ПОДЦАРСТВО ВЫСШИЕ РАСТЕНИЯ EMBRYOPHYTA Отдел Мохообразные 1

Зарегистрируйтесь, чтобы просмотреть полный документ!

ПОДЦАРСТВО ВЫСШИЕ РАСТЕНИЯ – EMBRYOPHYTA. Отдел Мохообразные. 1. 2. 3. 4. 5. План: Место высших растений в системе органического мира. Отделы высщих растений. Общая характеристика отдела Мохообразные. Особенности размножения. Внешнее строение. Систематика. 1

Литература: 1. Общая ботаника с основами геоботаники: Учеб. / В. В. Петров, Л. И. Абрамова, С. А. Баландин, Н. А. Березина. – М. : Высш. Шк. , 1994. – 271 с. 2. Еленевский, А. Г. Ботаника высших или наземных растений: Учеб. для студ. высш. пед. учеб. заведений / А. Г. Еленевский, М. П. Соловьева, В. Н. Тихомиров – М. : Издат. Центр «Академия» , 2000. 432 с. 2

ПОДЦАРСТВО ВЫСШИЕ РАСТЕНИЯ – EMBRYOPHYTA Высшие растения – наиболее дифференцированные автотрофные многоклеточные организмы, приспособленные главным образом к наземной среде. Тело подавляющего большинства высших растений расчленено на побеги (стебли и листья) и корни. Высшие растения имеют ткани. Формирование тканей - неизбежный результат переселения растений из водной среды на сушу. Питательные вещества всасываются не всей поверхностью растения, как у водных, а специализированными проводящими клетками. 3

Три отдела – Риниофиты (Rhyniophyta), Зостерофиллофиты (Zosterophyllophyta) и Тримерофиты (Trimerophyta) – процветали в девонский период и вымерли к его концу, т. е. около 360 млн. лет назад, причем Риниофиты появились по крайней мере 420 млн. лет назад в позднем силуре. Все это относительно простые по структуре организмы. Общую модель нарастания разнообразия флоры можно представить как поочередное наступление господства четырех крупных групп, сопровождающееся резким вытеснением предыдущих доминантов. В каждом случае группы, захватывая ведущее положение, достигали высокого видового богатства. Основное участие в этом историческом процессе принимали: 1. Первые сосудистые растения с простой и, вероятно, исходной для прочих групп морфологией. К ним относятся Риниофиты , Зостерофиллофиты и Тримерофиты. Эти примитивные формы доминировали с позднего силура до среднего девона, т. е. примерно 420 -370 млн лет назад. 2. Папоротники, Плауновидные, Хвощевидные, Прогимноспермы. Эти более сложно устроенные растения господствовали с позднего девона до конца карбона, примерно 380 -290 млн лет назад. 4

3. Семенные растения, появившиеся в позднем девоне (по крайней мере 360 млн лет назад) и к началу пермского периода уже представленные многими эволюционными линиями. Голосеменные преобладали во флорах суши на протяжении большей части мезозойской эры, примерно до 100 млн. лет назад. 4. Цветковые растения, древнейшие остатки которых имеют возраст около 127 млн. лет. Они завоевали сушу за 20 -30 млн. лет и с тех пор сохраняют господствующее положение. 5

Известные виды высших растений делят на 9 отделов: • Риниевые - Rhyniophyta. • Зостерофилловые - Zosterophyllophyta. • Моховидные - Bryophyta. • Плауновидные - Lycopodiophyta. • Псилотовидные - Psilotophyta. • Хвощевидные - Equisetophyta. • Папоротниковидные - Polypodiophyta. • Голосеменные - Gymnospermae, или Pinophyta. • Покрытосеменные, или Цветковые, Angiospermae, или Magnoliophyta. 6

Риниевые и зостерофилловые полностью вымерли. В остальных отделах есть как вымершие, так и ныне существующие виды. Среди высших растений (за исключением моховидных) спорофит преобладает над гаметофитом. В органах спорофита есть сосуды и трахеиды, поэтому их еще называют сосудистыми растениями (Tracheophyta). Высшие растения делят на две очень неравные по значению и количеству видов группы - высшие споровые и семенные растения. 7

