ПИЩЕВАРЕНИЕ физиологический процесс заключающийся в превращений питательных веществ

ПИЩЕВАРЕНИЕ физиологический процесс, заключающийся в превращений питательных веществ корма из сложных химических соединений в более простые, доступные для усвоения организмом

Голод (пищевая депривация) как физиологическое состояние является выражением потребности организма в питательных веществах. Пищевой центр – сложный гипоталамолимбико-ретикулокортикальный комплекс, ведущий отдел которого представлен латеральными ядрами гипоталамуса. При разрушении этих ядер возникает отказ от пищи (афагия), а их разрушение усиливает потребление пищи (гиперфагия).

ОСНОВНЫЕ ТИПЫ ПИЩЕВАРЕНИЯ внутриклеточное (лейкоциты крови) внеклеточное (а) мембранное (б) 1 - мембрана, 2 - микроворсинки, 3 апикальный гликокаликс, 4 - латеральный гликокаликс, 5 - высокомолекулярные субстраты, 6 низкомолекулярные субстраты, 7 - панкреатические ферменты, 8 - мембранные ферменты, 9 - транспортная система мембраны, 10 - регуляторные центры ферментов, 11 - каталитические центры ферментов, 12 - продукты.

ОСНОВНЫЕ ФУНКЦИИ ПИЩЕВАРЕНИЯ ОРГАНОВ Секреторная функция. Пищеварительные соки, или, секреты, смачивают корм и способствуют химическому превращению белков, жиров и углеводов. Моторная функция. Мускулатура пищеварительных органов способствует принятию пищи, передвижению ее по пищеварительному каналу и перемешиванию. Всасывательная функция. Ее выполняет слизистая оболочка отдельных участков пищеварительного канала: обеспечивает переход воды и расщепленных частей пищи в кровь и лимфу. Экскреторная функция. Слизистая оболочка ЖКТ, печень, поджелудочная и слюнные железы выделяют свои секреты в полость пищеварительного канала.

РОЛЬ ФЕРМЕНТОВ В ПИЩЕВАРЕНИИ Ферменты – это биологические катализаторы, ускорители переваривания пищевых веществ. Ферменты вырабатываются клетками в виде проферментов – предшественников ферментов, не обладающих активностью. Пищеварительные ферменты специфичны. Активность фермента проявляется при определенной реакции среды – кислой или нейтральной и температуре среды. Для биологического действия ферментов в животном организме оптимальная температура 36 - 400 C.

Зависит также от концентрации отдельных питательных веществ в субстрате. Ферменты относятся к гидролазам – они расщепляют химические вещества корма присоединением H- и OH-ионов. Ферменты расщепляющие углеводы, называют амилолитическими ферментами, или амилазами; белки (протеины) – протеолитическими, или протеазами; жиры – липолитическими, или липазами.

ПИЩЕВАРЕНИЕ В ПОЛОСТИ РТА Прием корма. Исполнительные органы: губы, язык, жевательные мышцы, челюсти, зубы, слюнные железы, глотка, пищевод, желудок. В этом процессе принимают участие кроме органов пищеварения органы движения. Поиск корма обусловлен чувством голода и связан со зрительной, обонятельной, вкусовой рецепциями, осязанием его языком и губами. Жевание завершается формированием пищевого кома, который проглатывается, поступает через глотку в пищевод и по пищеводу в желудок.

Жвачка – приспособительная реакция у жвачных животных, проявляющаяся в отрыгивании поверхностно пережеванных порций из рубца, повторном пережевывании и проглатывании их, что обеспечивает дальнейшее переваривание принимаемых растительных кормов. Жвачка осуществляется периодами; в течении суток 6 – 8 периодов. Каждый жвачный период состоит из отдельных жвачных циклов (8 – 40 циклов). Каждый цикл состоит из трех фаз: отрыгивание порции корма из пищеварительной области рубца через пищевод обратно в ротовую полость, пережевывание этой порции, проглатывание повторно пережеванной порции корма.

Жевание. Число жевательных движений зависит от физических свойств принятого корма. Животные на пережевывание корма затрачивают 22 – 60 жевательных движений. Слюноотделение. серозные железы – жидкая слюна без слизи (околоушные железы), смешанные железы выделяют густую, содержащую большое количество глюкопротеида (муцин) (подъязычные и подчелюстные, т. к. в их паренхиме есть как серозные, так и слизистые клетки).

