План лекции: • Яичко. Строение и функции. • Гематотестикулярный барьер. Особенности строения яичка в детском возрасте. • Сперматогенез, его регуляция. • Регуляция семенников. • Строение семявыносящих путей. • Морфофункциональная характеристика • вспомогательных желез мужской половой системы.
Мужские половые органы 1) яички (1) и семявыносящие пути: - придатки яичек (2) - семявыносящий проток (3) - семявыбрасывающий проток 2) добавочные железы: - семенные пузырьки (4) - предстательная железа (5) - бульбоуретральные железы Купера (6) 3) копулятивный орган (7)
Яичко § Древние греки, персы и египтяне считали яйцо началом всего сущего. Древние китайцы верили, что первый человек вышел из упавшего с неба яйца. Ученик Пифагора врач Алкмелеон писал: «Когда были созданы яички повелением божьим, бог вложил в них мужскую силу и сделал их местом семени и желания…» . § Аналогично звучало и в Каббале: в яичках «собрано все масло, достоинство и сила мужчины со всего тела. » § На Руси пасхальное яйцо стало символом Воскресения Христова.
Яичко § Оболочки: § серозная; § белочная (внутренний слой богат кровеносными сосудами). § Схема строения яичка с придатком.
Яичко § Утолщение белочной оболочки - средостение (гайморово тело). § От средостения внутрь яичка отходят перегородки, разделяющие его на дольки. § Каждая долька содержит от 1 -го до 4 -х извитых семенных канальцев.
СТРОЕНИЕ ЯИЧКА 2 типа канальцев: 1 тип семяобразующие: извитые семенные канальца Схема строения яичка
СТРОЕНИЕ ЯИЧКА 2 тип - семявыносящие: - прямые канальца (2) - канальца сети яичка (3) - в толще средостения - выносящие канальца (4) - их начальные отделы располагаются в яичке на выходе из средостения и являются прямыми. 4 2 3 Схема строения яичка
Функции семенников § генеративная (образование мужских гамет) § эндокринная (синтез тестостерона) § депонирующая (депонирование и выведение сперматозоидов)
Историческая справка § Долгое время средоточием мужского семени считались голова, колени и легкие. По древнеиндийским и тибетским представлениям семя возникает в сердце. У древних греков семя отождествлялось со спинномозговой жидкостью (считалось, что семя накапливается в голове). § Изобретение А. Левенгуком в конце XVII века линзы позволило различить в семенной жидкости сперматозоидов.
Придаток яичка § головка -образована 1012 выносящими канальцами § тело и хвост образованы протоком придатка (5), который продолжается в семявыносящий проток (6), а затем в семявыбрасывающий, открывающийся в простатическую часть уретры.
СТРОЕНИЕ ИЗВИТЫХ СЕМЕННЫХ КАНАЛЬЦЕВ 2 элемента: собственная оболочка (1) находится с наружной стороны стенки сперматогенныйэпителий (стрелка) - обращен к просвету канальца и составляет основную часть толщины стенки. 1 Препарат - яичко. Окраска гематоксилин-эозином.
КЛЕТКИ ЛЕЙДИГА В соединительной ткани между канальцами находятся клетки Лейдига (1). 1 Светооптически – крупные клетки округлой формы с оксифильной цитоплазмой. Препарат - яичко. Окраска гематоксилин-эозином.
КЛЕТКИ ЛЕЙДИГА На ультраструктурном уровне: ядро овальной формы (1) 1 в цитоплазме: хорошо развиты органеллы комплекс Гольджи, гладкая 2 ЭПС, митохондрии с везикулярными кристами; включения: белки, гликоген, липиды (2). Функция: синтез тестостерона; Электронная микрофотография клетки Лейдига.
Действие тестостерона § 1. Стимуляция сперматогенеза § 2. Анаболическое действие § 3. Формирование вторичных половых признаков § 4. Половое влечение (либидо) § 5. Агрессивность
Собственная оболочка извитого семенного канальца § базальный слой § миоидный слой § § § волокнистый слой : А. неклеточный слой – коллагеновые волокна Б. клеточный слой – состоит из фибробластоподобных клеток Извитой семенной каналец. Окр. Г-Э.
Сперматогенный эпителий клетки 2 -х типов: 1) Поддерживающие эпителиоциты (клетки Сертоли) (1). 2) сперматогенные 6 клетки: сперматогонии (2) 5 сперматоциты первого порядка (3) 4 сперматоциты 3 1 второго порядка (4) сперматиды (5) 2 сперматозоиды (6) Схема строения сперматогенного эпителия.
