План 1 Типы онтогенеза 2 периодизация онтогенеза 3

План: 1. Типы онтогенеза 2. периодизация онтогенеза 3. Строение половых клеток и их типы 4. Оплодотворение: виды, этапы и их характеристика 5. Эмбриональное развитие • Дробление и его типы. • Строение бластулы. Типы бластул. Бластоциста человека • Гаструляция и ее типы. • Гисто- и органогенез. 6. Эмбриогенез человека 7. Критические периоды развития. Тератогенные факторы.

Термин «онтогенез» впервые был введен Э. Геккелем в 1866 году. Онтогене з — индивидуальное развитие организмов - это длительный и сложный процесс их формирования от момента образования половых клеток и оплодотворения (при половом размножении) или отдельных групп клеток (при бесполом) до завершения жизни (смерти). Э. Геккель В ходе онтогенеза происходит процесс реализации генетической информации, полученной от родителей.

Типы онтогенеза Прямой Непрямой 1) Неличиночное развитие (рыбы, пресмыкающиеся, птицы, моллюски) 1) Личиночное развитие, сопровождается превращением – метаморфозом. (иглокожие, насекомые, амфибии, паразитические черви) 2) Внутриутробное развитие (млекопитающие, человек)

Этапы онтогенез • Прогенез –развитие половых клеток и оплодотворение • Эмбриональное развитие – с момента образования зиготы до рождения или выхода из яйцевых оболочек • Постэмбриональный – от рождения или выхода из яйцевых оболочек до смерти

Строение половых клеток • Сперматозоиды – развиваются в извитых канальцах семенников Строение: • Головка: содержит ядро и акросому (гидролитические ферменты) • Шейка: центриоли и митохондрии • Хвост: жгутик

Яйцеклетка • • Образуются в яичниках Имеют шаровидную форму Крупнее соматических клеток В цитоплазме большое количество запасных питательных веществ – желток • Желток в цитоплазме распределен неравномерно: полюс где желтка много – вегетативный, где желтка мало и сосредоточено ядро и органоиды - анимальный • Наличие специальных оболочек (до 3 -х) Анимальный полюс Вегетативный полюс

Оболочки яйцеклетки • Первичная оболочка: образована мембраной яйцеклетки и веществом находящимся между ее складками и микроворсинкими • Вторичная оболочка: у человека образовано фолликулярными клетками • Блестящая зона (zona pellucida) – прозрачные отростки фолликулярных клеток, контактирующие с плазмалеммой • Лучистый венец (corona radiata) - содержит ядра фолликулярных клеток • Третичная оболочка: образуется после выхода из яичника за счет желез яйцевода (белковая, подскорлуповая, скорлуповая у птиц)

Функции оболочек яйцеклетки • Защитная • Препятствуют полиспермии • Участвуют в дыхании и питании зародыша

Ооплазменная сегрегация • Это процесс перемещения и депонирования в определенных местах яйцеклетки различных органелл, РНК, пигментов, питательных веществ, что создает неоднородность цитоплазмы

Классификация яйцеклеток По количеству желтка олиголецитальные алецитальные мезолецитальные полилецитальные

По распределению желтка Изолецитальные Равномерно по цитоплазме ланцетник Умеренно телолецитальные Погружен в цитоплазму членистоногие Телолецитальные Сосредоточен на вегетативном полюсе земноводные Резко телолецитальные Отделен от цитоплазмы в виде отдельной фракции птицы

Оплодотворение- процесс слияния гамет, в результате образуется зигота Виды: • Наружное- гаметы сливаются вне организма (рыбы) • Перекрестное – сливаются гаметы от разных особей • Самооплодотворение – • Внутреннее – гаметы сливаются гаметы одной особи (паразитические сливаются в половых черви – гермафродиты) путях (все наземные)

Оплодотворение • Моноспермия – в яйцеклетку проникает один сперматозоид • Полиспермия – в яйцеклетку проникает несколько сперматозоидов

Эмбриональное развитие 1. Дробление 2. Гаструляция 3. Гисто- и органогенез

Дробление • Это процесс многократных митотических делений зиготы • В отличие от обычного митоза образующиеся клетки – бластомеры - не растут. • В процессе дробления объем зародыша не меняется, размеры клеток уменьшаются • В результате образуется многоклеточный зародыш – бластула.