Слюна – жидкий секрет слабощелочной реакции с плотностью 1, 002 – 1, 012, содержит 99 – 99, 4% воды и 0, 6 – 1% сухих веществ. Органические вещества слюны представлены белками, особенно муцином. Из неорганических веществ в слюне присутствуют хлориды, сульфаты, карбонаты кальция, натрия, калия, магния. В слюне имеются ферменты амилаза (крахмал расщепляется до мальтозы) и глюкозидаза (мальтоза гидролизуется до глюкозы). Слюна, смачивает корм, облегчает процесс жевания, извлекает вкусовые вещества из пищевой массы.

Посредством муцина слюна склеивает и обволакивает пищевой корм и тем самым облегчает его проглатывание. Диастатические ферменты корма, растворяясь в слюне, расщепляют крахмал. Слюна регулирует кислотно-щелочное равновесие, щелочными основаниями нейтрализует кислоты желудка. Она содержит вещества, обладающие бактерицидным действием (ингибан и лизоцим), принимает участие в терморегуляции организма. В слюне имеются калликреин и паротин, регулирующие кровоснабжение слюнных желез и изменяющие проницаемость клеточных мембран.

РЕГУЛЯЦИЯ СЛЮНООТДЕЛЕНИЯ ØСлюноотделение осуществляется под действием безусловного и условного рефлексов. ØВозбуждение рецепторных аппаратов слизистой оболочки губ, языка. Корм раздражает нервные окончания волокон тройничного и языкоглоточного нервов, а также ветви (верхнегортанную) блуждающего нерва. ØПо центростремительным путям импульсы из ротовой полости достигают продолговатого мозга, где расположен центр слюноотделения, затем поступают в таламус, гипоталамус и кору больших полушарий. Околоушная железа иннервируется ветвью языкоглоточного и ветвью тройничного нервов. Подчелюстная и подъязычные железы снабжены ветвью лицевого нерва, называемой барабанной струной. ØНервная регуляция мало влияет на функцию околоушной железы жвачных, т. к. непрерывность ее секреции обусловлена постоянным воздействием хемои механорецепторов преджелудков. Подъязычные и подчелюстные железы у них секретируют периодически.

Образование слюны – это секреторный процесс, осуществляемый клетками слюнных желез. Процесс секреции включает синтез клетки основных частей секрета, формирование гранул секрета, выведение секрета из клетки и восстановление первоначальной ее структуры. Образование секрета происходит в канальцах эндоплазматического ретикулума. Через их стенку секрет переходит в вакуоли комплекса Гольджи, где и происходит окончательное его формирование.

Глотание – акт или процесс перемещения пищевого кома из ротовой полости в желудок. Глотание включает в себя две последовательные фазы: произвольную и непроизвольную. В произвольную фазу пищевой ком движением щек, языка перемещается на спинку языка, благодаря сокращению передней части языка прижимается к твердому нёбу и затем движениями языка перемещается по спинке к его корню. С момента поступления пищевого кома на корень языка начинается непроизвольная фаза – сокращаются мышцы, приподнимающие мягкое нёбо. Мягкое нёбо закрывает отверстия в носовую полость. Гортань смещается вперед, надгортанник (надгортанный хрящ) прикрывает путь в гортань.

ПИЩЕВАРЕНИЕ В ЖЕЛУДКЕ Железы желудка: кардиальные фундальные пилорические Железы состоят из: главных обкладочных добавочных клеток

СОКА Желудочный сок – бесцветная, прозрачная жидкость кислой реакции, содержащая органические и неорганические вещества. Неорганические вещества. Это соляная кислота, хлористые соли калия, натрия, кальция, аммония и магния; сульфаты и фосфаты. Образование HCl: обменные процессы в секреторных клетках, доставляющие ионы водорода и хлора и добывающие энергию для обеспечения транспорта ионов; транспорт самих ионов через мембранные системы, отделяющие полость желудка от крови или внутриклеточного пространства.

Органические вещества. Белки (ферменты желудочного сока), молочная, фосфорная и аденозинтрифосфорная кислота. Ферменты: q протеазы: пепсины, желатиназа, химозин (ренин) q липазы

Три вида пепсиногенов: qодин образуется кл. всех отделов желудка qдва других – железами дна желудка 1)Пепсиноген синтезируется в главных клетках подобно синтезу белковпепсиногены (предшественники пепсина). 2) Пепсин образуется из пепсиногена по типу аутокаталитической реакции

Пепсин активен только в кислой среде, создаваемой, соляной кислотой (p. H 0, 8 – 1), расщепляет белки пищи до полипептидов и пептидов. Химозин (образуется из проренина) действует на молочный белок казеиноген, превращая его в казеин, и тем самым створаживает молоко. Его активность проявляется в слабокислой, нейтральной и слабощелочной средах, и только в присутствии солей кальция.