У высших споровых гаметофиты и спорофиты - самостоятельные растения (за исключением моховидных, у которых спорофит развивается на гаметофите). Размножаются споровые растения спорами. К споровым относятся все отделы, кроме голосеменных и покрытосеменных растений. Голосеменные и покрытосеменные растения, размножающиеся семенами. У семенных растений спорогенез и гаметогенез тесно связаны между собой. 8

Отдел Мохообразные - Bryophyta Общая характеристика. К отделу относят наиболее просто устроенные ныне существующие высшие растения. Тело представлено талломом или - у листостебельных форм - расчленено на стебель и листья. У листостебельных мхов ассимиляционная, механическая и проводящая ткани более или менее дифференцированы. Корни у мохообразных отсутствуют; к субстрату они прикрепляются с помощью ризоидов. Уникальность этой группы состоит в том, что у мохообразных в цикле развития гаметофит преобладает над спорофитом. 9

Мохообразные — совокупность высших растений, включающая как собственно мхи, так и другие сходные с ними организмы. Одно из главных отличий мохообразных от других высших растений — преобладание в цикле воспроизведения гаплоидного (то есть с одинарным набором непарных хромосом) гаметофита (половое поколение) над диплоидным спорофитом (бесполое поколение). Иногда термин Мохообразные (лат. Bryophyta) применяется для наименования таксона в ранге отдела, в который входят классы Листостебельные мхи, или собственно Мхи, или Бриопсиды (Bryopsida), Печёночные мхи (Marchantiopsida) и Антоцеротовые мхи (Anthocerotopsida). Для наименования этого таксона также используются названия Мхи, Моховидные, Бриофиты. 10

Моховидные, или Мхи, или Настоящие мхи, или Бриофиты (лат. Bryophyta) — отдел высших растений, насчитывающий около 10 000 видов, объединённых примерно в 700 родов и 110— 120 семейств. Как правило, это мелкие растения, длина которых лишь изредка превышает 50 мм; исключение составляют водные мхи, некоторые из которых имеют длину более полуметра, и эпифиты, которые могут быть ещё более длинными. Моховидные, как и другие Мохообразные, отличаются от других высших растений тем, что в их жизненном цикле гаплоидный гаметофит преобладает над диплоидным спорофитом. 11

В последнее время, в связи с повышением классов отдела Bryophyta до уровня самостоятельных отделов, слово Мохообразные (лат. Bryophyta sensu lato, англ. Bryophytes) обычно используют как термин для обозначения совокупности трёх классов высших растений, — Моховидных, или собственно мхов (Bryophyta, или Bryophyta sensu stricto), Печёночных мхов (Marchantiophyta) и Антоцеротовых мхов (Anthocerotophyta). Этот термин могут использовать и как неформальный собирательный термин, и как название таксона в ранге надотдела. 12

Наука, изучающая мхи, носит название бриология. У мохообразных насчитывается примерно от 22 до 27 тыс. видов, из которых более 1500 видов встречаются в России. В основном это низкорослые (от нескольких миллиметров до нескольких десятков сантиметров) многолетние растения влажных местообитаний. 13

Согласно современной классификации, отдел Мохообразные подразделяется на три класса – 1. Печеночники, или Печеночные мхи или Маршанциевые, 2. Антоцеротовые и 3. Листостебельные мхи включают три подкласса: сфагновые мхи (Sphagnidae), андреевые мхи (Andreaeidae) и бриевые мхи (Bryidae). В основу классификации положены строение тела гаметофита, особенности строения ризоидов, строение и характер раскрывания коробочек, а также географическое распространение. 14

Печёночные мхи, или Печёночники, или Маршанциевые мхи (лат. Marchantiophyta, Hepatophyta) — класс растений со слабо развитой протонемой; распространены по всему земному шару, особенно в тропиках. Число видов — от шести до восьми тысяч. Царство Растения – Plantae Подцарство Высшие растения – Cormophyta Отдел Моховидные – Bryophyta Класс Печеночные мхи – Hepaticopsida Подкласс Маршанциевые – Marchantiidae Порядок Маршанциевые – Marchantiales Семейство Маршанциевые – Marchantiaceae Вид Маршанция многообразная – Marchantia polymorpha 15