бластула бластодерма бластоцель • В результате дробления образуется однослойный многоклеточный зародыш – бластула. • Стенка бластулы – бластодерма • Полость бластулы бластоцель

Типы дробления • Тип дробления определяется типом яйцеклетки: зависит от количества желтка и его распределения • Желток препятствует образованию перетяжки при делении клетки!!!

Дробление Полное Неполное Дробится вся яйцеклетка (олиголецитальные) Дробится часть Яйцеклетки (полилецитальные) Неравномерное Равномерное бластомеры Одинаковые (изолецитальныецелобластула) Ланцетник Бластомеры различаются по размерам (тело. Лецитальные – амфибластула) Земноводные Поверхностное – Дробится только Поверх. Часть (центро. Лецитальные Перибластула насекомые Дискоидальное -дробится Зародышевый диск (резко тело. Лецитальные) Дискобластула птицы

Гаструляция • Процесс образования 2 х и 3 х- слойного зародыша • Образующиеся слои называются зародышевыми листками: наружный – эктодерма, внутренний –энтодерма. Средний – мезодерма • Полость гаструлы – гастроцель • Отверстие, с помощью которого гастроцель сообщается с внешней средой – бластопор (первичный рот) • Деление клеток слабо выражено, зародыш не растет

Типы гаструляции Инвагинация - впячивание одного из участков бластодермы внутрь ( ланцетник) Иммиграция- выселение – активная миграция клеток бластодермы в бластоцель (кишечнополостные Деляминация – расслоение - каждая клетка, образующая бластодерму, путем митотического деления расщепляется и отшнуровывает второй слой Эпиболия -обрастание - клетки анимального полюса делятся быстрее и наползают на клетки вегетативного полюса смешанный

Образование мезодермы • Телобластический – из 2 -х клеток, раположенных по бокам бластопора (первичноротые: моллюски, черви, членистоногие • Энтероцельный – из выпячиваний стенки первичной кишки (энтодермы), которые затем отшнуровываются. • Полость мезодермальных мешков образует вторичную полость тела (целом)

Органогенез У хордовых выделяют 2 этапа: 1. Нейруляция – образование комплекса осевых органов (нервной трубки, хорды, кишечной трубки) 2. Образование остальных органов и тканей

1. Нейруляция у ланцетника • • • На спинной стороне зародыша эктодерма утолщается, образуется нервная пластинка, она прогибается, образуя желобок, затем нервную трубку Энтодерма выпячивается в сторону нервной трубки и образует хорду по бокам от зачатка хорды образуются кармановидные выпячивания – зачатки мезодермы. Затем они отшнуровываются. Полость мезодермальных зачатков образует вторичную полость тела - целом

2. Органогенез • У разных животных одни и те же зародышевые листки дают одни и те же органы и ткани (эмбриологические доказательства эволюции)!!!

Органогенез Производные зародышевых листков Эктодерма Ø Нервная система (головной и спинной мозг) Ø Покровы тела (эпидермис и его производные: ногти, когти, волосы и т. д. ) Эпителий ротовой полости, глотки, прямой кишки Эмаль зубов Ø Органы зрения, слуха, обоняния Ø Мезодерма Энтодерма Ø Дерма Ø Эпителий Ø Соединительная ткань Ø Скелет Ø Мышцы Ø Кровеносная, лимфатическая, выделительная, половая системы средней кишки, желудка Ø Пищеварительные железы Ø Эпителий легких и воздухоносных путей Ø Щитовидная, паращитовидная железы, тимус и др.

Эмбриональная индукция • Все части зародыша на всех этапах эмбрионального развития представляют собой единое целое. • В ходе развития одни участки зародыша направляют развитие других. Это явление называется эмбриональной индукцией. • Части зародыша направляющие развитие других называются индукторами или организаторами. • Если организатор удалить, зародыш погибает

Эмбриональная индукция • У хордовых таким организатором является хордомезодерма. Она индуцирует развитие нервной трубки и хорды • Если у зародыша лягушки удалить участок хордомезодермы и пересадить на брюшную сторону другому зародышу, то у него развивается дополнительный комплекс осевых органов. Зародыш, лишившийся клетокорганизаторов погибает.