Желатиназа – фермент с протеолитическим свойством; выделен из экстракта слизистой желудка. Этот фермент разжижает желатин гораздо быстрее, чем кристаллический пепсин. Липаза желудочного сока расщепляет нейтральные жиры на жирные кислоты и глицерин. Железы различных отделов желудка выделяют неодинаковый желудочный сок. Так, желудочный сок желез слизистой малой кривизны обладает большой протеолитической активностью, чем сок, выделенный железами большой кривизны.

Слизистый секрет пилорических желез щелочной реакции с p. H 7, 8 – 8, 4, содержит пепсин. Почему не происходит самопереваривание желудка: действию сока препятствует слизь; щелочная реакция крови, циркулирующей между железистыми клетками (инактивируется пепсин); наличие в стенке желудка антипепсина.

СЕКРЕЦИЯ ЖЕЛУДОЧНОГО СОКА У голодных собак выделяется секрет щелочной реакции, состоящий из слизи. При поедании корма и поступлении его в желудок, а также под влиянием зрительных, обонятельных и других раздражителей, связанных с приемом корма, отделяется уже кислый желудочный сок. Весь период работы желудочных желез состоит из двух фаз: рефлекторной и гуморальной.

РЕФЛЕКТОРНАЯ ФАЗА Безусловный сокоотделения рефлекс желудочного Рецепторы ротовой полости → Афферентные нервы (язычный, языкоглоточный) → Центр пищеварения (продолговатый мозг) → Эфферентные волокна (парасимпатический блуждающий нерв → Ганглиозные клетки (стенка желудка). Условно-рефлекторная желудочного сока секреция Секрет, отделившийся таким путем, И. П. Павлов назвал аппетитным, или «запальным» , соком. Кора больших полушарий головного мозга.

Рефлекторное торможение секреции желудочного сока. Тормозящие влияния желудочным железам передаются через симпатические нервы. В регуляции деятельности желудочных желез участвуют как парасимпатические, так и симпатические нервы. В составе этих нервов имеются волокна, регулирующие секреторный процесс – секреторные – и волокна, регулирующие питание и обмен веществ клеток желудочных желез – трофические.

ГУМОРАЛЬНАЯ, ИЛИ НЕЙРОХИМИЧЕСКАЯ, ФАЗА Обуславливается действием на желудочные железы химических веществ корма и продуктов их расщепления, всосавшихся в кровь. Химические агенты – это продукты переваривания белков, экстрактивные вещества мяса (бульон), отвары из овощей, все легко растворимые в воде части пищевых средств. Местом активного всасывания гуморальнохимических раздражителей в желудке считается привратник (пилорус). В его стенке вырабатывается – гастрин, который, всасываясь в кровь, оказывает соответствующее влияние на железы дна желудка.

Гастрин выделяется в неактивной форме (прогастрин) и при действии HCl желудочного сока он переходит в активную форму. Противоположное влияние оказывает гастрон, образующийся в пилорической части желудка, и энтерогастрон – в слизистой 12 -перстной кишки. Под действием гастрина в железах дна желудка образуется гистамин, вызывающий секрецию обкладочных клеток, вырабатывающих HCl. Гистамин является производным аминокислоты – гистидина.

Гуморально-химическую фазу называют нейро-химической (10 часов и более). Желудочный сок, отделившийся во время рефлекторной фазы под влиянием нервных импульсов, обладает большей кислотностью и большей силой, переваривающей белок, чем сок, образующийся во время нейро-химической фазы.

СОКРАТИТЕЛЬНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ЖЕЛУДКА Желудок осуществляет сокращения: тонические (пропитывание содержимого желудочным соком), перистальтические (поступление пищевых масс и перемешивание) и систолические (изгнание содержимого из пилорической части желудка в кишечник).

