Пігменти фотосинтезу Пігменти фотосинтезу 1 Пластидні

Пігменти фотосинтезу

Пігменти фотосинтезу • 1. Пластидні пігменти: хлорофіли, каротиноїди, фікобіліни, їх фізичні та хімічні властивості. • 2. Енергетика та хімізм фотосинтезу. Фотосинтез як процес поєднання світлових та темнових реакцій. • 3. Дослідження Блекмана, Тімірязєва, Любіменка, Арнона, Кальвіна - біохімія та екологія фотосинтезу

Що таке пігменти?

Пігменти – це сполуки, вибірково поглинаючі світло у видимій частині спектру • При освітленні білим світлом їх забарвлення визначається тими променями, які вони пропускають або відбивають. • Якщо речовина не поглинає світло, то до ока доходять всі промені видимого світла і для нас ця речовина біла. • Якщо речовина поглинає всі промені спектру, тоді вона виглядає чорною.

Чому хлорофіл зелений?

• Хлорофіл поглинає в червоній і синій ділянках спектру, а зелену відбиває і тому він і виглядає зеленим, якщо тiльки його не маскують iншi пiгменти.

Чому в ``конкурсі`` різноманітних пігментів переміг саме хлорофіл? • Теорія Опаріна ( перші пробіонти – коацервати утворились у затінку у воді під пекучим Сонцем із значною кількістю жорсткого УФ-світла • Теорія Шульгіна – Земля вистигала, з*явилась досить потужна хмарність і перші організми формувались за умов розсіяного світла • Які промені сонця найменше поглинаються і розсіюються в умовах поганої видимості – звичайно червоні. • Крім того їх кількість майже однакова від сходу до заходу сонця – як наслідок пігментна система простіших формувалась до найстабільнішого світла червоного

Здатність пігментів поглинати світло • Здатність пігментів поглинати світло пов’язана з наявністю в їх молекулі системи одинарних та подвійних зв’язків, які правильно чергуються – їх ще називають спряженими подвійними зв’язками. Між двома атомами, зв’язаними подвійними зв’язками, знаходиться 4 електрони. • Якщо система складається із спряжених зв’язків, то половина цих П-електронів може вільно пересуватись вздовж всієї системи. Поглинувши квант світла такий електрон здатен відірватись від молекули пігмента, тобто пігмент стає донором електронів для відновлення певної сполуки.

Фотосинтетичні пігменти Хлорофіли Каротиноїди Фікобіліни

Кількість пігментів • Середня кількість хлорофілу на одиницю площі ( найбільш коректний спосіб обрахунку його кількості) = 5 -8 мг дм 2 або 500 -800 мг/м 2 • в перерахунку на дерево з площею листків 200 м 2 це 100 -160 г, • на 1 га – 1. 6 - 53 кг, у вологих тропічних лісах до 120 кг/га

1901 -1903 рр. М. С. Цвєт відкрив принципово новий метод розділення пігментів на окремі речовини, який він назвав адсорбційною хроматографією

Хлорофіл а: C 55 H 72 O 5 N 4 Mg Хлорофіл b: C 55 H 70 O 6 N 4 Mg Хлорофіл d: C 55 H 70 O 5 N 4 Mg Хлорофіл c: не має залишку спирту фітолу

Розподіл хлорофілів у рослинах • Вищі рослини- хлорофіли а, в • Бурі та діатомові водорості – хл. а, с • Червоні водорості - хл. а, d • Фотосинтезуючі бактерії - бактеріохлорофіл

бактеріохлорофіли • бактеріохлорофіл а: C 55 H 74 O 6 N 4 Mg • Бактеріохлорофіл d –не має циклопентанового кільця • Бактеріохлорофіл с – замість фітолу має фарнезильний залишок С 15 Н 26 О

Хлорофіл a & b Магній-порфіринове кільце – гідрофільна частина молекули 0, 42 нм S = 1 нм 2 2 нм “Фітольний хвіст” гідрофобний полюс

Будова хлорофілу • Складається з 4 -х пірольних кілець, з’єднаних метиновими мостиками. Вони утворюють порфіринове кільце. ця ж структура характерна також для гема гемоглобiну, мiоглобiну та цитохромiв. • Порфiринове кiльце - це плоска квадратна структура(свого роду голова), яка складається з 4 -х менших кiлець, якi мiстять по атому азоту, здатному взаємодiяти з атомом металлу - у хлорофiллi це магнiй, у гемоглобiнi - залiзо. До порфiринового кiльця приєднаний фiтол. Рiзнi хлорофiли мають рiзнi боковi ланцюги i це змiнює їх властивостi. • В центрі знаходиться атом Mg з’єднаний з атомами N у пірольних кільцях. Азот піррольних кілець може окислюватись(віддавати електрон) або відновлюватись (приєднувати електрон) • Додаткове циклопентанове кільце містить карбонільну і карбоксильну групи. Карбоксильна через ефірний зв’язок з’єднана з залишком метанолу.

