ПИГМЕНТНЫЕ СИСТЕМЫ ФОТОСИНТЕЗИРУЮЩИХ ОРГАНИЗМОВ Лекция 5 пигменты

ПИГМЕНТНЫЕ СИСТЕМЫ ФОТОСИНТЕЗИРУЮЩИХ ОРГАНИЗМОВ Лекция 5

пигменты Участвуют в осуществлении трех ведущих стадий фотосинтеза. 1. Они ответственны за поглощение энергии света на фотофизической стадии 2. осуществляют преобразование энергии в фотохимических реакциях фотосинтеза 3. являются важнейшими компонентами электрон-транспортной цепи

Пигментные системы как первичные фоторецепторы Источником энергии в фотосинтезе служит электромагнитное излучение видимой области спектра в интервале длин волн 400800 нм с энергией 1 -3 э. В, так называемая «фотосинтетически активная радиация» (ФАР). Длинноволновое (инфракрасное) излучение несет меньшее количество энергии (0, 01 -0, 1 э. В), которое способно вызывать только изменение уровней вращательной и колебательной энергии. Коротковолновое излучение (дальний ультрафиолет, лучи Рентгена), обладают слишком большой энергией (5 -10 э. В), необратимо повреждают биологические структуры.

От всего количества квантов попадающих на Землю, видимая область составляет 52%, инфракрасная – 41%, ультрафиолетовое излучение - 7%. Большая часть ультрафиолетовых лучей не достигает поверхности Земли из-за экранирующего действия озонового слоя, эффективно поглощающего лучи в области ниже 300 нм. Инфракрасное излучение Солнца поглощается водяными парами атмосферы в области 900 -1000 нм и за 1200 нм.

Кривая распределения энергии в солнечном спектре имеет максимум 680 нм, совпадающий с максимумом поглощения хлорофилла. Именно с этой энергией связано изменение электронной энергии в молекуле пигмента или ее окислительновосстановительные превращения, которые обратимы и позволяют использовать поглощаемую энергию в реакциях фотосинтеза.

Энергия ФАР вызывает 2 типа изменений в молекулярной структуре пигмента – первичного фоторецептора 1. молекула переходит в возбужденное состояние, а поглощенная энергия запасается в виде энергии электронного возбуждения; переход одного из внешних электронов на более удаленную от ядра орбиту с более высоким уровнем энергии увеличивает электронную энергию системы. 2. В определенных условиях возбужденная молекула пигмента может отдать электрон акцептору, что приводит к химическому изменению пигмента – фотоокислению. Оба изменения электронной структуры молекулы пигмента обратимы.

Для более полного поглощения энергии видимой области спектра у фототрофных организмов в процессе эволюции сформировалась мощная система фоторецепторов, поглощающих практически весь доступный диапазон энергий, которые могут быть использованы в фотосинтезе.

Две группы фоторецепторов Тетрапирролы – образуют циклическую структуру хлорофилла (магнийпорфирины), а также открытую тетрапиррольную структуру фикобилинов. Полиизопреноиды, составляют структурную основу каратиноидов. В каждой группе пигментов путем модификации основной структуры образуется несколько структур с разными спектрами поглощения. ( 10 форм хлорофилла, 600 каратиноидов). Одна и та же хим. структура в живом листе в комплексе с белками и липидами образует целую серию «нативных» форм.

ХЛОРОФИЛЛЫ Только две структуры - хлорофилл а и бакрериохлорофилл а способны осуществлять процесс преобразования энергии , все остальные пигменты участвуют в процессах поглощения и миграции энергии. Структура молекулы хлорофилла прекрасно приспособлена для выполнения трех основных функций в фотосинтезе – поглощения, запасания и преобразования энергии.

Каркас молекулы Mg-порфирина образует тетрапиррольная структура порфирина с четырьмя пиррольными кольцами, соединенными метиновыми мостиками. Структурная единица порфирина – пиррольное кольцо, состоящее из 4 атомов углерода и атома азота, - является хромофором, способным поглощать энергию инфракрасной области спектра. Замыкание 4 пиррольных колец в тетрапиррольную структуру порфирина, химически более устойчивую, имело решающее значение в эволюции хлорофилла.

Порфириновый моноцикл Имеет определенный спектр поглощения в зеленой области (порфирины красного цвета) Проявляет активную красную флуоресценцию, характерную для фотохимической активности порфиринов является хелатообразователем, способным включать Mg, что позволяет осуществлять реакции идущие с запасанием энергии Обладает способностью к обратимым окислительновосстановительным превращениям – фотовосстановлению (акцептор электронов) и фотоокислению (электрон-донорная функция).