РЕГУЛЯЦИЯ МОТОРИКИ ЖЕЛУДКА Центростремительные импульсы от рецепторов желудка и 12 -перстной кишки идут по волокнам блуждающего и чревного симпатического нервов. Центробежные импульсы от центров поступают тоже по блуждающему и симпатическому нервам. Продолговатый и средний мозг, центры высших отделов головного мозга, включительно до коры больших полушарий. Мышцы желудка обладают автоматией, что обусловлено наличием в стенке желудка интрамуральных нервных образований.

К гуморальным раздражителям, вызывающим сокращения мускулатуры желудка, относят гастрин, гистаминахолин, ацетилхолин, ионы калия. Тормозят движение желудка энтерогастрон, адреналин, норадреналин, ионы кальция.

ОСОБЕННОСТИ ЖЕЛУДОЧНОГО ПИЩЕВАРЕНИЯ У ЛОШАДЕЙ Желудок у лошади относительно небольшой (вместимость 8 – 16 л); две пятых его поверхности не имеет желез – слепой мешок. При обычном режиме кормления корм в желудке находится постоянно, что вызывает непрерывную секрецию желудочного сока. Сократительная деятельность желудка слабая. Корм не перемешивается по нескольку часов. В области слепого мешка обитает микрофлора – лактобацилы, стрептококки и дрожжевые грибы.

В фундальной и пилорической частях желудка постепенно нарастает ферментация белков под действием пепсина. Конечными продуктами бактериального брожения являются молочная, уксусная, масляная кислоты и газы – H 2 и CO 2. С усилением сократительной деятельности желудка в первые часы после кормления постепенно перемешивается содержимое слепого мешка, фундальной и пилорической частей желудка, реакция содержимого становится кислой. В кислой среде повышается активность пепсина.

ОСОБЕННОСТИ ЖЕЛУДОЧНОГО ПИЩЕВАРЕНИЯ У СВИНЬИ Желудок у свиньи однокамерный. В области малой кривизны находится безжелезистая зона; вдоль большой кривизны располагается большая кардиальная зона. В начальной части кардиальной зоны имеется выступ – дивертикул. Только в фундальной и пилорической зонах имеются железы. Железы фундальной зоны состоят из обкладочных и главных клеток, которые продуцируют кислый секрет, содержащий соляную кислоту (0, 20 – 0, 40%) и ферменты пепсиноген, реннин и липазу. В пилорической зоне железы состоят из главных и добавочных клеток, продуцирующих щелочной секрет.

Принимаемый корм располагается послойно и не перемешивается по несколько часов. Желудочный сок в небольших количествах выделяется постоянно, даже при отсутствии корма в желудке. Кормление усиливает сокоотделение. Начальная фаза желудочного пищеварения – фаза смешанного пищеварения, переваривания белков, липидов и углеводов. По мере пропитывания содержимого желудочным соком эта фаза сменяется на фазу истинного желудочного пищеварения, переваривания белков.

До 20% легкорастворимых углеводов расщепляется в желудке (в дивертикуле и верхней части кардиальной зоны) под действием амилазы и глюкозидазы слюны и бактериального брожения до мальтозы, глюкозы, молочной, масляной и уксусной кислот. У свиней происходит периодический заброс кишечного содержимого в желудок – регургитация. Эвакуация содержимого из желудка в кишечник наиболее интенсивно происходит в первые 3 часа. Время желудочного пищеварения около 9 часов.

ОСОБЕННОСТИ ЖЕЛУДОЧНОГО ПИЩЕВАРЕНИЯ У ЖВАЧНЫХ В преджелудках претерпевают превращения белки, жиры и углеводы (в больших количествах клетчатка) под действием внутриклеточных и внеклеточных ферментов микроорганизмов – бактерий, простейших и грибов. Преобладают целлюлозолитические (продуцирующие фермент целлюлазу, которая расщепляет клетчатку) и протеолитические (расщепляющие белки) бактерии, много и бактерий, расщепляющие небелковые азотистые продукты, крахмал, липиды, сбраживающие глюкозу.

Простейших содержится меньше, они также обладают высокой протеолитической, гликолитической и липолитической способностью. Под влиянием протеиназ и пептидаз белки расщепляются сначала до пептидов, затем до аминокислот. Большая часть аминокислот дезаминирует с образованием аммиака. Аммиак используется микроорганизмами для синтеза собственных белков в связи с размножением. Аммиак всасывается в кровь и в печени превращается в мочевину, которая через кровь снова поступает через стенку и со слюной в рубец, где под действием фермента бактерий уреазы расщепляется, превращаясь в аммиак, который использует микроорганизмы.