Будова хлорофілу • Зелене забарвлення хлорофілу залежить від наявності атома Mg і системи подвійних зв’язків • 4 пірольне кільце через залишок пропіонової кислоти та ефірний зв’язок з*єднується з залишком спирту фітолу С 20 Н 39 • Хлорофіл має 10 подвійних зв’язків. Магній валентності не міняє. • Окиснення і відновлення відбувається завдяки осциляції подвійних зв’язків, • В молекулах хлорофілу фітольний кінець ліпофільний, а порфіринові кільця гідрофільні.

Функціїї хлорофілу • • • Вибіркове поглинання енергії світла; Запасання її у вигляді енергії електронного збудження; Фотохімічне перетворення енергії збудженого стану в хімічну енергію первинних фотовідновлених та фотоокислених сполук.

Зв’язок структури і функцій • • 1. Залишок фiтолу розчинний у лiпiдах (тобто вiн гiдрофобний) i таким чином утримує молекулу в мембранi тилакоїда; 2. Порфiринове кiльце гiдрофiльне, тому воно знаходиться на тiй поверхнi мембрани, яка повернута до водної частини строми 3. Для кращого поглинання свiтла площина порфiринового кiльця розташована паралельно площинi мембрани 4. Модифiкацiя бокових груп порфiринового кiльця приводить до змiн у спектрах поглинання, внаслiдок чого мiняється i кiлькiсть поглиненої енергiї свiтла

Фізико-хімічні властивості хлорофілів Максимуми поглинання Хлорофіл а (428 -430 нм і 660 -663 нм) Хлорофіл b (452 -455 нм і 642 -644 нм) Флуоресценція розчину хлорофілів у полярному розчиннику

Фотосинтетична активна радіація (ФАР) – це радіація в межах 400 -700 нм 80 -85% ФАР і близько 25% ІЧ променів поглинається листками рослин, 5 і 30% (відповідно) - пропускається; 10% і 45% - відбивається. Із поглинутої енергії ефективно витрачається у процесі фотосинтезу 0, 5 2% ФАР. Залишкова енергія використовується перважно для випаровування води.

Флуоресценція хлорофілу

Біосинтез хлорофілів

Біосинтез хлорофілу • З глутамінової кислоти через діоксивалеріанову + аміак утворюється гама-амінолевулінова кислота, далі уропорфіриноген, з нього протопорфірин -9, з приєднанням Mg утворюється хлорофілід, при його з*єднанні з фітолом утворюється хлорофіл А

Функції хлорофілів 1) поглинаня світла; 2) передача енергії збуждення з одних молекул на інші; 3) первинний розподіл зарядів на мембрані.

Фотосинтез за межами листка у рослин можливий чи ні ? • Де

Проходить в хлоропластах паренхіми кори(стовбури осики, тополя біла, платани, софора) надземних частинах коренеплодів, коренях на поверхні землі чи просто на світлі(орхідеї наприклад), бруньках, камбії У багаторічних рослин при “пробудженні» - виході із стану спокою немає листків і їх функцію бере на себе пластидний апарат безлистих пагонів і гілок. У безлистих (афільних) рослин кактуси, хвощі, саксаули фотосинтез проходить в стовбурах, гілках. • А звідки береться СО 2 ?

• СО 2 береться за рахунок дифузії через сочевички покривної тканини та за рахунок ендогенного дихання • А в листках цибулі (пустих всередині) – які гази є в пустотах листків вдень і вночі?

Каротиноїди В хлоропластах вищих рослин найчастіше зустрічаються β-каротин; üКсантофіли: лютеїн - похідне від а-каротину, зеаксантин від В-каротину, є ще віолаксантин, неоксантин інші. üЛютеїн є в жовтці кур*ячих яєць üЯк і хлорофіли каротиноїди нековалентно зв*язані з білками і ліпідами фотосинтетичних мембран

β-каротин лютеїн неоксантин віолаксантин зеаксантин

Оптичне поглинання (відн. од. ) Спектри поглинання каротиноїдів β-каротин лютеїн неоксантин віолаксантин зеаксантин Довжина хвилі, (нм)

Фізико-хімічні властивості каротиноїдів • Кількість і положення максимумів залежить від екстрагента. • Спектр поглинання визначається системою спряжених подвійних зв*язків, при збільшенні їх кількості максимуми зміщаються в довгохвильову ділянку. При зменшенні інтенсивність забарвлення знижується і при відсутності спряжених подвійних зв*язків щезає.

Біосинтез каротиноїдів

Синтез каротиноїдів • Починається з ацетил-Со. А через мевалонову кислоту до геранілпірофосфату, далі до лікопіну, який є попередником всіх інших каротиноїдів. • Синтез відбувається у темноті, але прискорюється за дії світла

Функції каротиноїдів: üУчасть у поглинанні світла в якості додаткових пігментів (у синій частині спектру); üПередача енергії збудженого стану на хлорофіли; üУтворення і видалення синглетного кисню; üГасіння триплетного хлорофілу; üФотопротекторна функція – ксантофільний (віолаксантиновий ) цикл – регуляція світлового потоку.