Свойства полярности В процессе эволюции пигментов изменяется: Формируются порфирины, различающиеся по числу СООН-групп от уропорфирина (8 СООН) и капропорфирина (4 СООН) до протопорфирина, содержащего всего лишь 2 СООН группы. Появляется гидрофобный радикал – фитол Возникновение менее полярных, более гидрофобных порфиринов обеспечило возможность включения их в мембранные структуры и образования пигмент-белковых комплексов с более длинноволновыми max поглощения, а также определенную ориентацию пигментов, необходимую для активных процессов поглощения и миграции электронов.

Известно 10 модификаций хлорофилла и бактериохлорофилла. Хлорофилл а Все аэробные организмы от 662(90) - 410(76) Хлорофилл b Зеленые растения, водоросли от 644(56) до 430(57) Хлорофилл с1 бурые водоросли от 628(1, 0)* до 444(9, 9) Хлорофилл с 2 Бурые водоросли 629(1, 0)*, 582(1, 2), 448(14, 1) Хлорофилл с3 Бурые водоросли 626(1, 0)*, 585(3, 8), 451(32, 1) Хлорофилл d Хлорелла 686 нм. Бактериохлорофилл а Пурпурные бактерии от 773(91) до 358(73) Бактериохлорофилл b Пурпурные бактерии от 794(100) до 368(81) Бактериохлорофилл g Азотфиксирующие бактерии от 763(1, 0)* до 408(2, 0) Бактериохлорофилл с Зеленые и бурые бактерии от 668(64) до 356(56) Бактериохлорофилл d Зеленые и бурые бактерии от 654(61) до 330(45) Бактериохлорофилл е Зеленые и бурыебактерии от 647(34) до 337(48) * В скобках даны интенсивности, выраженные относительно пика в красной области, принятого за единицу.

Структура хлорофиллов Хлорофилл a: R 1 = СН— СН 2, R 2 = СН 3, R 3 = С 2 Н 5, R 4 = CH 2 C(0)Y Хлорофилл b: R 1 = СН 2, R 2 = СНО, R 3 = C 2 H 5, R 4 = CH 2 C(O)Y Хлорофилл d: R 1 = СНО, R 2 = СН 3, R 3 = С 2 Н 5, R 4 = CH 2 C(O)Y

Хлорофилл а – универсальный пигмент высших растений и водорослей. У некоторых водорослей (синезеленые, нек. красные) он представляет единственную форму хлорофилла. Хлорофилл b – дополнительный пигмент высших растений и водорослей. Впервые он появляется у эвгленовых водорослей, заменяя фикобелины. Пигмент отличается от хлорофилла а наличием альдегидной группы вместо метильной во втором пиррольном кольце Хлорофилл с – выделен из бурых и диатомовых водорослей, у которых он выполняет функцию дополнительного пигмента, подобно хлорофиллу b у высших растений. Он представляет смесь двух компонентов – с1 и с2, но основным пигментом водорослей является хлорофилл с2. Хлорофилл d – присутствует в красных водорослях Rhodophyta вместе с хлорофиллом а. Max поглощения в красной области спектра. Хлорофилл е – обнаружен у одного вида Xanthophyceae. Химическая структура не описана.

Хлорофилл с Хлорофилл c 1: Rl =CH 3, R 2 = C 2 H 5 Хлорофилл с2: R 1= CH 3, R 2 = CH 2 Хлорофиллс3: R 1 = СООСН 3, R 2=CH=CH 2

Бактериохлорофиллы Пигменты фотосинтезирующих бактерий Имеют более высокую степень восстановленности по сравнению с хлорофиллом а и относятся к системе тетрагидропорфирина Значительно отличаются по структуре от других хлорофиллов Не имеют карбоксильной группы При С 10, вместо фитола этерифицированны спиртом фарнезолом Бактериохлорофилл a: R 1= СОСН 3, R 2 = СН 3, R 3 = С 2 Н 5, R 4 = CH 2 C(0)Y, R 5 = Н Бактериохлорофилл b: R 1= СОСН 3, R 2 = СН 3, R 3 + R 5=(=СНСН 3), R 4 = CH 2 C(O)Y Бактериохлорофилл g: R 1= СН 2, R 2 = CH 3, R 3+ R 5= (= CHCH 3), R 4 = CH 2 C(O)Y

протохлорофилл Служит предшественником хлорофиллов. Двойная связь 7+8 в IV пирольном кольце не гидрирована, восстановление ее осуществляется у большинства высших растений фотохимическим путем на заключительных стадиях биосинтеза хлорофилла.