Крахмал, дисахариды и другие углеводы гликолитическими ферментами микроорганизмов расщепляются до моносахаридов. Клетчатка (в основном целлюлоза)под действием фермента целлюлазы целлюлозолитических бактерий расщепляются вначале до целлобиозы, затем до глюкозы. Глюкоза подвергается сбраживанию до низкомолекулярных жирных кислот – уксусной, пропионовой, масляной. Липиды (сырой жир)подвергается действию липолитических бактерий, расщепляются на моноглицериды, жирные кислоты, глицерин. Глицерин сбраживается с образованием летучих жирных кислот. Жирные кислоты подвергаются гидрогенизации, превращаясь в насыщенные кислоты, которые используют микроорганизмы для синтеза липидов. Микроорганизмы синтезируют

Ферментация корма в преджелудках сопровождается образованием газов: CO 2, CH 4, N 2, O 2, H 2 (300 – 700 литров в сутки). Образующиеся газы отрыгиваются, создают оптимальную для микроорганизмов газовую среду. Пищеварение в преджелудках сопровождается их сократительной деятельностью. Сократительная деятельность осуществляется циклами: сокращается сетка, за ней преддверие рубца, далее дорсальный мешок, вентральный мешок, каудодорсальный и каудовентральный выступы рубца. Через 2 – 3 цикла сокращается книжка. Количество циклов 7 – 14 за 5 минут.

Пищеварение в преджелудках связано со жвачным процессом (жвачкой) – отрыгивание из преджелудков порциями принятого корма, повторным пережевыванием и проглатыванием. Жвачный процесс осуществляется периодами (жвачные периоды): 8 – 16 раз в сутки продолжительность 30 – 50 минут. Регуляция всех процессов осуществляется рефлекторно с рецепторов преджелудков через блуждающие и чревные нервы, нервный центр, расположенный в продолговатом мозге и вышележащих отделах головного мозга. Рефлекторно с хеморецепторов слизистой преджелудков, обусловливается непрерывная секреция слюны (p. H 8, 4) околоушными слюнными железами. Слюна нейтрализует кислые продукты, образующиеся при брожении.

ПИЩЕВАРЕНИЕ В КИШЕЧНИКЕ У собак, свиней, лошадей переход содержимого происходит неравномерно: число порций и их объем меняется, особенно после кормления. У жвачных в норме за каждый час из сычуга в кишечник переходит более-менее одинаковое количество содержимого, независимо от принятия корма и времени суток. Отдел тонких кишок морфологически делится на 12 -перстную, тощую и подвздошные кишки. Слизистая его имеет выросты – ворсинки и расположенные между ними крипты (либеркюновы железы).

Крипты содержат три основных типа клеток: бокаловидные энтероциты, вырабатывающие слизь, энтероциты с базофильными гранулами, вырабатывающие ферменты, энтерохромаффиноциты (эндокринные клетки). Ворсинки имеют два типа клеток: эпителиоциты с исчерченной каемкой, обладающиевсасывательной функцией, и бокаловидные энтероциты. 1 - ворсинка; 2 - млечный сосуд; 3 - бокаловидная клетка; 4 - либеркюнова железа; 5 - железистые клетки; 6 - мышечный слой слизистой; 7 - вена; 8 лимфатический сосуд; 9 артерия; 10 - слизистая; 11 - подслизистая.

В подслизистом слое 12 -пестной кишки располагаются еще трубчатые бруннеровы железы, выделяющие в основном густой, вязкий секрет, защищающий слизистую от воздействия соляной кислоты желудочного сока. Поступившие в 12 -перстную кишку кормовые массы подвергаются воздействию сока поджелудочной железы, желчи и кишечного сока, которые имеют щелочную реакцию. Величина p. H содержимого в среднем составляет: в верхнем отделе 12 -перстной кишки – 4, 5 – 6, в нижнем – 6 – 7, в тощей и подвздошной кишках – 7, 5 – 8.

СЕКРЕЦИЯ ПОДЖЕЛУДОЧНОГО СОКА Сок поджелудочной железы – это прозрачная, бесцветная жидкость щелочной реакции. Плотность сока 1, 008 – 1, 010; p. H 7, 2 – 8. В поджелудочном соке 90 % воды и 10 % плотного остатка. В состав плотного остатка входят белковые вещества и минеральные соединения: двууглекислый натрий, хлористый кальций, фосфорнокислый натрий. Поджелудочный сок содержит ферменты: трипсин, химотрипсин, карбоксиполипептидазы А и В, эластазу, a-амилазу, мальтазу, лактазу, инвертазу, липазу, нуклеазы (рибонуклеазу, дезоксирибонуклеазу).

