Периферический отдел слухового анализатора n Периферический отдел

Периферический отдел слухового анализатора

n Периферический отдел слухового анализатора орган слуха = преддверно-улитковый орган, состоящий из наружного, среднего и внутреннего уха Наружное ухо Среднее ухо Внутреннее ухо

Впереди наружные волосковые клетки, расположенные в три ряда; сзади - ряд внутренних волосковых клеток

Волосковая клетка n n n сенсорный волосковый эпителиоцит кортиева (спирального) органа функция - восприятие акустических (слуховых) сигналов клетка имеет эпителиальную природу относится ко вторичночувствующим рецепторам каждая сенсорная клетка лежит своим основанием на фаланговой клетке (1), имеющей длинный пальцевидный отросток ( «фалангу» )

Волосковая клетка апикальная поверхность: n кутикула (4) - плёнка гликопротеидной природы n особые микроворсинки - стереоцилии (5): объединяются в пучки, проходят сквозь кутикулу и контактируют с покровной мембраной основания сенсорных клеток образуют синапсы: n с дендритами (2) первых нейронов слухового анализатора (тела лежат в спиральном ганглии, в толще костного гребня улитки) n с эфферентными нервными волокнами (7) (идущими от ядра оливы продолговатого мозга) n В слуховых оливах происходит сравнение величины слуховых сигналов, приходящих в правое и левое ухо, и выбирается направление на источник звука

Волосковая клетка n в базальной части расположено ядро (3) клетки n в цитоплазме сенсорных клеток и в нервных окончаниях - много митохондрий (6)

Физиология слуха.

Физиология слуха

Механизмы слуховой рецепции n n n при действии звука основная (базилярная) мембрана начинает колебаться при движении базилярной мембраны относительно текториальной мембраны развивается сдвиговое усилие наиболее длинные волоски рецепторных клеток (стереоцилии) касаются покровной мембраны и происходит их смещение

Механизмы слуховой рецепции n отклонение волоска на несколько градусов приводит к натяжению тончайших вертикальных нитей (микрофиламент), связывающих между собой верхушки соседних волосков данной клетки Стереоцилии на поверхности двух соседних волосковых клеток улитки внутреннего уха. Вертикальные параллельные актиновые микрофиламенты в каждой стереоцилии связаны друг с другом и с клеточной мембраной молекулами миозинов (горизонтальные красные линии)

Механизмы слуховой рецепции n n Стереоцилии обычно расположены тремя рядами градиентными по длине Связи стереоцилий: тонкие верхушечные связки, вовлеченные в процесс механо-трансдукции поперечные связи одного и того же ряда поперечные (латеральные) связи между рядами

Механизмы слуховой рецепции n n n полость перепончатого канала не сообщается с полостью других каналов и заполнена эндолимфой в составе эндолимфы в 100 раз больше калия и в 10 раз меньше натрия, чем в перилимфе эндолимфа заряжена положительно по отношению к перилимфе Na+ К+ К+ К+ Na+

Механизмы слуховой рецепции n n натяжение микрофиламентов при отклонении стереоцилий чисто механически открывает от 1 до 5 ионных каналов в мембране стереоцилии через открытый канал в волосок начинает течь калиевый ионный ток сила натяжения нити, необходимая для открывания одного канала, ничтожна, около 2∙ 10 -13 ньютонов наиболее слабые из ощущаемых человеком звуков растягивают вертикальные нити, связывающие верхушки соседних стереоцилии, на расстояние, вдвое меньшее, чем диаметр атома водорода

Механизмы слуховой рецепции n n n деполяризация волосковой клетки вызывается звуковой вибрацией процесс механотрансдукции возникает в результате механического давления мембраны на кончики стереоцилий, в результате чего открываются калиевые каналы высокая концентрация калия в эндолимфе обусловливает приток калия внутрь волосковой клетки и ее деполяризацию

Механизмы слуховой рецепции n n n открывания всего нескольких ионных каналов в мембране одной стереоцилии мало для возникновения рецепторного потенциала достаточной величины механизм усиления сенсорного сигнала на рецепторном уровне слуховой системы механическое взаимодействие всех стереоцилий (около 100) каждой волосковой клетки когда сгибаются один или несколько более длинных волосков, они тянут за собой все остальные волоски открываются ионные каналы всех волосков, обеспечивая достаточную величину рецепторного потенциала

Механизмы слуховой рецепции n n n электрический ответ слухового рецептора достигает максимума через 100 -500 мкс это означает, что ионные каналы мембраны открываются непосредственно механическим стимулом без участия вторичных внутриклеточных посредников это отличает механорецепторы от значительно медленнее работающих фоторецепторов