Marchantia polymorpha. 16

строение и размножение мохообразных 17

Научная классификация Надцарство Эукариоты Царство: Растения отдел: Мохообразные Международное научное название: Bryophyta Классы: Антоцеротовые мхи - Anthocerotae Печёночные мхи (печеночники) – Hepaticae Листостебельные мхи – Musci, 3 подкласса – сфагновые, андреевые и бриевые мхи 18

Класс Антоцеротовые (Anthocerotopsida) включает около 300 видов, произрастающих в основном в тропиках. На территории России встречаются только 2 вида рода антоцерос (Anthoceros). Отличаются представители рода просто устроенным гаметофитом и сложно устроенным спорофитом. Растения произрастают на сырой почве. Антоцеросы однодомны, для предотвращения самоопыления антеридии созревают раньше архегониев. Антеридии и архегонии погружены в ткань слоевища. После оплодотворения вырастает щетинковидный спорогон до 10 см длиной. Спорогон растет своим основанием за счет вставочной меристемы. Основание спорогона бокальчатой формы 19

по всему миру род Anthoceros - Это самый крупный род 20

Полия поникшая (Pohlia nutans) представитель отдела Моховидные — 21

Феоцерос гладкий (Phaeoceros laevis) — представитель отдела Антоцеротовые мхи 22

Маршанция многообразная (Marchantia polymorpha) — представитель отдела Печёночные мхи 23

Антоцеротови дные, или Антоцеротофи ты, или Антоцеро товые мхи (лат. Anthocerotophyta) — класс мохообразных растений, для которых характерны пластинчатые талломы. Представители антоцеротовидных большей частью в тропиках. распространены 24

Типовой род отдела, Anthoceros, получил название от греческих слов anthos «цветок» и keros «рог» : название связано с рогоообразной формой спорогониев. 25

Талломы растений из отряда Антоцеротовидные пластинчатые (лопастные), обычно в форме розеток. По краям талломов возникают клетки образовательой ткани (меристематические клетки), которые формируют лопасти, налегающие друг на друга. Клетки, из которых состоит таллом, достаточно однородны, для них характерна тонкостенность. Верхние клетки содержат хроматофоры с пиреноидами, которые существенным образом отличаются от хлоропластов других высших растений. 26

В условиях недостаточной влажности у некоторых антоцеротовидных на лопастях таллома формируются клубневидные утолщения, которые сверху покрыты мёртвыми опробковевшими клетками; эти образования могут переносить крайне неблагоприятные условия, а затем прорастать в новые растения. Большинство антоцеротовидных однодомны; приспособление к недопущению самооплодотворения заключается в том, что антеридии (мужские органы полового размножения) созревают раньше архегониев (женских органов). 27

После оплодотворения развиваются спорофиты (бесполое поколение); как и у других мохообразных, спорофиты антоцеротовых называются спорогониями. Спорогоний антоцеротовидных состоит из гаустории (всасывающего органа) и длинной узкой коробочки, имеющей форму изогнутого рожка. Стенки коробочки покрыты эпидермой, под которой находится фотосинтезирующая ткань. В коробочке образуется спорангий (орган бесполого размножения) со спорами. Коробочка вскрывается на своей верхней части двумя створками, через которые высеиваются зрелые споры, в то время как ниже находятся споры незрелые. Между гаусторией и коробочкой находится меристематическая ткань, благодаря которой коробочка своим основанием всё время растёт. 28

Phaeoceros laevis [syn. Anthoceros laevis — Антоцерос гладкий] 29

Жизненный цикл антоцеротовидных на примере представителей рода Pheoceros 30

Этот класс состоит из одного порядка: Anthocerotales — Антоцеротовые. Число семейств — пять, число родов — четырнадцать. Число видов, по разным данным, — от ста до более трёхсот. Наиболее широко распространён типовой род отдела — Антоцерос (Anthoceros), который объединяет более половины от общего количества видов в отделе. Ареал рода охватывает как регионы с умеренным климатом обоих полушарий, так и тропические области. Два вида антоцероса встречаются в России. 31

Печёночные мхи — мелкие и нежные мохообразные растения. Одни из них снабжены стебельками и листьями, лишенными всяких жилок и расположенными в два или три ряда; те, что находятся на стороне, обращенной к почве, чешуевидны и совершенно другой формы, чем остальные. Верхние листья, располагаясь обыкновенно в два ряда, имеют две лопасти, из которых одна маленькая принимает особую форму и пригнута книзу. Таковы листостебельные печёночницы. 33

