными лепестками. Однако жаберный аппарат своеобразен. Узкие округлые наружные жаберные ходы ведут в жаберные мешки • стенки покрыты многочисленными пластинками, где ветвятся кровеносные сосуды. • На противоположной стороне жаберных мешков расположены внутренние жаберные ходы, ведущие в глотку. • жаберные мешки и их лепестки у круглоротых имеют энтодермальное происхождение

Органы кровообращения • имеется сердце, состоящее из двух камер - предсердия и желудочка. • расположено в начале брюшной аорты и способствует усилению кровотока. • К предсердию примыкает тонкостенный венозный синус (венозная пазуха), куда впадают все венозные сосуды

ССС • От брюшной аорты отходят парные приносящие жаберные артерии. • Выносящие жаберные артерии впадают в непарный корень аорты, от которого отходят вперед сонные артерии, а назад корень аорты продолжается в основной артериальный ствол - спинную аорту - расположена непосредственно под осевым скелетом. Кровь от спинной аорты поступает ко всем органам тела. • От головы венозная кровь собирается в парные передние кардинальные (яремные) вены, впадающие в венозную пазуху. Сюда же поступает кровь из задних кардинальных вен, собирающих кровь от туловища.

• От кишечника кровь собирается в подкишечную вену, попав в печень, она образует воротную систему кровообращения. Из печени кровь по печеночной вене изливается в венозную пазуху

Нервная система. • Головной мозг имеет четыре типичных для позвоночных отдела: передний, промежуточный, средний, продолговатый. • Мозжечок почти не развит. Размеры мозга относительно малы. Все отделы расположены в одной плоскости, т. е. не образуют типичных для более высокоорганизованных позвоночных изгибов • Крыша мозга не имеет нервного вещества и целиком эпителиальная • Головных нервов 10 пар.

Органы чувств • Орган слуха представлен внутренним ухом - перепончатым лабиринтом с двумя (у миног) или одним (у миксин) полукружными каналами. • Глаза развиты слабо. У миног недоразвита роговица, у миксин глаза дегенерируют в связи с паразитическим образом жизни. • Орган обоняния непарный. • В коже с обеих сторон тела проходит боковая линия. Она представлена неглубокими ямками, на дне которых расположены окончания блуждающего нерва (X пара головных нервов).

Органы выделения • представлены мезонефрическими почками, к переднему концу которых примыкают остатки пронефроса (некоторые считают, что у рода миксин Bdellostoma сохраняется функционирующий ). • Мочеточниками служат вольфовы каналы, впадающие в мочеполовой синус. пронефрос

Половые железы • непарные и не имеют специальных протоков. Половые продукты через разрывы стенок гонады выпадают в полость тела, откуда попадают в мочеполовой синус и через канал мочеполового сосочка наружу.

развитие • У миног происходит с превращением: из яйца вылупляется личинка, известная под названием пескоройка. Она существенно отличается от взрослой миноги. Рот у нее в виде воронки с нависающей верхней губой. Глотка не разделена на дыхательный отдел и пищевод, на ее брюшной стороне находится железисто-ресничная бороздка, вполне гомологичная эндо - стилю ланцетника: как и эндостиль, она улавливает взвешенные в воде пищевые частицы и направляет их в пищевод. Личинка значительную часть времени проводит зарывшись в грунт дна, образом жизни напоминая ланцетника. Весь период метаморфоза у миног занимает обычно несколько (2 -5) лет. Размножаются все миноги в пресной воде, а живут в морях, озерах, реках и ручьях.

Класс Остракодермы (Щитковые)