Механизмы слуховой рецепции n n n деполяризация волосковой клетки базируется на механическом открытии катионовых каналов, очевидно расположенных на верхушках стереоцилий верхушечные связи делают возможным быстрое открытие, синхронизированное для всех стереоцилий калий (K+) вступает в клетку и деполяризирует ее мембраны

Механизмы слуховой рецепции n n n закрытие каналов происходит перед возвращением стереоцилий в их первоначальное положение этот механизм активируется Сa 2+ (его внутренняя концентрация повышается когда каналы открыты) Сa 2+ позволяет моторному белку (миозин) оттягивать назад верхушечные связки

Механизмы слуховой рецепции n n канальный белок, помимо концевой связи, соединен через миозиновый филамент с внутренними актиновыми микрофиламентами это соединение обеспечивает основу для стабилизации положения канала в мембране

Механизмы слуховой рецепции n n когда волоски отклонены, канал открыт, а «моторный комплекс» отсоединен от актиновых филаментов канальный комплекс скользит по стереоцилии и натяжение на воротном механизме устраняется канал закрывается затем, когда стереоцилия возвращается к вертикальному положению, «моторный комплекс» поднимается по актиновому филаменту, таща за собой канал к его положению покоя

Механизмы слуховой рецепции n n n деполяризация пресинаптического окончания волосковой клетки приводит к выходу в синаптическую щель нейромедиатора (глутамата или аспартата) воздействуя на постсинаптическую мембрану афферентного волокна, медиатор вызывает генерацию в нем возбуждающего постсинаптического потенциала далее генерацию распространяющихся в нервные центры импульсов

Механизмы слуховой рецепции n n n стереоцилии сдвинуты влево, К+/Са 2+-каналы открыты поток катионов вызывает деполяризацию, что приводит к открыванию других Са 2+-каналов в кутикулярной пластинке и других участках клетки поток Са 2+ приводит к выделению медиатора на дендрит афферентного нейрона

Механизмы слуховой рецепции n n n стереоилия возвращена к положению покоя ионные каналы закрываются и клетка реполяризуется Са 2+ откачивается из цитоплазмы, а выделение медиатора прекращается

Механизмы слуховой рецепции

Электрические явления в улитке n n n при отведении электрических потенциалов от разных частей улитки обнаружено пять различных феноменов: два из них - мембранный потенциал слуховой рецепторной клетки и потенциал эндолимфы - не обусловлены действием звука три электрических явления - микрофонный потенциал улитки, суммационный потенциал и потенциалы слухового нерва - возникают под влиянием звуковых раздражений

Электрические явления в улитке n n если ввести в улитку электроды, соединить их с динамиком через усилитель и подействовать на ухо звуком, то динамик точно воспроизведет этот звук явление - микрофонный эффект улитки, а регистрируемый электрический потенциал кохлеарный микрофонный потенциал доказано, что он генерируется на мембране волосковой клетки в результате деформации волосков частота микрофонных потенциалов соответствует частоте звуковых колебаний, а амплитуда потенциалов в определенных границах пропорциональна интенсивности звука

Электрические явления в улитке n n в ответ на сильные звуки большой частоты (высокие тона) отмечают стойкий сдвиг исходной разности потенциалов это явление получило название суммационного потенциала различают положительный и отрицательный суммационные потенциалы их величины пропорциональны интенсивности звукового давления и силе прижатия волосков рецепторных клеток к покровной мембране

Электрические явления в улитке n n n микрофонный и суммационный потенциалы рассматривают как суммарные рецепторные потенциалы волосковых клеток отрицательный суммационный потенциал генерируется внутренними, а микрофонный и положительный суммационные потенциалы - наружными волосковыми клетками в результате возбуждения рецепторов происходит генерация импульсного сигнала в волокнах слухового нерва

Иннервация волосковых клеток спирального органа n n сигналы от волосковых клеток поступают в мозг по 32 000 афферентным нервным волокнам, входящим в состав улитковой ветви VIII пары черепных нервов они являются дендритами ганглиозных нервных клеток спирального ганглия около 90 % волокон идет от внутренних волосковых клеток (у человека их всего 3500) около 10% - от наружных (у человека их более 20 000)

Иннервация волосковых клеток спирального органа n n сигналы от каждой внутренней волосковои клетки поступают в несколько волокон сигналы от нескольких наружных волосковых клеток конвергируют на одном волокне

Иннервация волосковых клеток спирального органа n n n помимо афферентных волокон, спиральный орган иннервируется эфферентными волокнами, идущими из ядер верхнеоливарного комплекса (оливо-кохлеарные волокна) эфферентные волокна, приходящие к внутренним волосковым клеткам, оканчиваются не на самих этих клетках, а на афферентных волокнах они оказывают тормозное воздействие на передачу слухового сигнала, способствуя обострению частотного разрешения

Слуховые функции n n базилярная мембрана не одинакова по ширине вблизи овального окна ширина = 0, 04 мм на вершине улитки = 0, 5 мм базилярная мембрана расширяется там, где улитка сужается

