Подцарство Одноклеточные или Простейшие Protozoa Тип Саркомастигофоры Sarcomastigophora

Подцарство Одноклеточные, или Простейшие (Protozoa) Тип Саркомастигофоры (Sarcomastigophora) Подтип Mastigophora

ПОДЦАРСТВО ПРОСТЕЙШИЕ, ИЛИ ОДНОКЛЕТОЧНЫЕ (PROTOZOA) ПОДТИП ЖГУТИКОНОСЦЫ (MASTIGOPHORA) Жгутиконосцы — обширная и многообразная группа простейших, насчитывающая около 8 тыс. видов. Обитают в морях, пресных водах, в почве, а также в организмах животных и растений. Среди жгутиконосцев немало опасных паразитов животных и человека. Значение их в природе чрезвычайно велико. Многие жгутиконосцы составляют основу планктона в водоемах и играют важную роль в биогенном круговороте в биоценозах. Зеленые жгутиконосцы — продуценты органического вещества, а гетеротрофные виды, будучи консументами и редуцентами, участвуют в переработке и дальнейшей минерализации органики. Жгутиконосцы — важное звено в цепях питания водных экосистем и служат объектом питания для более крупных организмов. Некоторые виды жгутиконосцев — полезные симбионты животных.

Подтип жгутиконосцев характеризуется следующими морфофизиологическими особенностями: 1. Органеллами движения им служат жгутики — выросты цитоплазмы. Их может быть 1, 2, 4, 8 или множество. 2. У жгутиконосцев имеется пелликула, реже выделяется панцирь. Поэтому у большинства жгутиковых форма тела постоянная. 3. Жгутиконосцам свойственны разнообразные способы питания. Среди них имеются автотрофы, способные к фотосинтезу, гетеротрофы — с животным питанием, а также миксотрофы, сочетающие животный и растительный способы питания. По характеру питания жгутиконосцев подразделяют на два класса: класс Растительные жгутиконосцы (Phytomastigophorea) и класс Животные жгутиконосцы (Zoomastigophorea). 4. Размножение чаще бесполое, путем продольного деления, реже наблюдается половое размножение с образованием гамет с последующей копуляцией. Им свойственна зиготическая редукция хромосом.

Общая морфофизиологическая характеристика жгутиконосцев. • Размеры жгутиконосцев варьируют от 1— 2 мкм до нескольких миллиметров. Форма тела может быть овальной, веретеновидной, бутылковидной. Панцирные жгутиконосцы нередко бывают необычной формы с отростками. • Клетка некоторых жгутиконосцев покрыта только мембраной, и они способны образовывать псевдоподии. Однако у большинства жгутиковых имеется пелликула, а у некоторых видов образуется панцирь, состоящий из клетчатки или из хитиноидного органического вещества. В ряде случаев жгутиконосцы выделяют пластинки из минеральных веществ на поверхность клетки.

Mastigamoeba aspersa Форма тела жгутиконосцев Ceratium hirudinella Choanoflagellida Euglena viridis

• • Жгутиковый аппарат разнообразен по числу и форме жгутиков, а также их расположению. Жгутики могут иметь вспомогательные структуры. У некоторых видов жгутик тянется вдоль всего тела клетки, образуя ундулирующую мембрану. Движение жгутика обычно винтообразное, и тело клетки жгутиконосцев как бы ввинчивается в толщу жидкости. Иногда жгутики движутся в одной плоскости. Ультраструктура жгутика довольно сложная. Жгутик состоит из наружной части — бича и базальной части — кинетосомы, находящейся в эктоплазме клетки. Снаружи жгутик покрыт трехслойной мембраной, внутри его располагаются 11 фибрилл. В центре жгутика располагаются 2 центральные фибриллы, а по периферии размещаются 9 фибрилл, каждая из которых состоит из двух спаянных микротрубочек. Центральные фибриллы выполняют опорную функцию, а периферические — локомоторную. Кинетосома цилиндрической формы, покрыта мембраной. В кинетосоме имеется особая аксиальная гранула, к которой прикрепляются центральные фибриллы жгутика. Периферические девять фибрилл продолжаются в кинетосоме, только становятся более сложными и состоят уже не из двух, а из трех спаянных микротрубочек. Центральные фибриллы в кинетосоме ниже аксиальной гранулы отсутствуют. Рядом с кинетосомой (базальным тельцем) может располагаться особая органелла — кинетопласт (парабазальное тельце), который по своей функции соответствует митохондрии и обеспечивает генерацию энергии жгутику. В состав кинетопласта дополнительно входит значительное количество ДНК. У части видов жгутиконосцев у основания жгутика может находиться еще и парабазальное тельце, или блефаропласт, содержащий запас резервных веществ, расходуемых жгутиком при движении. По своему строению парабазальное тельце близко к аппарату Гольджи.