КЛЕТКИ СЕРТОЛИ Форма – пирамидальная. Апикальные части имеют цитоплазматические отростки и обращены к просвету семенного канальца. Основания клеток лежат на базальной мембране между сперматогониями. Схема строения сперматогенного эпителия.
КЛЕТКИ СЕРТОЛИ 1 2 Ядро (1) неправильной формы с инвагинациями В цитоплазме хорошо развита Агр. ЭПС, комплекс Гольджи. Включения (2): липиды, углеводы, липофусцин.
КЛЕТКИ СЕРТОЛИ На боковых поверхностях клеток - бухтообразные углубления, где располагаются сперматогенные клетки. Между боковыми отростками соседних клеток образуются межклеточные контакты, которые делят сперматогенный эпителий 2 отсека: § базальный (1), где находятся сперматогонии § адлюминальный (2) сперматоциты I-го и II-го порядка, сперматиды, сперматозоиды. 2 1 Схема строения клеток Сертоли
КЛЕТКИ СЕРТОЛИ Перемещение созревающих сперматоцитов из первого отсека во второй происходит по принципу шлюза: снизу под клеткой замыкается контакт, а сверху прежний контакт размыкается.
§ § ФУНКЦИИ КЛЕТОК СЕРТОЛИ опорная - своими отростками они создают скелет, на котором фиксируются сперматогенные клетки трофическая - питание клеток в адлюминальном отделе осуществляется только за счет клеток Сертоли фагоцитарная - клетки Сертоли фагоцитируют и переваривают половые клетки, погибающие в процессе сперматогенеза, а также резидуальные тельца которые отшнуровываются от сперматид при формировании сперматозоидов. секреторная - секретируют в просвет канальцев жидкость, куда попадают сперматозоиды после потери связи с эпителием
ФУНКЦИИ КЛЕТОК СЕРТОЛИ § координирующая § координируют процессы развития сперматогенных клеток и постепенного перемещения их к просвету канальца. § распространение волны инициации сперматогенеза вдоль семенного канальца § эндокринная - синтезируют: § ингибин - фактор угнетающий продукцию ФСГ гипофиза § фактор стимулирующий деление сперматогоний § АСБ - андрогенсвязывающий белок - лишь связавшись с ним тестостерон оказывает влияние на развитие сперматид § барьерная - контакты между клетками Сертоли наиболее важная часть гематотестикулярного барьера
Гематотестикулярный барьер Представлен 2 -мя частями: 1) между кровеносным руслом и базальной частью извитого семенного канальца Он состоит из: § эндотелий капилляра § базальная мембрана капилляра § стенка извитого семенного канальца Схема стенки извитого семенного канальца (базальный, миоидный, волокнистый слои).
Гематотестикулярный барьер 2) между руслом капилляров и адлюминальной частью канальца: § эндотелий капилляра § базальная мембрана капилляра § стенка извитого семенного канальца § клетки Сертоли с их контактами Схема стенки извитого семенного канальца
Функции гематотестикулярного барьера § предотвращение аутоиммунных реакций; § предотвращение или уменьшение поступления к развивающимся половым клеткам повреждающих химических и биологических агентов; § обеспечение транспорта питательных и регуляторных веществ; § создание в адлюминальной зоне специфической гормональной среды с высоким уровнем тестостерона. Крепостная стена. Дубровник.
СПЕРМАТОГЕНЕЗ 1) период гоноцитов - протекает в зародыше до сформирования гонад Гоноциты в половых валиках Гоноциты в сосудах Гоноциты в стенке желточного мешка
СПЕРМАТОГЕНЕЗ 2) Пресперматогенез протекает внутри гонад до полового созревания §у новорожденных извитые семенные канальца лишены просвета, в них только клетки Сертоли и просперматогонии.
СПЕРМАТОГЕНЕЗ § 7 -8 лет - в канальцах появляется просвет, в них уже обнаруживаются изолированные сперматогонии. § 10 -15 лет - семенные канальца становятся извитыми, начинают функционировать клетки Лейдига, в канальцах появляются размножающиеся сперматогонии, сперматоциты и ранние сперматиды.
СПЕРМАТОГЕНЕЗ 3) собственно сперматогенез развивается с наступлением репродуктивного возраста § Оптимальная температура для нормального течения сперматогенеза 340 С.