Постэмбриональное развитие Прямое – Непрямое Из яйца или тела матери выходит организм, похожий на взрослое животное. Постэмбриональное развитие заключается в росте и половом созревании (пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие) Из яйца выходит личинка, устроенная проще, чем взрослая особь, с личиночными органами. Постепенно происходит метаморфоз – замена личиночных органов на органы взрослого животного ( насекомые, амфибии, паразитические черви)

Метаморфоз Полный: яйцо→личинка→ куколка → взрослая особь ( большинство насекомых: жуки, бабочки, пчелы, муравьи, осы, мухи, комары) Неполный: яйцо→личинка→ взрослая особь ( амфибии, кузнечики, саранча, тараканы) Значение метаморфоза 1. Позволяет личинке самостоятельно питаться и накапливать клеточный материал ( при малом количестве желтка в яйцеклетке) 2. устраняется конкуренция между личинками и взрослыми особями (личинки обитают в другой среде, питаются другой пищей) 3. Расселение вида (паразитические и прикрепленные животные)

Онтогенез человека

Овуляция • у млекопитающих яйцеклетки развиваются в особых пузырьках – фолликулах. • При созревании фолликул лопается, яйцеклетка, окруженная фолликулярными клетками выходит из яичника в брюшную полость. Этот процесс называется овуляцией. • У человека овулирует овоцит II порядка. • Затем овоцит попадает в маточные трубы

Оплодотворение у человека происходит в маточной трубе Этапы: 1. Дистантное взаимодействие 2. Контактное взаимодействие 3. Пенетрация (проникновение сперматозоида в яйцеклетку)

1. Дистантное взаимодействие • Капоцитация -растворение гликокаликса сперматозоида при помощи щелочного секрета маточных труб. Сперматозоид приобретает подвижность. • Реотаксис – способность сперматозоида двигаться против тока жидкости • Хемотаксис –движение сперматозоидов к яйцеклетке. Обеспечивается выделением яйцеклеткой гиногамона 1

2. Контактное взаимодействие • Акросомальная реакция передняя мембрана акросомы сливается с 2/3 цитолеммы головки. • В местах слияния образуются микроканальцы, через которые выделяются протеолитические ферменты. • Наиболее активный сперматозоид первым разрушает лучистый венец и блестящую зону яйцеклетки. Цитолемма этого сперматозоида сливается с мембраной яйцеклетки.

3. Пенетрация- проникновение сперматозоида в цитоплазму яйцеклетки • Происходит после слияния цитолеммы сперматозоида с оволеммой яйцеклетки • Сперматозоид поникает в яйцеклетку до главного хвостового отдела, но его мембрана остается на поверхности оволеммы • После пенетрации главный отдел хвоста отпадает

Предупреждение полиспермии • Образование оболочки оплодотворения • Кортикальная реакция • Выделение яйцеклеткой гиногамона 2.

Оболочка оплодотворения • В яйцеклетку начинают проникать ионы натрия, мембранный потенциал овоцита резко падает (0, 1 с) • Из цитоплазмы яйцеклетки в блестящую зону поступают гликозаминогликаны, мукопротеины, белки • Блестящая зона превращается в оболочку оплодотворения, непроницаемую для сперматозоидов • Она сохраняется до конца дробления

Кортикальная реакция • Кортикальные гранулы из цитоплазмы яйцеклетки поступают в пространство между оболочкой оплодотворения и мембраной яйцеклетки • Из кортикальных гранул выделяются ферменты • Происходит отделение (отслаивание) оболочки оплодотворения от оволеммы, образуется перивителиновое пространство. • В это пространство проникают гидрофильные белки, притягивающие воду

Второе деление мейоза • После проникновения спермия овоцит второго порядка завершает второе деление мейоза, выделяется второе полярное тельце

Синкарион • • После проникновения в яйцеклетку сперматозоид поворачивается на 1800 Хвостовая часть с двумя центриолями оказывается в центре яйцеклетки Хвост растворяется (кроме центриолей) Ядро сперматозоида набухает, приобретает вид интерфазного. Такое ядро называется пронуклеус. В нем происходит синтез ДНК Ядро яйцеклетки тоже превращается в пронуклеус Затем оболочки пронуклеусов распадаются, они соединяются, образуется синкарион Хромосомы образуют общую материнскую звезду, происходит первое митотическое деление зиготы

эмбриональное развитие Антенатальное (внутриутробное) Длительность этого периода у человека 38 -42 нед. А) эмбриональный (зародышевый) период: с момента оплодотворения до 8 недель Б) плодный, или фетальный период – с 9 -ой недели, когда зародыш человека уже имеет все системы органов и его называют плодом.