Все рассмотренные выше модификации затрагивают лишь боковые группы; центральная часть молекулы остается неизменной и повторяется у всех представителей магний-порфиринов. К числу общих элементов структуры относятся: 1) циклическая 18 -членная система сопряженных связей; 2) центральный атом магния 3) циклопентанное кольцо 4) фитол (у бактериохлорофиллов с и d – фарнезол)

фитол Ненасыщенная полиизопреноидная цепь, состоящаяя из 20 углеродных атомов (спирт фитол – С 20 Н 39 ОН) и является гидрофобным радикалом молекулы хлорофилла. Взаимодействует с липидной фазой мембран и гидрофобными зонами белка.

фикобелины Фикоэритрин, фикоцианин и аллофикоцианин – входят в состав пигментных систем цианобактерий и красных фодорослей, где вместе с хлорофиллом а выполняют функции фоторецепторов в фотосинтезе. Они представляют собой группу тетрапиррольных пигментов с открытой цепью. Не содержат металла, отдельные пиррольные ядра соединены метиновыми (СН=) и метиленовыми (-СН 2 -) мостиками.

свойства Входят в состав фикобилипротеидов. Для них характерна яркая флуоресценция. Основной пигмент данной группы: фикоцианин (синего цвета) – комплекс фикацианобилина с белком (226 к. Д) , 630 нм фикоэритрин (красного цвета)- комплекс фикоэритрина с белкам (273 к. Д), оранжевая фл-ция, мах. 575 нм аллофикоцианин – синий пигмент, состоящий из 3 субъединиц (134 к. Д), красная фл-ция, мах. 660 нм Простетическая группа пигментов ковалентно связана с белком (разрывается только при нагревании с HCl). При денатурации простетическая группа теряет способность флуоресцировать.

локализация В клетках водорослей они находятся в спец. гранулах – фикобилисомах, расположенных на поверхности мембран. Пигменты в грануле образуют последовательный ряд функционально связанных пигментных комплексов. На поверхности фикобилисом расположены коротковолновые пигменты, ближе к мембране - пигменты с более длинноволновым максимумом, что позволяет с высокой скоростью осуществлять миграцию энергии, поглощаемой фикобелинами, на хлорофилл а, локализованный в мембране (до 90% энергии)

каротиноиды Полиеновые углеводороды красного, желтого и оранжевого цветов, производные изопрена – СН 2=С(СН 3) -СН=СН 2 состоящие из 40 атомов углерода, у большинства каротиноидов, на обоих концах цепи находятся ионовые кольца. Центральная часть молекулы, состоящая из 18 атомов углерода, представляет собой систему сопряженных двойных связей, образуя основную хроморорную группу молекулы пигмента. Они присутствуют во всех хлоропластах, также входят в состав хромопластов в составе пигмент-белковых комплексов в связи с белками и в липофильной фазе мембран тилакоидов.

Структурные формулы некоторых каротиноидов фототрофных бактерий.

Спектр поглощения каротиноидов Зависит от энергетического состояния мембран и закономерно изменяется при энергизации мембран – «каротиноидный сдвиг» – при освещении хлоропластов и энергизации мембран быстро изменяется мах. поглощения каротиноидов 480→ 515 нм, индуцированный электрическим полем.

Каротиноиды делятся на 2 группы: Каротины (С 40 Н 56) - углеводороды (тетратерпены). У высших растений известно 2 каротина – α-каротин и βкаротин Ксантофилы (С 40 Н 56 О 2 и С 40 Н 56 О 4) – содержат дополнительные гидроксигруппы. У высших растений известно 4 ксантофила (лютеин, виолаксантин, зеатин и антероксантин). Жирорастворимые пигменты хорошо растворимы в полярных (спирт, ацетон, этиловый эфир) и неполярных растворителях (бензин, петролейный эфир).

Функции каротиноидов Антенная - дополнительные пигменты в процессе поглощения солнечной энергии Защитная – тушители триплетного хлорофилла и синглентного кислорода Фотопротекторная – предохраняют реакционный центр от мощных потоков энергии при высоких интенсивностях света и стабилизируют липидную тилакоидных мембран от переокисления.