Движение жгутика

Схема строения жгутика: 1 – локомоторная часть, 2 – наружная мембрана, 3 – кинетосома

ЖГУТИК (flagella), органелла движения. Жгутик эукариотной клетки — вырост толщиной около 0, 25 мкм и длина до 150 мкм, одетый плазматической мембраной. Внутри находится аксонема — цилиндр, стенка которого построена из 9 пар микротрубочек, связанных между собой «ручками» . В центре аксонемы располагаются 2 (реже 1, 3 или более) микротрубочки (так называемая структура 9 + 2). В основании жгутика лежат два взаимно перпендикулярных базальных тельца. Движутся жгутики, в отличие от ресничек, волнообразно или воронкообразно, за счёт скольжения микротрубочек соседних пар относительно друга при помощи «ручек» , используя энергию АТФ. У некоторых многоклеточных жгутики создают циркуляцию внутренней среды. Схема поперечного сечения (ультраструктура) жгутика и реснички: 1 и 2 — микротрубочки; 3 — соединение между сдвоенными микротрубочками; 4 и 5 — наружная и внутренняя «ручки» ; 6 — «спица» ; 7 — утолщение на «спице» , соответствующее поперечному срезу продольных филаментов.

• Внутри клетки жгутиконосцев имеется ядро, а также другие органеллы. • У зеленых жгутиконосцев в цитоплазме располагаются хроматофоры, содержащие хлорофилл. В результате происходящего фотосинтеза в клетке автотрофных жгутиконосцев накапливаются резервные питательные вещества: зерна парамила, близкого к крахмалу, капельки жироподобных веществ. • Гетеротрофные жгутиконосцы способны либо к голозоиному питанию — заглатывание органических частиц пищи, либо к сапрофитному — всасывание жидкой органической пищи всей поверхностью клетки. У основания жгутика у ряда видов имеется клеточный рот, а в цитоплазме образуются пищеварительные вакуоли. • У пресноводных жгутиконосцев часто имеется сократительная вакуоль, иногда с большим резервуаром, открывающимся наружу порой. • Зеленые жгутиконосцы, как правило, имеют красный «глазок» — стигму, представляющую собой светочувствительную органеллу. У жгутиконосцев со стигмой хорошо выражен положительный фототаксис, т. е. проявляется избирательность к освещенным участкам водоема, где наиболее эффективно происходит фотосинтез.

Euglena spirogyra A – Euglena oxiuridis, Б – Euglena viridis

Размножение • Большинство жгутиковых размножается бесполым способом, путем продольного деления клетки на две дочерние. При этом ядро делится путем митоза. Делятся надвое базальное и парабазальное тельца, жгутик же переходит к одной из дочерних клеток, а у другой образуется заново. • У колониальных жгутиконосцев бесполое размножение колоний может происходить двумя способами. При монотомическом делении образующиеся дочерние клетки сразу вырастают до размеров материнских клеток. В делящейся колонии число клеток увеличивается, а затем она перешнуровывается надвое (Synura). При палинтомическом делении из каждой материнской клетки колонии путем многократного деления возникает новая дочерняя колония, состоящая из мелких клеток (Pandorina, Volvox). В дальнейшем каждая дочерняя колония растет и достигает размеров материнской колонии.

Деление эвглены зелёной

• Половое размножение известно для немногих жгутиконосцев, в основном для растительных видов. При этом формируются жгутиковые гаметы, которые, сливаясь, образуют зиготы, из которых появляются взрослые формы. У жгутиконосцев может быть изогамия (равногаметность) или анизогамия (разногаметность). Например, у Polytoma гаметы одинаковые, а у Chalmidomonada образуются мелкие и крупные гаметы. У Volvox крупные гаметы лишены жгутиков и потому напоминают яйцеклетку. В жизненном цикле Volvox наблюдается чередование полового и бесполого размножения. У них зиготическая редукция хромосом и потому преобладает состояние гаплонта в жизненном цикле.