Другие представляют плоское или плосковатое слоевище, распростёртое на земле или даже плавающее на воде. Это слоевище обыкновенно ветвится развилисто, тёмно-зелёного цвета и несёт у некоторых, на нижней стороне, нежные чешуйки, расположенные в два ряда и соответствующие, очевидно, листьям. 34

Мужские (антеридии) и женские (архегонии) органы этих растений построены совершенно наподобие тех же органов лиственных мхов, но расположены они часто иначе, иначе и развиваются после оплодотворения. У листоносных они, подобно лиственным мхам, занимают верхушки стебельков, у слоевцовых — или образуются особые отростки разной формы, несущие на верхушке органы оплодотворения, или же эти органы сидят на самом слоевище. После оплодотворения нижняя вздутая часть архегония, разрастаясь, не выносится, как у лиственных мхов, вверх, а пробуравливается развивающимся спороплодником и остаётся при основании его ножки в виде нежного влагалища. Самый спороплодник раскрывается створочками или зубцами на 2, 4 и больше; у многих он содержит, кроме спор, так называемые элатеры, то есть веретенчатые, извилистые клеточки, содержащие спиральное утолщение внутри; элатеры, вследствие своей гигроскопичности, действуют как пружинки, способствуя раскрыванию спор. 35

Кроме полового размножения, печеночные мхи способны размножаться с помощью особых почек, содержащихся, как, например, у маршанции, в особых блюдцевидных вместилищах. Заросток у этих растений незначительный, а корни заменены одноклетными волосками, обильно образующимися на нижней стороне слоевища или на основании стебельков. 36

Представитель рода Marchantia polymorpha Маршанция — 37

У юнгерманниевых печёночников (Jungermanniales) стебель построен из одинаковых клеток, например у рода хлорантелия (Chloranthelia). Но у некоторых видов по периферии стебля клетки отличающейся формы образуют «кору» . Остальная часть клеток составляет «сердцевину» . С нижней стороны стебля от его поверхностных клеток отходят одноклеточные бесцветные или окрашенные ризоиды, они часто разветвляются на концах. Ветвления иногда вздуваются, и в них вселяются грибы. Эпифитные печеночники дисковидными расширениями на концах ризоидов плотно прикрепляются к субстрату. Выводковые почки обычно образуются из одной или двух клеток, развивающихся на верхушке побегов или листьев. По способу возникновения различают выводковые почки эндогенные и экзогенные. Первые закладываются внутри поверхностных клеток и освобождаются после разрыва их верхних стенок. Экзогенные выводковые почки образуются у юнгерманниевых на верхушке молодых листьев или на верхушке мелколистных побегов, производящих выводковые почки. Выводковые ветви известны у пеллии эндивиелистной (Pellia endiviifolia). 38

У разных представителей слоевищных печеночников наблюдаются значительные различия в размерах, формах роста и общем облике. Наиболее часто встречаются плоские, стелющиеся по земле, дихотомически ветвящиеся слоевища, но иногда они могут выглядеть как обособленные округлые розетки разной величины. В субтропических и тропических странах наблюдается особенно сложная дифференциация гаметофоров, если в нижней части они приобретают вид корней и стеблей, а в верхней сохраняют листовидную форму с различным характером расчленения пластинки. Это придает таким печеночникам своеобразную уплощенно древовидную форму. Наиболее простой тип слоевища можно видеть у печеночников из рода сферокарпус (Sphaerocarpus. 39

Дальнейшее усложнение строения слоевища наблюдается у паллавицинии (Pallavicinia) и близких к ней родов симфиогины (Symphyogyna), мерчии (Moerckia) и гименофитума (Hymenophytum), у которых в основной ткани слоевища проходит один или два проводящих пучка вытянутых клеток. В центре каждого пучка находится группа гидроидов-пористых клеток с утолщенными продольными стенками, проводящих воду. Гидроиды окружены двумя-тремя рядами лептоидов — тонкостенных, содержащих плазму, вытянутых в длину и разделенных косыми поперечными стенками клеток. По лептоидам осуществляется передвижение органических веществ. У видов рода метцгерия (Metzgeria) слоевище представлено многослойной жилкой, одетой крупными эпидермальными клетками и отходящей от неё однослойной пластинкой. 40