фотосинтез процесс образования органических веществ из углекислого газа и воды на свету при участии фотосинтетических пигментов. В современной физиологии растений под фотосинтезом чаще понимается фотоавтотрофная функция — совокупность процессов поглощения, превращения и использования энергии квантов света в различных эндоргонических реакциях, в том числе превращения углекислого газа в органические вещества.

Фотосинтез пространственно и во времени разделяется на два процесса: световую стадию окисления воды и темновую стадию восстановления CO 2. Обе эти стадии осуществляются у высших растений и водорослей в специализированных органеллах клетки хлоропластах

В настоящее время установлено, что фотосинтез протекает в две стадии: световую и темновую. Световая стадия - это процесс использования света для расщепления воды; при этом выделяется кислород и образуются богатые энергией соединения. Темновая стадия включает группу реакций, в которых используются высокоэнергетические продукты световой стадии для восстановления СО 2 до простого сахара, т. е. для ассимиляции углерода. Поэтому темновую стадию называют также стадией синтеза.

Световая фаза фотосинтеза Световая стадия инициируется поглощением кванта света пигментами, организованными в специализированные светособирающие комплексы. Среди пигментов преобладает хлорофилл а. К вспомогательным пигментам относятся хлорофилл b, каротиноиды и др. Наличие светособирающей структуры из нескольких сотен или десятков молекул пигментов на каждый фотохимически активный (реакционный) центр на 2 -3 порядка увеличивает захват излучения и обеспечивает возможность фотосинтеза при слабом освещении. Часть вспомогательных пигментов, спектрально наиболее близких к фотохимически активному хлорофиллу, непосредственно окружает каждый из реакционных центров, образуя так называемые антенны.

2 группы фотосинтетических пигментов Пигменты сборщики (большинство пигментов) - поглощают свет и передают поглощенную энергию квантов пигментуловушке. Пигмент –ловушка - это пигмент , который, получив энергию, может потерять электрон. Особые формы хлорофилла а, обозначаются П 700 (Р 700) и П 680 (Р 680). Пигменты –сборщики передают поглощенную энергию пигменту-ловушке с помощью резонанса.

Пигментные системы (ПС) растений Пигменты работают не изолированно друг от друга, а образуют 2 фотосистемы: В состав ПС-I входят: пигменты-сборщики хлорофиллы а и b (по 200 молекул), каротин (50 молекул) и 1 молекула пигмента-ловушки Р 700 В состав ПС-II входят пигменты-сборщики хлорофиллы а и b (по 200 молекул), ксантофиллы (50 молекул) и 1 молекула пигмента-ловушки Р 680

Каротин хлорофилл а Ксантофилл хлорофилл b хлорофилл а П 680 П 700

Световая фаза фотосинтеза При переходе электрона на более высокий энергетический уровень (транспорт электронов) молекулы П 700 и П 680 окисляются и становятся «+» заряженными. Во время транспорта электрона по цепи переносчиков часть его энергии превращается в химическую. АДФ + Фн АТФ (30 к. Дж/моль) Фотосинтетическое фосфорилирование – синтез АТФ за счет энергии света.

Известно два пути транспорта электронов: циклический и нециклический. Циклический – участвует первая пигментная система. Отдавая электрон, молекула П 700 окисляется и приобретает «+» заряд П 700 + λν П*700 П+ 700 + ē П*700 – возбужденная молекула, П+ 700 - окисленная Во время транспорта электрона по циклическому пути его энергия используется для присоединения Фн к АДФ с образованием АТФ АДФ + Н 3 РО 4 + λν АТФ + Н 2 О (циклическое фотосинтетическое фосфорилирование)

Второй путь транспорта электронов – нециклический Происходит фотоокисление воды и выделяется О 2 Н 2 О 2 Н+ + 2ē + ½ О 2 Образовавшийся из воды О 2 выделяется в атмосферу , Н+ остается в водной среде тиллакоидов хлоропластов, а электроны заполняют электронную дырку в молекуле П 680. восстанавливается НАДФ+ и образуется АТФ. Н 2 О + НАДФ+ + АДФ + Н 3 РО 4 + 8 λν ½ О 2 + НАДФН +Н+ + АТФ Нециклическое фотосинтетическое фосфорилирование

Темновая фаза фотосинтеза Темновая стадия В темновой стадии с участием АТФ и НАДФН происходит восстановление CO 2 до глюкозы (C 6 H 12 O 6). Хотя свет не требуется для осуществления данного процесса, он участвует в его регуляции.