Резонансная теория слуха n n в базальной части кортиева органа - рецепторные клетки, воспринимающие более высокие частоты в апикальной части (на вершине улитки) - клетки, воспринимающие только низкие частоты пространственный способ анализа частоты получил название принципа места представления о механизме, на котором основан такой способ кодирования, за последние сто лет претерпел существенные изменения

Резонансная теория слуха n n n сформулировал в 1863 г. А. Гельмгольц: разные частоты кодируются своим точным положением вдоль базилярной мембраны базилярная мембрана может действовать как набор поперечно натянутых эластичных резонирующих полос, подобных струнам рояля самые короткие из них в узкой части у основания улитки резонируют в ответ на высокие частоты те, что лежат ближе к вершине, в расширенной части базилярной мембраны, - на самые низкие частоты теория основывалась на том, что базилярная мембрана натянута по ширине и что механическая связь по ее длине отсутствует, т. е. колебание одной части мембраны не должно передаваться соседним участкам

Теория Г. Бекеши гидродинамическая исходные предпосылки были опровергнуты в 50 - 60 -е гг. ХХ столетия венгероамериканским физиком Георгом Бекеши n в 1961 г. Бекеши был удостоен Нобелевской премии по физиологии и медицине «за открытие физических механизмов восприятия раздражения улиткой» n было доказано, что базилярная мембрана 1) не натянута в поперечном направлении 2) имеет механическую связь по всей длине n

Теория Г. Бекеши - теория бегущей волны n n было установлено, что базилярная мембрана жестче всего у основания улитки, т. е. там, где она уже по направлению к вершине ее жесткость постепенно уменьшается при колебаниях мембраны волны «бегут» от ее основания к вершине градиент жесткости мембраны всегда заставляет волны двигаться от овального окна и никогда в обратном направлении

Схематическое изображение бегущей волны, перемещающейся вдоль базилярной мембраны по направлению от основания к верхушке и деформирующая ее (улитка «развернута» )

Теория Г. Бекеши - теория бегущей волны n n n высокочастотные колебания продвигаются по базилярной мембране лишь на короткое расстояние длинные низкочастотные волны распространяются довольно далеко первая, самая жесткая часть базилярной мембраны служит высокочастотным фильтром энергия коротковолновых колебаний рассеивается, и они затухают недалеко от основания, длинные волны проходят весь путь до вершины

Слуховые функции n n n бегущая волна имеет наибольшую амплитуду на строго определенном участке мембраны в зависимости от частоты хотя сама волна движется, ее огибающая для данной частоты стационарна смещения пиков для высоких частот направлены к основанию, а для низких частот - к вершине улитки

Схема улитки, бегущих волн и их огибающих для разных частот

Слуховые функции n n диапазон воспринимаемых частот в пределах класса млекопитающих различен основная тенденция - хорошо выраженная чувствительность к высоким частотам расширение полосы высокочастотных сигналов результат эволюции цепи слуховых косточек в среднем ухе млекопитающих по сравнению с представителями других классов, обладающих одной слуховой косточкой предельные возможности слуха млекопитающих - в диапазоне от 20− 30 Гц до 150− 200 к. Гц, т. е. простираются далеко в область ультразвуковых частот

Слуховые функции n n дифференциальные пороги по частоте значительно различаются у разных животных отражают в большей мере адаптационные особенности слуховой системы в зависимости от конкретных условий среды обитания

Слуховые функции n n n орган слуха человека воспринимает звуки различной высоты, т. е. различной частоты колебаний область слухового восприятия ограничена звуками с частотой от 16 колебаний в секунду – нижней границей до 20000 колебаний в секунду – верхней границей звуки с частотой ниже 16 колебаний в секунду относятся к инфразвукам, выше 20000 – к ультразвукам

Слуховые функции n В пределах области слухового восприятия наше ухо способно различать звуки по высоте, силе и тембру n Высота звука: зависит от частоты колебаний звучащего тела измеряется числом полных колебаний в секунду n n Звуки: n с малым числом колебаний в секунду (до 200– 300) – низкие n с большим числом колебаний (выше 2000) – высокие n Число колебаний в секунду обозначается в Гц

Слуховые функции n n n Сила звука зависит от величины амплитуды колебаний чем больше амплитуда, т. е. чем шире размах колебаний, тем звук сильнее чем меньше размах, тем меньше сила звука определяется величиной давления, которое производит звуковая волна на единицу поверхности измеряется в паскалях (Па) или в относительных единицах (отношение данной силы звука к силе звука, условно принятой за нулевую) – децибелах (д. Б)