Трипсин расщепляет белки до пептидов и аминокислот. Выделяется в виде неактивного трипсиногена, который активируется ферментом кишечного сока энтерокиназой. Химотрипсин выделяется в форме неактивного химотрипсиногена, активируется трипсином. Химотрипсин расщепляет белки и полипептиды до аминокислот. Карбоксиполипептидазы действуют на полипептиды и отщепляют от них аминокислоты со стороны свободной карбоксильной группы. Дипептидаза расщепляет дипептиды на свободные аминокислоты.

Эластаза действует на белки соединительной ткани – эластин, коллаген; протаминаза расщепляет протамины; нуклеазы – нуклеиновые кислоты на на мононуклеотиды и фосфорную кислоту; α-амилаза – крахмал и гликоген до мальтозы; мальтаза – мальтозу до глюкозы. Лактаза расщепляет молочный сахар на глюкозу и галактозу; она имеет существенное значение в пищеварении молодняка; инвертаза – сахарозу на глюкозу и фруктозу; липаза – жиры на глицерин и жирные кислоты (действие липазы значительно усиливается под влиянием желчи).

МЕХАНИЗМ СЕКРЕЦИИ ПОДЖЕЛУДОЧНОГО СОКА Регуляция осуществляется с участием двух основных механизмов – нервно-рефлекторного и гуморального. Первая фаза секреции сложно-рефлекторная – обусловлена одновременным действием условных (вид и запах пищи) и безусловных (жевание и глотание пищи) раздражителей. Афферентные пути от этих раздражителей аналогичны афферентным путям слюноотделительного рефлекса и рефлекса желудочной секреции. Эфферентные пути (продолговатый мозг) проходят в составе блуждающих нервов. Раздражение блуждающего нерва оказывает слабое стимулирующее влияние на секрецию поджелудочной железы, при этом секрет железы существенно обогащается ферментами.

Секреция поджелудочного сока во время гуморальной фазы определяется гормонами ЖКТ, прежде всего секретином и холицистокинином (или панкриозимином). Секретин образуется в неактивном состоянии – в виде просекретина. В полости 12 перстной кишки он активируется соляной кислотой и другими кислыми веществами, затем всасывается в кровь и оказывает стимулирующее действие на клетки поджелудочной железы. Холицистокинин приводит к увеличению количества ферментов в поджелудочном соке при сохранении его объема.

ЖЕЛЧЕОБРАЗОВАНИЕ И ЖЕЛЧЕВЫДЕЛЕНИЕ Секреция желчи осуществляется клетками печеночной паренхимы, собранные в печеночные дольки. От печеночных клеток начинаются желчные капилляры, которые объединяются в желчные протоки. Последние, сливаясь между собой, образуют печеночный проток, открывающийся в желчный пузырь. У лошади, верблюда, оленя желчный пузырь отсутствует, а его функцию выполняют хорошо развитые желчные ходы.

В желчеобразовании различают три процесса: активная секреция, например билирубина, желчных кислот; фильтрация из плазмы крови воды и растворенных в ней веществ: глюкозы, креатинина, ионов калия, натрия, хлора; реабсорбция, т. е. всасывание обратно в кровь некоторых элементов первичной или печеночной желчи. В желчном пузыре происходит реабсорбция из желчи некоторых солей и воды, в результате образуется более густая, концентрированная пузырная желчь.

Пузырная желчь содержит 9 – 20 % плотных веществ; плотность ее 1, 026 – 1, 048, p. H 6, 8. В состав желчи входят вода, слизь и пигменты (билирубин и биливердин), желчные кислоты (холевая, дезоксихолевая, литохолевая), желчнокислые соли, холестерин и лицетин, соли неорганических кислот. Желчь, поступающая в кишечник, способствует пищеварению за счет своей щелочной реакции путем нейтрализации кислого химуса, поступающего из желудка. Натриевые соли желчных кислот уменьшают поверхностное натяжение воды и жира, способствуя эмульгированию жиров пищевой кашицы, при этом их поверхность увеличивается и облегчается процесс взаимодействия с липолитическими ферментами. Желчные кислоты усиливают моторику кишечника, образуют водорастворимые комплексы, всасывающиеся в кишечнике.