С 3 -фотосинтез, цикл Кальвина Цикл Кальвина или восстановительный пентозофосфатный цикл состоит из трёх стадий и происходит в строме хлоропластов: Карбоксилирования Восстановления Регенерация акцептора CO 2

карбоксилирование На первой стадии к рибулозо-1, 5 -бифосфату присоединяется CO 2 под действием фермента рибулозобисфосфаткарбоксилаза/оксигеназа. Этот белок составляет основную фракцию белков хлоропласта и предположительно наиболее распространённый фермент в природе. В результате образуется промежуточное неустойчивое шестиуглеродное соединение, распадающееся на две молекулы 3 фосфоглицериновой кислоты (ФГК).

восстановление Во второй стадии ФГК в два этапа восстанавливается. Сначала она фосфорилируется АТФ под действием фосфороглицерокиназы, затем НАДФН при воздействии триозофосфатдегидрогеназы её карбоксильная группа окисляется до альдегидной и она становится углеводом фосфоглицериновый альдегид (ФГА).

Регенерация СО 2 В третьей стадии участвуют 5 молекул ФГА, которые через образование 4 -, 5 -, 6 - и 7 -углеродных соединений объединяются в 3 - 5 -углеродных рибулозо-1, 5 -бифосфата, для чего необходимы 3 молекулы АТФ. две молекулы ФГА необходимы для синтеза глюкозы. Для образования одной её молекулы требуется 6 оборотов цикла, 6 CO 2, 12 НАДФН и 18 АТФ.

Суммарное уравнения цикла Кальвина Ру. БФ + 3 СО 2 + 6 НАДФН + 9 АТФ = 3 Ру. БФ + ФГА + 3 Н 2 О + НАДФ⁺ + 9 АТФ + Фн

Цикл Хетча-Слэка и С-4 растения Было обнаружено, что у некоторых тропических растений первичным продуктом темновой фазы является не ФГК, а оксалоацетат (содержит 4 атома углерода). Для увеличения концентрации CO 2 растения С 4 типа изменили анатомию листа. Цикл Кальвина у них локализуется в клетках обкладки проводящего пучка (содержат агранальные хлоропласты), в клетках мезофилла фосфоенолпируват (ФЕП) карбоксилируется до щавелевоуксусной кислоты (ЩУК).

Хлоропласт из клетки листа огурца (Cucumis sativus). Электронная микрофотография (увел, х 48 000): о — оболочка хлоропласта; л — межгранные ламеллы; гр — граны; с — строма; кз — крахмальные зерна; ог -осмиофильные гранулы; м — митохондрия Фрагмент хлоропласта из паренхимнои клетки листа кукурузы (Zea mais). Электронная микрофотография (увел, х 100 000): о — оболочка хлоропласта; л — межгранные ламеллы; г — граны; с — строма; кз — крахмальное зерно; ог -осмиофильные гранулы.

Акцептором СО 2 в этом цикле является фосфоенолпируват (ФЕП). ФЕП + СО 2 + Н 2 О = оксалоацетат + Фн

в клетках мезофилла под действием ФЕПкарбоксилазы фосфоенолпируват карбоксилируется с образованием щавелеуксусной кислоты, которая превращается в малат или аспартат и транспортируется в клетки обкладки, где декарбоксилируется с образованием пирувата, возвращаемого в клетки мезофилла. С 4 фотосинтез практические не сопровождается потерями Ру. БФ из цикла Кальвина, поэтому более эффективен. Однако он требует не 18, а 30 молекул АТФ на синтез 1 молекулы глюкозы. Это оправдывает себя в тропиках, где жаркий климат требует держать устьица закрытыми, что препятствует поступлению CO 2 в лист.

Сам - фотосинтез При CAM (англ. Crassulaceae acid metabolism кислотный метаболизм толстянковых) фотосинтезе происходит разделение ассимиляции CO 2 и цикла Кальвина не в пространстве как у С 4, а во времени. Ночью в вакуолях клеток по аналогичному вышеописанному механизму при открытых устьицах накапливается малат, днём при закрытых устьицах идёт цикл Кальвина. Этот механизм позволяет максимально экономить воду, однако уступает в эффективности и С 4, и С 3. Он оправдан при стресстолерантной жизненной стратегии.