У маршанциевых печеночников слоевище дифференцировано. Основная ткань состоит из нескольких слоев паренхимных клеток, содержит крахмал, иногда масляные тельца, а также клетки и каналы, заполненные слизью. Снизу она покрыта однослойной эпидермой. Иногда в основной ткани, встречаются буроокрашенные волокна, а у коноцефалума (Conocephalum) — клетки со штриховатыми утолщениями стенок. Ассимиляционная ткань разделена на воздушные камеры, которые отделены одна от другой однослойными стенками и покрытые сверху однослойной эпидермой. Воздушные камеры наверху открываются устьицами. Простые устьица окружены одним или несколькими кругами замыкающих клеток по 4— 8 клеток в ряду. Бочонковидные устьица по форме очень похожи на каналы, образованные несколькими расположенными друг над другом кольцами клеток. 41

У некоторых представителей в воздушных камерах отсутствуют ассимиляционные нити, и их функцию выполняют богатые хлоропластами клетки стенок камер. Разнообразие листостебельных печеночников в основном зависит от чрезвычайного варьирования формы и размеров филлидиев, обычно называемых для удобства листьями. На округлом, большей частью моноподиально разветвленном и обычно лежачем стебле листья расположены в два или три ряда. Сходные своими очертаниями боковые листья располагаются по обе стороны стебля, снизу расположен один ряд нижних (брюшных) листьев, называемых амфигастриями. Амфигастрии значительно отличаются от боковых листьев формой и величиной. 42

Листостебельные мхи (лат. Bryopsida) — класс мхов. Класс листостебельные мхи является крупнейшим классом мхов, в котором содержится 95 % всех видов. Он включает примерно 11 500 видов, растущих по всему миру. 43

Подкласс Сфагновые, Белые, или Торфяные мхи (Sphagnidae), представлен одним порядком сфагновые мхи Sphagnales, одним семейством Sphagnaceae, одним родом Sphagnum, в котором более 300 видов. Сфагновые мхи наиболее широко представлены в умеренных и холодных областях Северного полушария. В России произрастает 42 вида. Наиболее типичный представитель торфяной мох Sphagnum fuscum, образующий сплошной покров на торфяных болотах и во влажных лесах. Его можно увидеть на зарастающих водоемах, в борахбеломошниках, он принимает участие в заболачивании лесов. 44

Подкласс Бриевые, или Зеленые мхи (Bryidae), наиболее распространенный подкласс всех листостебельных мхов. Около 2 тыс. видов встречаются в России. Зеленые мхи чаще всего многолетние растения от 1 мм до 60 см высотой зеленой буроватокрасной и даже черной окраски (преобладают мхи с зеленой окраской). Зеленые мхи широко распространены на болотах, в хвойных лесах, на горах и в тундре (мниум точечный - Mnium punctatum, фунария гигроскопическая - Funaria hygrometrica, плевроциум шребера - Pleurozium schreberi и др. ). Обычно они растут на почве, на гнилой древесине, на коре, иногда даже на листьях деревьев. Среди них есть и водные обитатели - водный мох фонтиналис (Fontinalis). 45

Систематическое положение Царство Растения – Plantae Подцарство Высшие растения – Cormophyta Отдел Моховидные – Bryophyta Класс Листостебельные мхи – Bryopsida Подкласс Сфагновые, или Белые мхи – Sphagnidae Порядок Сфагновые – Sphagnales Семейство Сфагновые – Sphagnaceaea Род – Sphagnum Подкласс Бриевые, или Зеленые мхи – Bryidae Порядок Зеленые мхи – Bryales Семейство Polytrichaceae Род Политрихум – Polytrichum Вид Кукушкин лен – Polytrichum commune 46

Представитель подкласса - широко распространенный кукушкин лен обыкновенный - Polytrichum commune. Это многолетнее крупное растение до 50 см высоты. Произрастает группами на болотах, в заболачивающихся лесах, особенно хвойных, в долинах рек и т. д. Стебель растения прямостоячий, неразветвленный, густо покрыт многочисленными жесткими линейно-ланцетными листьями. Мох кукушкин лен - растение двудомное. Раздельнополым гаметофитам для оплодотворения, как и другим мхам, необходима водная среда. После оплодотворения образуется зигота, из которой на женском гаметофите вырастает коробочка со спорами - спорофит. 47