1. Дробление у человека • Полное, равномерное, асинхронное • Первая борозда завершается через 30 ч. Образуется 2 бластомера: темный и светлый • Через 35 ч светлый бластомер разделяется на 2 (стадия 3 -х бластомеров) • К концу 3 суток – 12 бластомеров – морула (не имеет полости) морула

Бластоциста • В центре морулы темные бластомеры (образуют эмбриобласт), по периферии – светлые (образуют трофобласт) • На 4 сутки дробления в зародыше появляется полость. Он называется бластоцистой. • На 5, 5 е сутки бластоциста достигает матки. Здесь она освобождается от блестящей оболочки • 5 -7 е сутки – стадия свободной бластоцисты • Бластоциста имеет полость (бластоцель). Стенка образована трофобластом. Эмбриобласт оттеснен к одному из полюсов, называется зародышевым узелком эмбриобласт трофобласт

Имплантация – погружение бластоцисты в эндометрий матки 1. Адгезия (приклеивание) – бластоциста приклеивается к эпителию эндометрия вблизи маточной железы • В трофобласте синтезируются и накапливаются протеолитические ферменты. • К этому времени трофобласт состоит из 2 -х слоев: • 1 ый – клеточный (цитотрофобласт), • 2 ой –бесклеточный (синцитиотрофобласт)

2. Инвазия –выделяются протеолитические ферменты. Бластоциста погружается в образовавшуюся имплантационую ямку (9 е сутки). Вход в ямку закрывается нарастающим эпителием эндометрия. Одновременно идет гаструляция.

Гаструляция у человека • Начинается в конце 1 -ой недели развития, совпадает с имплантацией. • Делится на 2 фазы: • 1 фаза (2 неделя) – происходит путем деляминации: расщепление эмбриобласта на 2 слоя: верхний – эпибласт, нижний - гипобласт Желточный пузырек

Гаструляция • • Клетки эпибласта более крупные, призматические. Из эпибласта образуются эктодерма, мезодерма и вторичная энтодерма. В результате скопления жидкости между клетками эпибласта образуется амниотический пузырек. клетки гипобласта более мелкие, образуют первичную (внезародышевую) энтодерму. Из нее формируется желточный пузырек 9 -14 день – в эпибласте начинается движение клеток и формируется первичная полоска с гензеновским узелком.

2 фаза гаструляции • • • • Идет на 3 -ей неделе путем иммиграции Из первичной полоски выселяются 2 группы клеток: одна образует зародышевую энтодерму. другая внезародышевую мезодерму. Внезародышевая мезодерма обрастает трофобласт и образует вместе с ним новый внезародышевый орган – хорион Хорион участвует в образовании плаценты (с 3 -ей недели

Внезародышевые органы • • Амнион (водная среда) желточный мешок, Аллантоис (выделение) Хорион (питание)

Функции желточного мешка • • Кроветворение (с18 -19 дня) Образование первичных половых клеток (с 28 -29 дня) иммунорегуляторная До 6 -ой недели – «первичная печень» – продуцирует белки: альфа-фетопротеин, трансферрины, альфа 2 -микроглобулин, • К концу 1 триместра – редуцируется. • Если происходит преждевременная редукция желточного мешка, когда органы плода (печень, селезенка, ретикулоэндотелиальная система) еще недостаточно сформированы, то исход беременности будет неблагоприятным (самопроизвольный выкидыш, неразвивающаяся беременность