Стадии сперматогенеза 1) Размножение Происходит митотическое деление сперматогоний (типы А и В). Тип А: светлые клетки – полустволовые; темные клетки – стволовые; В результате деления светлых клеток образуются либо 2 сперматогонии типа В, либо 1 типа А и одна типа В. Сперматогонии типа В делятся и образуют синцитий, который из базального отсека перемещается в адлюминальный, где сперматогонии дифференцируются в сперматоциты I-го порядка.
Стадии сперматогенеза 2) Рост состоит из 6 фаз: 1. Прелептотена - удвоение хромосом 2. Лептотена – спирализация хромосом 3. Зиготена – конъюгация хромосом, образование бивалентов. Лептотена Зиготена
Стадии сперматогенеза 4. Пахитена – формирование синаптонемальных комплексов, где происходит обмен генами кроссиноговер. Активируется синтез РНК и белка (увеличивается объем ядра и клетки) Схема синаптонемального комплекса.
Стадии сперматогенеза 5. Диплотена – расхождение гомологичных хромосом (связь в области хиазм). Из-за еще больщей спирализации хромосомы подразделяются на хроматиды. Поэтому каждая пара хромосом выглядит как тетрада. 6. Диакинез - хиазмы исчезают из-за все большего расхождения хромосом. диплотена диакинез
Стадии сперматогенеза 3) Созревание включает 2 деления. В результате 1 -го деления из одного сперматоцита I-го порядка образуется 2 сперматоцита II-го порядка, а после 2 -го деления - 4 сперматиды с гаплоидным набором хромосом. Схема сперматогенного эпителия.
Стадии сперматогенеза 4) Формирование: уплотнение ядра (его объем уменьшается в 30 раз); смещение ядра к полюсу клетки; формирование акросомы; формирование жгутика (одна из двух центриолей сперматиды становится базальным тельцем); образование митохондриальной оболочки вокруг начального отдела аксонемы жгутика; удаление цитоплазмы в виде резидуального тельца; спермиация - высвобождение клеток в просвет канальца.
История § Ученые открыли клетки спермы в конце XVII века. Общее мнение было таково, что каждый сперматозоид содержит миниатюрного, но полностью сформированного человечка, названного гомункулусом. После того как сперма эякулируется в тело женщины, гомункулус начинает расти и развиваться в младенца. Только в 1840 -е годы ученым удалось разобраться в том, как сперматозоид проникает в яйцеклетку и после оплодотворения формируется эмбрион.
§ Период образования сперматозоидов – 75 сут. § В течение 60 сут – собственно сперматогенез в извитых семенных канальцах. § В течение 15 сут – дозревание сперматозоидов: § - в головке придатка – завершается формирование акросомы. § - в хвосте и семявыносящем протоке сперматозоиды приобретают подвижность, на их поверхности образуется гликокаликс. § - в женских половых путях резко усиливается подвижность и метаболизм сперматозоидов, повышается лабильность его мембраны.
§ В норме концентрация сперматозоидов 50 -200 млн в мл спермы. § Начиная с 1930 -х годов в составе спермы наблюдается все меньшее количество живых и подвижных сперматозоидов. Почему это происходит до сих пор не выяснено, хотя многие связывают это с курением, стрессами и загрязнением окружающей среды.
РЕГУЛЯЦИЯ СЕМЕННИКОВ гипоталамус либерины д ФС ра т эс , ин иб л ио г Ин тестостерон - - тестостерон + Г+ ЛГ + гипофиз Клетки Лейдига
СЕМЯВЫНОСЯЩИЕ ПУТИ 1) В семеннике: Оболочка Прямые канальца слизистая Однорядный призматичес- Канальца сети Однорядный кубический или плоский мышечная Циркулярный слой гладких миоцитов Схема семенника. адвентици- Рыхлая волокнистая альная соединительная ткань
СЕМЯВЫНОСЯЩИЕ ПУТИ 2) В придатке: Оболочка Выносящие канальца слизистая Двухрядный реснитчатый эпителий Высокие реснитчатые клетки и низкие кубические железистые, располагаются группами, поэтому просвет неровный (гирляндный эпителий) Проток придатка Высокие реснитчатые клетки и низкие вставочные. Располагаются равномерно, к просвету обращены только реснитчатые клетки мышечная Циркулярный слой гладких миоцитов адвентиция Рыхлая волокнистая соединительная ткань
Препарат - придаток яичка. Окраска г-э. 1 2 1 – головка придатка; 2 – тело и хвост придатка;
Придаток яичка. Окраска гематоксилин-эозином Выносящие канальца Проток придатка Функции протока придатка: -резервуар для сперматозоидов, здесь они созревают и покрываются гликокаликсом; - секрет протока придатка разжижает сперму.