Особенности САМ - фотосинтеза Темновая фаза фотосинтеза разделена во времени; СО 2 поглощается ночью, а восстанавливается днем. Из оксалоацетата – первичного продукта, как и у С 4 -растений, образуется малат Карбоксилирование в тканях происходит дважды: ночью карбоксилируется ФЕП, днем – Ру. БФ.

ГЛИОКСИЛАТНЫЙ ЦИКЛ циклический ферментативный процесс, в котором происходит превращение уксусной кислоты в виде ацетилкофермента А (СН 3 С(О) ~SKo. A) в дии трикарбоновые кислоты, а промежуточным продуктом является глиоксиловая кислота. Осуществляется в прорастающих семенах масличных растений, а также у некоторых микроорганизмов (бактерий и плесневых грибов), растущих на среде, которая в качестве единственного источника углерода содержит СН 3 СООН; у микроорганизмов функционирует наряду с циклом трикарбоновых кислот (ЦТК). .

локализация Глиоксилатный цикл локализован в высокоспециализированных субклеточных структурах - глиоксисомах. Образующаяся в них в результате реакции глиоксиловая к-та вовлекается снова в цикл, а второй продукт этой реакции (янтарная кислота) не может быть использована глиоксисомами и передается в митохондрии, где происходит окисление до щавелевоуксусной кислоты. Реакции глиоксилатного цикла лежат в основе превращения запасного жира в углеводы. В результате окисления жирных кт (р-ции II, III) образуется ацетилкофермент А, необходимый для функционирования глиоксилатного цикла.

.

Лимитирующие факторы фотосинтеза Интенсивность, или скорость процесса фотосинтеза в растении зависит от ряда внутренних и внешних факторов. Из внутренних факторов наиболее важное значение имеют структура листа и содержание в нем хлорофилла, скорость накопления продуктов фотосинтеза в хлоропластах, влияние ферментов, а также наличие малых концентраций необходимых неорганических веществ. Внешние параметры - это количество и качество света, попадающего на листья, температура окружающей среды, концентрация углекислоты и кислорода в атмосфере вблизи растения.

Факторы внешней среды Основными внешними факторами, влияющими на фотосинтез деревьев, являются: свет, температура, концентрация СО 2 в воздухе, вода, плодородие почвы, вещества, загрязняющие атмосферу, и применяемые химические препараты, насекомые и болезни. Вследствие этого фотосинтез деревьев легко реагирует на такие агротехнические мероприятия, как прореживание древостоев, обрезка, ирригация и внесение удобрений.

Интенсивность света. В темноте фотосинтез не происходит, потому что образовавшийся при дыхании СО 2 выделяется из листьев. С увеличением интенсивности света достигается компенсационная точка, при которой поглощение СО 2 при фотосинтезе и его освобождение при дыхании уравновешивают друга. Вследствие этого газообмен между, листьями и атмосферой отсутствует. Эта световая компенсационная точка зависит от вида растения и генетических особенностей , типа листа (у теневых листьев точка ниже, чем у световых листьев), возраста листа (у молодых листьев эта точка выше, чем у старых), концентрации СО 2 в воздухе и от температуры. С повышением температуры дыхание усиливается быстрее, чем фотосинтез, поэтому световая компенсационная точка также повышается, достигая очень больших значений при температуре выше 35°С. С увеличением освещенности выше компенсационной точки фотосинтез возрастает пропорционально интенсивности света, пока не наступает световое насыщение, после которого интенсивность фотосинтеза становится более или менее постоянной. У некоторых видов очень высокая интенсивность света может даже вызвать уменьшение фотосинтеза.

Эффект взаимозатенения листьев. Интенсивность света в разных частях кроны дерева различна, поэтому с увеличением глубины расположения листьев фотосинтез быстро уменьшается и сильно различается у разных видов в зависимости от формы кроны и густоты листвы. У некоторых деревьев, например у кипариса, крона настолько густая, что свет не доходит до ее внутренней части и листья не развиваются в сильно затененных участках. У деревьев с более рыхлой кроной облиственные ветви простираются до внутренней части кроны, куда проникает рассеянный свет.