Типы копуляции гамет : 1. Изогамная (изогамия, равногаметность). 2. Анизогамная (анизогамия, разногаметность). 3. Оогамная (оогамия).

Изогамия у хламидомонады: 1 — образование гамет; 2 — гаметы; 3 — слияние гамет; 4 — зигота (видны жгутики); 5 — зигота со сброшенными жгутиками; 6, 7, 8 — прорастание зиготы и образование четырех новых особей хламидомонады. У видов с анизогамией копулируют мелкие мужские с крупными женскими гаметами. У Chlowgonium oogamum (рис. 10) у женских гамет полностью отсутствуют жгутики и они являются яйцеклетками. Яйцеклетка формируется в женской клетке (рис. 10 В). Она амебоидной формы и оплодотворяется сперматозоидами, которые возникают в количестве 64 или 128 в мужских клетках (рис. 10 Б, Е). Сперматозоиды бледно-зеленые, двужгутиковые, игольчатой формы.

Жизненный цикл Volvox sp. метагенез макрогамонт микрогамонт

КЛАСС РАСТИТЕЛЬНЫЕ ЖГУТИКОНОСЦЫ (PHYTOMASTIGOPHOREA) • • Этот класс объединяет множество отрядов жгутиконосцев с автотрофным и миксотрофным типом питания. Морфологически они характеризуются наличием хроматофоров с хлорофиллом. Иногда среди некоторых отрядов этого класса встречаются виды с гетеротрофным питанием. Рассмотрим некоторые важнейшие отряды растительных жгутиконосцев. Отряд Панцирные жгутиконосцы (Dinoflagellida). У них обычно имеется панцирь из пластинок клетчатки (Peridinium). Форма клеток динофлагеллид разнообразна. Жгутиков два, они прикреплены на переднем конце тела. Один из жгутиков загибается назад и свободен в движении, а другой вкладывается в поперечную борозду в экваториальной плоскости. Большинство динофлагеллид с бурожелтыми или зелеными хроматофорами. Они входят в состав планктона и играют важную роль в первичной биологической продукции. Среди динофлагеллид встречаются бесхлорофилльные формы, перешедшие к животному типу питания, например ночесветка (Noctiluca miriabilis). Ночесветки встречаются в теплых морях (например, их много в Черном море). У ночесветки округлое тело до 2 мм в поперечнике, жгутики редуцированы. Они способны светиться в темноте. При ударе весел по воде или при движении плывущего предмета начинается искрящееся фосфорическое свечение. Это явление объясняется окислением жировых включений в цитоплазме ночесветки. Некоторые панцирные жгутиконосцы являются полезными симбионтами радиолярий и коралловых полипов.

Ceratium hirudinella Peridinium sp. Ceratium hirudinella

• Отряд Эвгленовые (Euglenida). Эвглены в большей мере характерны для пресноводного планктона. Среди них имеются типичные автотрофы, миксотрофы и реже всречаются виды с животным типом питания — гетеротрофы. Типичный представитель миксотрофов — виды рода Euglena. • Отряд Вольвоксовые (Volvocida). Это жгутиконосцы с 2— 4 жгутиками и чашевидным хроматофором. Обитают преимущественно в пресных водоемах, но встречаются и в морях. Среди них имеются как одиночные (Chlamidomonas), так и колониальные формы (Volvox, Eudorina, Pandorina, Gonium).

Жгутиконосцы с растительным типом обмена Volvox sp. Eudorina sp. Pandorina sp.