Значення каротиноїдів • • Максимум енергії в спектрі сонячної радіації припадає на синьофіолетову ділянку(480 -530 нм). Збільшення частки червоного світла при низькому стоянні Сонця супроводжується великою кількістю розсіянного світла, в якому багато синьо-фіолетових променів, що поглинаються каротиноїдами. • При відсутності прямого сонячного світла(похмура погода) частка синьо -фіолетового світла збільшується.

Фікобіліни Фікоціанобілін Фікоеритробілін Функція – додаткові пігменти модель типової фікобілісоми ціанобактерій: 1 — мембрана тилакоїда; 2 — алофікоціанінове ядро; 3 — фікоціанін; 4 — фікоеритрин; 5 — білок, що забезпеує кріплення фікобілісоми до тилакоїдної мембрани

Будова фікобілінів • • • Відносяться до групи жовчних пігментів, у тварин представником них є білірубін. Це тетрапіроли з відкритим ланцюгом, системою кон*югованих подвійних і одинарних зв*язків. Не мають магнію та фітолу Пірольні кільця зв*язані метиновими мостиками, I і IV піррольні кільця мають по карбонільній групі, Піррольні кільця мають такі бокові радикали: метильний - у С 1, 3, 6, 7, етильний у С 8, два залишка пропіонової кислоти у С 4 і С 5. Фікобіліни є хроматофорними групами фікобіліпротеїнів глобулінових білків, з якими вони на відміну від хлорофілів з*єднані міцними ковалентними зв*язками. фікобіліпротеїни поділяються на 3 групи: 1. фікоеритрини- білки червоного кольору (мах. погл 498 -558 нм) 2. фікоціаніни – синьо-голубі білки (мах. погл 585 -630 нм) 3 аллофікоціаніни – сині білки (мах. погл 585 -650 нм). Вони водорозчинні, знаходяться у фікобілісомах, гранулах розташованих на зовнішній поверхні фотосинт-х ламел.

Значення фікобілінів • Фікоеритробіліни переважають у червоних водоростей, фікоціанобіліни у синьо-зелених • На глибині 34 м пропадають червоні промені, 177 м – жовті, 322 м – зелені, до 500 м - сині і фіолетові, нижче 500 м – навіть сині і фіолетові. • Тому на поверхні живуть зелені водорості, глибше синьо-зелені і на глибині червоні водорості – це явище монохроматичної комплементарної адаптації. • Гайдуков(1903 р) - при освітленні водорості осциллярії зеленим світлом стає оранжево-червоною, за дії червоним світлом – зеленою.

фітохром • Крім фікобілінів, які приймають участь у водоростей у фотосинтезі , у всіх рослин є фікобілін фітохром, який є фоторецептором червоного і далекого червоного світла і виконуючий регуляторні функції

Додаткові пігменти • у вакуолях є інші пігменти - антоціани, флавони, балкони – часто у високогірних рослин – їх роль в цьому випадку як світлофільтрів- вони поглинають надлишок УФ-світла. •

Сніг може бути червоним? • Де і чому ?

В тундрі, або рано навесні при заморозках додаткові пігменти є терморегуляторами – поглинаючи кванти світла, які не поглинаються пігментами фотосинтезу вони “підігрівають” рослину • Хламідомонас сніговий (витримує до -450 С, розріджене повітря, надмірну інсоляцію), рухливі джгутикові, сферели, евглени дають червоний колір снігу у Альпах за рахунок наявності червоного пігмента гематохрома, який є захисним світлофільтром і захищає хлорофіл від надмірної кількості УФсвітла

Хлорофіл може бути фунгіцидом і антисептиком • пошкоджена зона на яблуці завжди більш зелена

За рахунок чого живуть білі смуги чи плями у пістряволистих рослин • ?

Білий колір це не відсутність хлорофілу в даній площі мезофілу, а оптичний обман Безхлорофільним є лише верхній шар клітин, а наявність великої кількості міжклітинників сприяє заломленню та розсіянню світла, що і зумовлює біле забарвлення. • Під білими плямами знаходяться типові клітини мезофілу з хлоропластами, тільки кількість їх менша. • Дивно, але пістряволистість успадковується лише за материнською лінією, тобто квітки пістрявих особин дають насіння з якого виростають такі ж рослини, а запилення їх пилком квіток зелених рослин пістряості не дає.

Гібрид рослини і тварини Elysia chlorotica Еlysia chlorotica – (3 см) живе на атлантичному березі Північної Америки. Відкриття було зроблене вченими із університетів США і Південної Кореї під керівництвом Мері Рамфо-Кеннеді, професором біохімії із університету штату Мен. За даними журналу New Scientist, ці морські молюски «є формою, що живе на сонячній енергії: вони поїдають рослини і володіють здатністю до фотосинтезу» . Молюск харчується водоростями, набуваючи при цьому здатність до фотосинтезу. Мало того, що молюск отримує хлоропласти, він ще містить їх у своїх клітинах, які розміщені вздовж кишківника. Як виявили вчені, якщо Еlysia chlorotica в перший місяць харчується водоростями впродовж 2 тижнів, то потім може існувати зовсім без харчування все своє життя (в середньому це близько одного року). За версією журналу SCIENCE ця подія входить у десятку наукових проривів 2008 року

Дякую за увагу!