Растения кипариса, мужского и женского пола

Эффективность фотосинтеза сильно изменяется в зависимости от высоты кроны. Непроизводительные нижние ветви с их относительно немногочисленными и сильно затененными листьями часто совсем не дают углеводов для роста главного стебля. Фотосинтез на южной стороне постоянно выше, чем на других сторонах той же мутовки ветвей. Несмотря на дневные и сезонные изменения фотосинтеза по всей высоте кроны, ее поверхность можно разделить на зоны по эффективности фотосинтеза. Отношение между зонами постоянно в течение весны и лета, хотя абсолютные величины интенсивности фотосинтеза значительно варьировали.

Приспособления к различной интенсивности света. Различная теневыносливость во многом связана с разной способностью фотосинтетического аппарата приспосабливаться к низкой интенсивности света В большинстве случаев у световых и теневых листьев имеются существенные морфологические различия и различия в механизме фотосинтеза. Световые листья, как правило, мельче и толще и имеют больший объем и больше хлорофилла на единицу поверхности, чем теневые листья. Имеют более низкие сопротивление мезофилла и устьичное сопротивление диффузии СО 2. Благодаря этому световые листья имеют более высокую интенсивность фотосинтеза на единицу листовой поверхности и достигают светового насыщения при большей интенсивности света, чем теневые листья.

На биохимическом уровне более толстые световые листья содержат больше карбоксилирующих ферментов и больше переносчиков электронов на единицу листовой поверхности, чем теневые листья.

Температура. Нередко температура влияет на фотосинтез так же значительно и сложно, как и действует свет. Вслед за более ранними исследователями Парк (1977) предполагает, что влияние температуры на поглощение СО 2 является результатом того, что некоторые зависящие от температуры этапы ограничивают интенсивность фотосинтеза и действуют отдельно или совместно.

Фотосинтез древесных растений происходит в широком диапазоне - от температур около 0°С до 40°С и выше. Этот диапазон зависит от возраста и происхождения растения и от времени года. У большинства видов умеренной зоны интенсивность фотосинтеза увеличивается от температуры около 0°С и достигает максимального значения при 15 -25°С. У тропических видов минимальная температура для фотосинтеза обычно составляет несколько градусов выше нуля, оптимум - значительно выше 25°С. Действие температуры на фотосинтез зависит от интенсивности света, наличия СО 2, доступности воды и предшествующего влияния факторов внешней среды. У деревьев часто наблюдается адаптация фотосинтеза к температурному режиму, при котором они росли. Температура почвы, так же как и температура воздуха, влияет на фотосинтез: при низких температурах интенсивность поглощения СО 2 понижается. Этот эффект в значительной степени обусловлен уменьшением поглощения воды при низкой температуре что часто приводит к закрыванию устьиц

водоснабжение. Наличие воды - важный фактор для фотосинтеза, интенсивность которого уменьшается под влиянием водного дефицита листьев. Как недостаток, так и избыток почвенной влаги могут вызвать водный дефицит листьев, который замедляет фотосинтез в результате сокращения листовой поверхности, закрывания устьиц и уменьшения степени гидратации протоплазмы. Наиболее серьезное последствие засухи - сокращение фотосинтезирующей поверхности из-за ухудшения процесса растяжения листьев и их преждевременного старения, что приводит к уменьшению прироста сухой массы. Имеет также значение и снижение интенсивности фотосинтеза на единицу листовой поверхности. Большое уменьшение интенсивности фотосинтеза на единицу площади листьев у растений, подвергшихся водному стрессу, обычно бывает связано с закрыванием устьиц. Это доказывается одинаковым сокращением как транспирации, так и фотосинтеза.

Избыток почвенной влаги. В затопленных почвах избыток гравитационной воды вытесняет воздух из пор. Плохая аэрация затрудняет поглощение воды корнями, вызывая, подсыхание листьев, что приводит к уменьшению фотосинтеза. Обнаружено что листья затопленных яблонь содержали меньше воды, чем листья контрольных деревьев росших на незатопленных почвах. Фотосинтез обычно понижался через 2 -7 дней после затопления. Фотосинтез затопленных деревьев, растущих на песке, понижался до 11% нормы, на более тяжелых почвах при затоплении он прекращался. При удалении избытка воды фотосинтез увеличивался, но в течение нескольких дней не восстанавливался до нормального уровня.