Семявыносящий проток. Слизистая оболочка (1) образует продольные складки. Выстлана двухрядным эпителием, под 1 которым располагается собственная пластинка слизистой оболочки. 2 Мышечная оболочка состоит из 3 4 3 -х слоев: внутренний (2) и 5 наружный продольные (4), а средний (3) - циркулярный. Адвентициальная оболочка (5) – Семявыносящий проток. Окр. Г-Э. рыхлая волокнистая
Семявыбрасывающий проток § Отличается от семявыносящего менее развитой мышечной оболочкой. Он проникает в предстательную железу и открывается в простатическую часть уретры. Семявыбрасывающий проток. Окр. Г-Э.
Функции семявыносящих путей § депонирование, трофика, кондиционирование спермы; § обеспечение массированного выброса спермы во время коитуса; § секреторная функция; § эндокринная функция.
Семенные пузырьки § Две сильно извитые трубки длиной до 15 см, открывающиеся в простатическую часть уретры.
Семенные пузырьки (1) Слизистая образует местами срастающиеся складки (ячеистый вид). Эпителий однослойный призматический железистый. Собственная пластинка - РВСТ, содержит большое количество эластических волокон и альвеолярные слизистые железы. Мышечная оболочка - 2 слоя: внутренний циркулярный и наружный продольный. Адвентициальная оболочка - плотная Семенные пузырьки. Окр. Г-Э. соединительная ткань Функция – секрет разжижает сперму и содержит фруктозу, соли аскорбиновой и лимонной кислот, PG.
ПРЕДСТАТЕЛЬНАЯ ЖЕЛЕЗА (ПРОСТАТА) 1 2 § мышечно-железистый орган окружающий проксимальный отдел уретры (1). Снаружи покрыта тонкой соединительнотканной капсулой и имеет дольчатое строение. Дольки состоят из желез (2).
ПРЕДСТАТЕЛЬНАЯ ЖЕЛЕЗА Железы простаты. Окр. г-э. Схема простаты. Железы располагаются тремя группами: слизистые (центральная группа)- мелкие железы собственной пластинки слизистой оболочки уретры; подслизистые (промежуточная группа) - в подслизистой основе уретры; главные (периферическая группа) (3) - в остальной части простаты.
ПРЕДСТАТЕЛЬНАЯ ЖЕЛЕЗА § Концевые отделы желез (1) разветвленные альвеолярнотрубчатые окружены соединительнотканными перегородками (2), в которых много эластических волокон и гладких миоцитов, способствующих опорожнению концевых отделов. § Выводные протоки выстланы многорядным призматическим эпителием и открываются в уретру. 2 1 Предстательная железа собаки. Окраска гематоксилин-эозином
ПРЕДСТАТЕЛЬНАЯ ЖЕЛЕЗА § Эпителий концевых отделов представлен 3 мя типами клеток слизистых экзокриноцитов кубической или призматической формы, мелких базальных и эндокринных клеток.
ПРЕДСТАТЕЛЬНАЯ ЖЕЛЕЗА § Функции простаты: § вырабатывает секрет разжижающий сперму; § секретирует ростовые факторы, простагландины, калликреины; § в эмбриональном периоде участвует в дифференцировке гипоталамуса по мужскому типу; § препятствует смешиванию мочи и семенной жидкости.
БУЛЬБОУРЕТРАЛЬНЫЕ ЖЕЛЕЗЫ КУПЕРА § Альвеолярнотрубчатые железы (3) располагаются в верхней части уретры. Схема добавочных желез
§ § § БУЛЬБОУРЕТРАЛЬНЫЕ ЖЕЛЕЗЫ КУПЕРА Их выводные протоки и концевые отделы выстланы эпителием кубической и призматической формы. В соединительнотканной строме встречаются как гладкомышечные клетки, так и поперечнополосатые мышечные волокна. Функции: вязкий слизистый секрет участвует в кондиционировании и трофике сперматозоидов, а также служит для смазки уретры перед эякуляцией УРЕТРАЛЬНЫЕ ЖЕЛЕЗЫ ЛИТТРЕ - слизистые альвеолярнотрубчатые железы, расположены в слизистой оболочке губчатой части мочеиспускательного канала.