Euglena viridis Euglena spirogyra Euglena viridis

Noctiluca scintilans

КЛАСС ЖИВОТНЫЕ ЖГУТИКОНОСЦЫ (ZOOMASTIGOPHOREA) Этот класс включает гетеротрофных жгутиконосцев. Среди них большинство паразиты животных и растений. Отряд Воротничковые жгутиконосцы (Choanoflagellida). Это морские одиночные и колониальные жгутиковые. Для них характерно наличие одного жгутика, окруженного воронкой — воротничком из микроворсинок. Это приспособление для захвата пищи. Движением жгутика жгутиконосец загоняет пищевые частицы в воротничок, которые затем погружаются в цитоплазму клетки, где перевариваются в пищьварительных вакуолях. Колонии воротничковых жгутиковых могут быть шаровидными или прикрепленными древовидными.

Жгутиконосцы с животным типом обмена Тип Choanoflagellida Колония Codosiga botritys

Отряд Кинетопластиды (Kinetoplastida). Кинетопластиды — в своем большинстве эндопаразиты животных, реже — свободноживущие виды и паразиты растений. Им свойственно наличие кинетопласта, находящегося у основания кинетосомы жгутика. Кинетопласт значительно крупнее кинетосомы и хорошо заметен под световым микроскопом. Жгутиков один, реже два. Нередко жгутик образует ундулирующую мембрану. К числу свобод нож ивутцих кинетопластид относят водные виды рода Bodo с двумя жгутиками. На растениях паразитируют виды рода Leptomonas, обитающие в сосудах с млечным соком. Лептомонасы продолговатой формы со жгутиком на переднем конце клетки. Опасными паразитами человека и животных являются виды трипаносом (Trypanosoma). Их тело лентовидное с одним жгутиком, отходящим от заднего конца тела. Жгутик направлен свободным концом вперед и прикреплен вдоль продольной оси клетки при помощи цитоплазматической ундулирующей мембраны. На переднем конце клетки жгутик свободен. Трипаносомные жгутиконосцы могут изменять форму в процессе жизненного цикла. Формы обозначаются в зависимости от места отхождения жгутика: трипаносомная форма (трипомастигота), у которой жгутик начинается у заднего конца клетки; критидиальная форма (эпимастигота) со жгутиком, отходящим от середины клетки; лептомонадная форма со жгутиком на переднем конце клетки (промастигота); лейшманиальная форма (амастигота) без жгутика. Трипаносомы паразитируют главным образом в крови и спинно-мозговой жидкости животных и человека, вызывая тяжелые заболевания — трипаносомозы. Trypanosoma rhodesiense и Т. brucei gambiense вызывают сонную болезнь людей. На ранних фазах развития болезни трипаносомы живут в крови человека и вызывают лихорадку, затем переходят в спинномозговую жидкость, что приводит к нервному расстройству, сонливости, а в дальнейшем наступает смерть больного от истощения.

В первые три десятилетия XX в. в Тропической Африке от сонной болезни погибло более миллиона человек. Возбудители сонной болезни были открыты французским ученым Луисом Самбоном в 1903 г. На обстоятельное изучение жизненного цикла этих паразитов потребовались еще долгие годы. В настоящее время. имеются действенные препараты, подавляющие течение болезни уже на начальных этапах. Переносчик возбудителей сонной болезни — кровососущая муха цеце (Glossina palpalis) и некоторые другие виды этого рода. В кишечнике мухи цеце трипаносомы размножаются и накапливаются в слюнных железах и хоботке. Природным резервуаром трипаносом могут служить антилопы и некоторые другие животные, которые почти не страдают от этих паразитов, но являются их носителями. Муха цеце переносит паразитов от больных людей и зараженных животных к здоровым. Передача паразитов путем укуса кровососущими насекомыми называется инокуляцией. Сонная болезнь — очаговое трансмиссивное протозойное заболевание. Очаговость этого заболевания определяется ареалом распространения переносчика мухи цеце, обитающей только в Экваториальной Африке. Трансмиссивная передача паразитов осуществляется насекомымпереносчиком, который является и вторым хозяином. Возбудители сонной болезни (Trypanosoma brucei gambiense и Т. rhodesiense) в крови позвоночных животных и человека имеют трипаносомную форму (трипомастиготы). Размножаются они продольным делением надвое. Их развитие в переносчике (мухе цеце) включает смену форм: трипаносомной (трипомастиготы) и критидиальной (эпимастиготы). Вначале трипаносомы типичной формы размножаются в средней кишке мухи, а затем мигрируют в ее слюнные железы, где превращаются в критидиальную форму. Последние размножаются и дают начало трипомастиготам, скапливающимся в слюнных протоках. Среди трипаносом имеется немало видов, вызывающих трипаносомозы домашних животных. Так, Т. brucei вызывает нагану — болезнь рогатого скота в Африке. Переносчиком этого возбудителя являются мухи цеце (Glossina). Т. evansi — возбудитель сурры — болезни верблюдов, которая передается кровососущими двукрылыми — слепнями (род abanus). T. equiperdum вызывает случную болезнь лошадей в Азии. Это заболевание распространено в Южной Азии и Африке. Передача паразитов происходит без переносчиков при случке лошадей.