Плодородие почвы. Недостаток необходимых питательных веществ как прямо, так и косвенно влияет на фотосинтез. Непосредственное действие, понижающее фотосинтез, оказывает ослабление синтеза хлорофилла, которое часто наблюдается при недостатке минеральных веществ. Фотосинтез сокращается также вследствие уменьшения листовой поверхности, а возможно, и изменений структуры листьев и понижения активности устьиц. Несомненно влияние плодородия почвы на ферменты и на внутренние процессы в целом. Доказательством служит то, что фотосинтез иногда понижается вследствие недостатка питательных веществ даже при отсутствии таких видимых симптомов, как хлороз или некроз

Полное удобрение NPK значительно усиливает фотосинтез листьев. Действие удобрений наиболее сильно выражено в случае, если другие факторы (свет, температура) наиболее благоприятны для фотосинтеза. Азот влияет на фотосинтез, действуя на синтез хлорофилла и белков, на размеры листьев и на устьичные реакции. Содержание хлорофилла пропорционально уровню азотного питания, поэтому недостаток азота задерживает фотосинтез.

фосфор Недостаток фосфора может несколько задерживать фотосинтез вследствие нарушения переноса энергии. Внесение фосфорного удобрения способствовало формированию у яблони крупных листьев с высоким содержанием (%) палисадной ткани. Количество устьиц- на единицу листовой поверхности уменьшалось, но их регуляция была более эффективна.

Калий и магний Недостаток калия так же, как и фосфора, может затруднять перенос энергии при фотосинтезе и усиливать дыхание, понижая интенсивность фотосинтеза. Кроме того, поток ионов калия связан с устьичными реакциями. Несмотря на то, что магний входит в состав молекулы хлорофилла и играет роль активатора многих ферментных систем, умеренный недостаток этого элемента существенно не влиял ни на фотосинтез.

железо Недостаток железа тормозит фотосинтез, вызывая хлороз и влияя на активность ферментов. Железо содержится в ферредоксине и в цитохромах - важных компонентах электронтранспортных систем фотосинтеза и дыхания. Содержание хлорофилла в листьях удобренных растений тополя взаимосвязано с содержанием железа. Фотосинтез при всех интенсивностях света постоянно был выше у удобренных растений по сравнению с неудобренными. У растений, испытывающих недостаток железа, уменьшалось поглощение СО 2 на единицу листовой поверхности. Общее поглощение СО 2 также понижалось вследствие сокращения размера листьев.

Марганец, медь и цинк Марганец необходим для освобождения кислорода, он может также служить активатором других ферментных систем, влиять на фотосинтез, если содержится в слишком малых или избыточных количествах. Недостаток марганца сокращает поглощение СО 2 листьями вследствие уменьшения площади листьев. Листья, у которых наблюдался частичный хлороз, имели несколько меньшую продуктивность, чем листья, восстановившие нормальную зеленую окраску после применения сульфата марганца. Резкий недостаток меди и цинка понижал фотосинтез соответственно на 30% и 53%, не вызывая таких видимых симптомов, как хлороз или некроз. Медь входит в состав пластоцианина. Кроме того, цинк и медь являются кофакторами ферментов, участвующих в восстановлении нитратов

Вещества, загрязняющие атмосферу, и разнообразные химические препараты, используемые для борьбы с грибными болезнями, вредными насекомыми и сорняками и для уменьшения транспирации, часто заметно понижают фотосинтез. Действие этих соединений на фотосинтез проявляется: 1) в засорении устьиц и задержке поглощения СО 2; 2) в изменении оптических свойств листьев вследствие того, что изменяется отражение и уменьшается проникновение света; 3) в изменении теплового баланса листьев; 4) в изменении метаболизма листьев; 5) в изменении анатомического строения листьев; 6) в различных комбинациях перечисленных явлений

Внутренние факторы Важнейшими внутренними факторами, влияющими на фотосинтез, являются возраст и структура листьев, размер, количество и реакция устьиц, содержание хлорофилла, внутренний водный дефицит, использование и накопление углеводов. У очень молодых листьев интенсивность фотосинтеза невелика, затем она увеличивается до определенного критического уровня зрелости (обычно до полного развертывания листьев), в дальнейшем с увеличением возраста понижается. Изменения интенсивности фотосинтеза листьев голосеменных и вечнозеленых покрытосеменных сходны Возрастные изменения интенсивности фотосинтеза связаны с анатомическими и физиологическими изменениями листьев

Устьица Сопротивление, оказываемое устьицами поглощению СО 2 листьями, часто является главным ограничивающим фактором фотосинтеза. Поэтому различиями в размерах устьиц, в густоте их расположения или в регуляции степени открытости устьиц можно объяснить различия устьичного диффузионного сопротивления, а следовательно, и фотосинтеза.