ØЖелчеобразование в клетках печени происходит непрерывно, может быть стимулировано актом еды, раздражением блуждающего нерва или гуморальным путем (например, действием секретина). ØПоступление желчи в 12 -перстную кишку регулируется нервно-рефлекторным и гуморальными механизмами. Для накопления и выделения желчи важна синхронная работа мышц сфинктера желчного протока и мышц желчного пузыря. Раздражение блуждающего нерва приводит к сокращению мышц пузыря и расслаблению круговой мышцы сфинктера, т. е. эвакуации желчи. Стимуляция симпатического нерва прекращает поступление желчи в кишечник.

ØГуморальная регуляция выделения желчи связана с выработкой в слизистой 12 -перстной кишки гормона холецистокинина под влиянием промежуточных продуктов гидролиза белков и жиров. Холецистокинин вызывает сокращение мышц пузыря и расслабление мышцы сфинктера желчного протока. Важный гуморальный возбудитель желчевыделения – и сама желчь: ее поступление в кишечник способствует желчеобразованию.

СОСТАВ КИШЕЧНОГО СОКА Кишечный сок - бесцветная жидкость щелочной реакции (p. H 8, 2 – 8, 7), слегка мутноватая от примеси слизи, эпителиальных клеток, кристаллов холестерина. Кишечный сок завершает химическую обработку питательных веществ корма. В нем содержатся протеолитические ферменты: аминополипептидаза и дипептидаза, расщепляющие полипептиды и дипептиды до аминокислот. Слабоактивные ферменты: нуклеазы, липаза, αамилаза. Фермент энтерокиназа, действующая на трипсиноген и переводящая его в трипсины, а также щелочная фосфотаза, обеспечивающая процесс фосфолирования углеводов, аминокислот и их переход через клеточные мембраны (всасывание).

МЕХАНИЗМ СЕКРЕЦИИ КИШЕЧНОГО СОКА Секреция кишечного сока у собак происходит непрерывно. При раздражении блуждающего нерва выделяется больше кишечного сока и увеличивается содержание в нем ферментов. К числу химических раздражителей относят желудочный сок, продукты переваривания белков и углеводов, мыла. Считают, что механические и химические раздражители вызывают секрецию кишечного сока, действуя на нервные образования (Мейсснера и ауэрбахово сплетения), расположенные в стенке кишечника.

ПИЩЕВАРЕНИЕ В ТОНКОМ ОТДЕЛЕ КИШЕЧНИКА ØСодержимое желудка, поступающее в 12 перстную кишку, под воздействием поджелудочного сока, кишечного сока и желчи приобретает вид жидкой гомогенной массы (химус). Основную массу химуса (около 75 %) составляют пищеварительные соки. ØКишечный химус у каждого вида животных имеет довольно постоянный состав, который поддерживается механизмами гомеостатической саморегуляции. Кишечный химус является той «внутренней средой» , через которую реализуется обменная функция пищеварительного тракта и в которой питательные вещества гидролизуются до

В тонком кишечнике наблюдается два типа пищеварения: полостное (ферменты панкреатического и кишечного сока, а также желчи) и мембранное (пристеночное) происходит в околомембранном слое (гликокаликсе), на поверхности и в самих мембранах микроворсинок кишечных эпителиоцитов. Ферменты, осуществляющие мембранное пищеварение абсорбируются из химуса (aамилаза, липазы, трипсин) или синтезируются в кишечных эпителиоцитах и переносятся на поверхность мембран микроворсинок (дисахаразы, a-амилаза, аминопептидазы, щелочная фосфотаза).

Биологический смысл мембранного пищеварения заключается в его высокой экономичности, стерильности, эффективном сопряжении процессов переваривания и всасывания. В целом процессы мембранного пищеварения слабо выражены в 12 -перстной кишке, максимально проявляются в верхних отделах тощей кишки и практически отсутствуют в дистальных отделах подвздошной кишки.

МОТОРИКА ТОНКОГО КИШЕЧНИКА Ритмической сегментацией называются ритмические (8– 10 раз в минуту) сокращения слоя циркулярных мышц, в результате чего возникают перетяжки (шириной 1– 2 см) и участки расслабления мышц между этими перетяжками (шириной 15– 20 см). Перистальтические сокращения подобны волне, распространяющейся вдоль по кишке и продвигающей ее содержимое. Маятникообразные движения возникают при сокращении продольного, в меньшей степени циркулярного мышечного слоя. Тонические сокращения обусловлены определенным тонусом гладких мышц тонкой кишки. Такие движения перемещают химус «вперед-назад» .