Тип Kinetoplastida Класс Trypanosomatida Trypanosoma rhodesiense

Жизненный цикл Trypanosoma rhodesiense (T. gambiense)

Жизненный цикл Trypanosoma cruzi болезнь Чагаса

Опасными паразитами человека среди Kinetoplastida являются лейшмании (Leishmania), вызывающие лейшманиозы. Лейшмании — внутриклеточные паразиты, лишенные жгутика, однако в процессе развития они проходят жгутиковую стадию в кишечнике переносчиков — москитов. Leishmania tropiea вызывает кожный лейшманиоз — пендинскую язву. Это заболевание распространено в Средней Азии, Закавказье. Переносчиком лейшманиозов являются мелкие кровососущие двукрылые — москиты рода Phlebotomus, в желудке которых паразиты размножаются, образуя прома-стиготы. Как показал отечественный ученый Н. И. Латышев, природным резервуаром кожного лейшманиоза могут быть различные грызуны и некоторые другие животные. Носители кожного лейшманиоза чаще всего большие песчанки, живущие колониями. Поэтому для профилактики лейшманиоза проводится регулярное обследование колоний грызунов на зараженность лейшманиями. Санэпидстанциями проводится борьба с очагами лейшманиоза. В Средней Азии, Индии и Индокитае распространен висцеральный лейшманиоз калаазар, вызываемый L. donovani. Переносчиком возбудителей кала-азар являются также москиты, а природный резервуар этого лейшманиоза — в основном бродячие собаки. При укусе москитами в кровь человека попадают лейшмании со жгутиками, а затем они разносятся по кровеносным сосудам к внутренним органам (печени, селезенке), где паразитируют внутри клеток. После внедрения в клетки паразиты теряют жгутик и приобретают форму амастигот. Пораженные органы увеличиваются, а человек без лечения погибает от лихорадки и общего истощения. В настоящее время существуют эффективные препараты для лечения лейшманиозов. Одна из мер предупреждения лейшманиоза — борьба с бродячими собаками.

Leishmania donovani - возбудитель висцерального лейшманиоза (кала-азар)

Leishmania tropica - возбудитель кожного лейшманиоза (пендинской язвы)

Отряд Дипломонады (Diplomonadida). Дипломонады имеют удвоенное строение и напоминают не разделенную до конца клетку. Это паразиты с несколькими жгутиками и опорным стержнем — аксостилем. У человека паразитируют виды родов Lamblia. Лямблии были детально описаны отечественным ученым Д. Ф. Лямблем. Существует около 40 видов лямблий. Lamblia intestinalis паразитирует в кишечнике человека и вызывает болезнь лямблиоз, сходную с колитом. Тело лямблий с двусторонней симметрией и напоминает по форме половину груши. У них имеется с уплощенной стороны присоска, с помощью которой они прикрепляются к стенке кишечника человека. Заражение происходит цистами с потреблением загрязненной пищи или воды. Отряд Трихомонадовые (Trichomonadida). Это эндопаразиты с 4— 6 жгутиками, причем один из них рулевой и образует ундулирующую мембрану. Внутри клетки имеется опорная органелла — аксостиль. Среди трихомонад встречаются опасные паразиты человека. Так, Trichomonas hominis вызывает хронические поносы, а Т. vaginalis обитает в мочеполовых путях человека. Заражение трихомонадои кишечника происходит путем заглатывания цист паразита с загрязненной пищей. Трихомонада мочеполовых органов передается половым путем.

Giardia (Lamblia) intestinalis

Mixotricha paradoxa Trichomonas hominis (T. vaginalis)