Кукушкин лен обыкновенный Polytrichum commune L. 48

Кукушкин лён обыкновенный Polytrichum commune. 49

Самую многочисленную группу моховидных составляет класс Настоящие мхи (около 10 тыс. видов), включающий зеленые и сфагновые мхи. Зеленые мхи. Они встречаются повсеместно: произрастают на почве, стволах деревьев, скалах и крышах домов, но наиболее широко распространены в сырых лесах, образуя сплошной зеленый ковер. Один из наиболее известных и самых распространенных мхов — кукушкин лен, образующий густые дерновинки из прямостоячих неветвистых стеблей, густо покрытых узкими линейно-ланцетными листьями. 50

Сфагновые мхи. К сфагновым (белым, или торфяным, мхам) относится примерно 350 видов, составляющих один род сфагнум. Они распространены по всему миру, но наиболее обильно представлены на верховых болотах, где господствуют над всеми остальными видами растений. Строение сфагновых мхов отличается рядом особенностей. У них отсутствуют ризоиды, поэтому вода с растворенными минеральными солями поступает непосредственно в клетки листа и стебля. Стебель гаметофита несет мутовки ветвей, густо покрытых листьями, которые на верхушке главной оси образуют розетку в виде головки почковидной формы. Некоторые боковые, более длинные веточки свешиваются вдоль стебля и плотно прилегают к нему, создавая своеобразную проводящую систему наподобие фитиля, по которому поднимается вода. 51

Сфагновый (торфяной) мох. 52

Сфагнум (Sphagnum), род сфагновых, или торфяных (белых), мхов. Включает 320 видов; в СНГ 42 вида. Преимущественно болотные мхи, произрастающие густыми плотными скоплениями, образующими крупные подушки или сплошные ковры на сфагновых болотах; реже С. встречаются во влажных лесах. Прямостоячий (высотой 10 -20 см) мягкий стебель с пучковидно расположенными ветвями и однослойные листья С. содержат большое количество мёртвых водоносных (гиалиновых) клеток с порами, легко впитывающих воду, что обусловливает высокую влагоёмкость Сфагнума и способствует быстрому развитию верховых болот в местах, где появляются эти мхи. Стебли Сфагнума ежегодно в нижней части отмирают (рост стебля продолжают верхушечные ветви), образуя торф. Распространены преимущественно в тундровой и лесной зонах Северного полушария; в Южном полушарии встречаются высоко в горах, реже на равнинах умеренного пояса. 53

Мелкие светло-зеленые листья, покрывающие стебель и ветви, состоят из клеток двух хорошо различимых под микроскопом типов. Узкие зеленые клетки, в которых происходит фотосинтез, соединены концами и образуют сетчатую структуру, в которой происходит движение органических веществ. Между ними находятся крупные прозрачные мертвые клетки, от которых остались только оболочки. Стебель также покрыт снаружи этими клетками. Именно обилие мертвых клеток-резервуаров позволяет сфагнуму долго сохранять запас воды и питать ей живые клетки. Более того, этот запас пополняется: клеткирезервуары, имеющие отверстия, втягивают и конденсируют пары воды из окружающего воздуха. 55

У сфагнума одновременно протекают процессы роста и разложения. Верхушка растет, вытягиваясь вверх на 1 -3 см в год, а нижняя подводная часть отмирает и со временем превращается в торф, поэтому стебель постепенно опускается вниз. Однако, из-за постоянного накопления торфа (до 1 см в год в верхних слоях) поверхность болота медленно поднимается – формируются так называемые верховые болота, в которых обычно нет трясин, а уровень воды находится на 10 -20 см ниже поверхности сфагновой дернины. 56

Поверхность моховой дернины очень живописна: на ней видны лишь головки сфагнума всевозможных оттенков, напоминающие узоры персидского ковра. 57

Верховое сфагновое болото (Вологодская область) 58

Скачать презентацию ПОДЦАРСТВО ВЫСШИЕ РАСТЕНИЯ EMBRYOPHYTA Отдел Мохообразные 1

Мохообразные.pptx

Количество слайдов: 59