Двигательная активность тонкого кишечника регулируется нервно-рефлекторным и гуморальным механизмами. Сокращение мышц вызывается механическим и химическим раздражением слизистой оболочки пищевой кашицей. Гуморальная регуляция двигательной активности тонкого кишечника связано с действием ацетилхолина, энтерокинина и серотонина. Кроме того, моторику возбуждают экстрактивные вещества, желчь, соли кальция и магния.

ПИЩЕВАРЕНИЕ В ТОЛСТОМ КИШЕЧНИКЕ q Переход химуса в толстый кишечник из тонкого регулируется специальным образованием, включающим клапанный аппарат и илеоцекальный сфинктер. q Симпатическая нервная система вызывает сокращение круговой мышцы сфинктера, парасимпатическая – его расслабление и поступление порции химуса в слепую кишку. q К моменту поступления химуса в слепую кишку гидролитическое расщепление и всасывание питательных веществ в основном заканчиваются.

q. Пищеварительный сок толстой кишки выделяется в очень небольшом количестве и имеет щелочную реакцию (p. H 8, 5 – 9). В толстом кишечнике содержится богатая бактериальная флора. Ферменты бактериального происхождения расщепляют растительную клетчатку – целлюлозу. Бактериальная флора вызывает гниение белка, в результате чего образуется ряд вредных химических веществ – индол, скатол, фенол. Они всасываются в кровь и обезвреживаются в печени. Сбалансированный рацион питания уравновешивает процессы брожения и гниения в толстой кишке.

q Моторика толстой кишки обеспечивает задержку кишечного содержимого, всасывание преимущественно воды и солей, формирование каловых масс и их удаление. q Все виды моторики толстой кишки регулируется интромуральной нервной системой. Симпатическая нервная система тормозит моторику толстой кишки, а парасимпатическая – активирует ее. Моторика толстой кишки возбуждается при раздражении пищей механо- и хеморецепторов рта, пищевода, желудка и 12 -перстной кишки.

q Раздражение рецепторов прямой кишки вызывает торможение моторики толстой кишки. Высшие отделы ЦНС (эмоции, страх) могут влиять на характер движений толстой кишки. q Серотонин, адреналин, глюкагон, тормозят моторику толстой кишки, а кортизон стимулирует. q Дефекация – выведение кала. Процесс удаления каловых масс осуществляется координированными сокращением и расслаблением мышц стенки прямой кишки, внутреннего гладкомышечного сфинктера и наружного поперечнополосатого мышечного сфинктера, а также мышц промежности и брюшного пресса.

ВСАСЫВАНИЕ Всасывание – это транспорт конечных продуктов гидролиза, минеральных веществ, витаминов и воды через структуры слизистой оболочки в кровь и лимфу. Всасывание осуществляется пассивно и активно. Активный транспорт – это перенос веществ специальными переносчиками, которые переносят вещество против градиента концентрации (глюкоза, глицерин, аминокислоты, жирные кислоты, минеральные вещества). Пассивный транспорт – это переход веществ через клетки и межклеточные пространства путем фильтрации, диффузии и осмоса, т. е. по градиенту концентрации пиноцитоза.

В ротовой полости интенсивность всасывания незначительна и всасывается лишь глюкоза. В желудке в незначительных количествах всасывается аминокислоты, глюкоза, вода и некоторые минеральные вещества. Большая часть продуктов превращения питательных веществ и освободившихся веществ, воды всасывается в тонком кишечнике. Аминокислоты, глюкоза и глицерин, растворенные в воде, всасываются в кровь ворсинок и переносятся в общий кровоток. Жирные кислоты в основной массе в эпителиоцитах используются для ресинтеза жира, липопротеидов, которые в виде комплексных соединений – хиломикронов

всасываются в лимфу и вместе с ней попадают в кровь. Здесь же всасываются витамины и минеральные вещества. В толстом кишечнике всасываются вода, некоторые минеральные вещества и витамины, не всосавшиеся в тонком кишечнике, и образующиеся здесь аминокислоты, глицерин, жирные кислоты, моносахариды, летучие жирные кислоты.