Желточный мешок • • Желточный мешок — производное эмбриобласта — формируется из эндобластического пузырька в период плацентации на 15— 16 -й день внутриутробного развития. Для человека желточный мешок является провизорным органом, который играет немаловажную роль в раннем развитии плодного яйца. На ранних стадиях беременности (до 6 нед) желточный мешок больше амниотической полости вместе с зародышевым диском. С 18— 19 -го дня после оплодотворения в стенке желточного мешка образуются очаги эритропоэза, которые формируют капиллярную сеть, поставляя эритробласты (ядерные эритроциты) в первичную кровеносную систему плода. С 28— 29 -го дня после оплодотворения желточный мешок является источником первичных половых клеток, которые мигрируют из его стенки к закладкам гонад эмбриона. До 6 -й нед после оплодотворения желточный мешок, играя роль «первичной печени» , продуцирует многие важные для эмбриона белки — альфа-фетопротеин, трансферрины, альфа 2 -микроглобулин. К концу I триместра внутриутробного развития желточный мешок перестает функционировать, редуцируется и остается в виде небольшого кистозного образования у основания пуповины. Ткани желточного мешка выполняют разнообразные функции (гемопоэтическая, экскреторная, иммунорегуляторная, обменная, синтетическая) до того момента, когда начнут функционировать соответствующие органы плода. Если происходит преждевременная редукция желточного мешка, когда органы плода (печень, селезенка, ретикуло-эндотелиальная система) еще недостаточно сформированы, то исход беременности будет неблагоприятным (самопроизвольный выкидыш, неразвивающаяся беременность).

Хорион и плацента

Эмбриональный (зародышевый) период (первые 8 нед)

Органогенез

Критические периоды развития • Критические периоды – это периоды, которые характеризуются наиболее высокой чувствительностью к воздействиям вредных факторов внешней среды. • Учение о критических периодах развития было создано в 1921 г. Ц. Стоккардом и в дальнейшем значительно углублено и расширено П. Г. Светловым.

Наиболее высокой чувствительностью к повреждающим агентам обладают зародыши в • первый критический период - во время имплантации (7— 8 день). • второй критический период - во время плацентации (3— 8 нед) и совпадает с этапом формирования зачатков органов.

Тератогенные факторы • Тератогенные факторы - внешние факторы, к которым организм (или отдельный орган) весьма чувствителен в определенные периоды и под действием которых формируются пороки развития эмбриона и плода, развивавшегося до этого нормально. • Наука, занимающаяся изучением причин происхождения, механизмов формирования и проявления врожденных пороков развития – называется тератология. • Процесс возникновения пороков развития у плода под влиянием тератогенных факторов – называется тератогенезом.

Группы тератогенных факторов • Эндокринные заболевания матери (сахарный диабет); • Физические (температурные или ионизирующие); • Биологические (инфекции — токсоплазмоз, краснуха и др. ) • Химические - алкоголь, никотин, наркотики, некоторые медикаменты (талидомид и др. )

Талидомид Памятник жертвам талидомида в Лондоне

Постэмбриональный онтогенез человека 1) • § § § Дорепродуктивный (ювенильный) период Новорожденный (1 -10 дней) Грудной (10 дней-1 года) Детство (1 года-12 лет) Подростковый возраст (13 -16 лет) 2) Репродуктивный период § Юношеский возраст (17 -21 года) § Зрелость 1 (21 -22 – 35 -36 лет) 3) Пострепродуктивный период § Зрелость 2 (36 -55 – 38 -60) § Пожилой возраст (56 -61 – 74) § Старческий возраст (75 – 90) § Долгожители (более 90 лет).

Старение организмов Прогрессивное изменение структуры хромосом Прогрессивная деградация клеток Свободнорадикальная теория. В процессе синтеза АТФ, происходящего в митохондриях, вырабатываются свободные радикалы кислорода. Они обладают чрезвычайно высокой реакционной способностью, вследствие чего повреждают практически все системы человека. Теория укорачивания теломер хромосом. С каждым делением теломеры соматических клеток укорачиваются, и после определенного количества делений, названного пределом Хайфлика, клетка перестает делиться. Посттрансляцион ная модификация белков

Закон зародышевого сходства Сходство зародышей Карл Бэр Закон зародышевого сходства: ”В пределах типа эмбрионы, начиная с самых ранних стадий, обнаруживают известное общее сходство”. Явление, свидетельствующее о родстве представителей разных классов в пределах типа

Биогенетический закон: Эрнст Геккель, Фридрих Мюллер Онтогенез каждой особи есть краткое и быстрое повторение филогенеза вида, к которому относится данный организм. Филогенез – историческое развитие вида. А. Н. Северцов Зародыш в своем онтогенезе проходит формы не взрослых предков, а их зародышей.