Слуховые функции Звук Интенсивность, д. Б Едва слышимый звук (порог слышимости) 0 Шелест листьев при ветре 10 Обычный шепот (около уха) Шумовой фон в городе ночью 25 -30 40 Шум спокойной улицы днем 50 -60 Речь средней громкости 60 -70 Оркестр, громкая музыка по радио 80 Шум в поезде метро 90 Очень громкая речь (крик) 90 Удары молотка по стальной плите 100 Шум авиационного мотора 120

Слуховые функции n n Тембр звука - свойство, благодаря которому можно отличить друг от друга одинаковые по интенсивности и по высоте звуки, издаваемые разными источниками Одна и та же нота с одинаковой силой сыгранная на скрипке, на рояле, на трубе, отличается оттенком = тембром

Чувствительность органа слуха n n n человеческое ухо наиболее чувствительно к звукам с частотой колебаний от 1000 до 3000 Гц по мере понижения или повышения частоты колебаний чувствительность падает резкое падение чувствительности отмечается в области самых низких и самых высоких звуков

Чувствительность органа слуха n n с возрастом слуховая чувствительность изменяется наибольшая острота слуха наблюдается у 15 -20 -летних, затем постепенно падает Зона наибольшей чувствительности Ш до 40 -летнего возраста находится в области 3000 Гц Ш от 40 до 60 лет в области 2000 Гц Ш старше 60 лет – в области 1000 Гц n

Чувствительность органа слуха n n n минимальная сила звука, способная вызвать ощущение едва слышимого звука, называется порогом слышимости, или порогом слухового ощущения чем меньше величина звуковой энергии, необходимая для получения ощущения едва слышимого звука, т. е. чем ниже порог слухового ощущения, тем выше чувствительность уха к данному звуку в области средних частот (от 1000 до 3000 Гц) пороги слухового восприятия наиболее низкие, а в области низких и высоких частот пороги повышаются

Чувствительность органа слуха n n n при нормальном слухе величина порога слухового ощущения = 0 д. Б нуль децибел означает не отсутствие звука, а нулевой уровень, т. е. уровень отсчета при измерении интенсивности воспринимаемых звуков, и соответствует пороговой интенсивности при нормальном слухе нулевой уровнь силы звука - величина давления, соответствующая порогу слухового ощущения при нормальном слухе для тона в 1000 Гц = 20, 4 Па

Чувствительность органа слуха n n n при увеличении силы звука ощущение громкости звука усиливается при достижении силы звука определенной величины нарастание громкости прекращается и появляется ощущение давления или боли в ухе сила звука, при которой появляется ощущение давления или боли - порог неприятного ощущения (болевой порог), порог дискомфорта

Чувствительность органа слуха n Величина порога восприятия - расстояние между порогом слухового ощущения и порогом дискомфорта наибольшее в области средних частот (1000– 3000 Гц) и = 130 д. Б, т. е. отношение максимальной выносимой для уха силы звука к минимальной ощущаемой силе равно 1013 n Пример аналогичного диапазона: весы с диапазоном чувствительности от 1 миллиграмма до 10 000 тонн

Чувствительность органа слуха n Разностный, или дифференциальный, порог частоты - минимальный, едва заметный для слуха прирост частоты звука к его первоначальной частоте n наименьшие - в диапазоне от 500 до 5000 Гц = 0, 003 изменение, например, частоты 1000 Гц на 3 Гц ощущается ухом человека как другой звук n

Чувствительность органа слуха n Разностный порог силы звука минимальный прирост силы звука, дающий едва заметное усиление громкости первоначального звука n равны в среднем 0, 1 – 0, 12 т. е. для того, чтобы звук ощущался как более громкий, его надо усилить на 0, 1 первоначальной величины, или на 1 д. Б n

Чувствительность органа слуха n n n n область слухового восприятия у нормально слышащего человека ограничена: по частоте от 16 до 25 000 Гц (частотный диапазон слуха) по силе – до 130 д. Б (динамический диапазон слуха) область речи, т. е. частотный и динамический диапазон, необходимый для восприятия звуков речи, занимает часть области слухового восприятия: по частоте от 500 до 600 Гц по силе от 50 до 90 д. Б над порогом слышимости ограничение области речи по частоте и интенсивности условно, действительно только в отношении наиболее важной для понимания речи области воспринимаемых звуков

Бинауральный слух n Способность определять направление источника звука - бинауральный (двуушный) слух, или ототопика Способность различать направление звука обусловлена совместным действием трех факторов: 1) ухо, расположенное ближе к источнику звука, воспринимает звук сильнее, чем противоположное 2) ухо, находящееся ближе к источнику звука, воспринимает его несколько раньше 3) звуковые колебания доходят до обоих ушей в разных фазах n

Возрастные особенности слуха n n n слуховой анализатор человека начинает функционировать уже с момента его рождения (безусловные рефлексы, проявляющиеся в виде изменений дыхания и пульса, задержки сосательных движений) в конце 1 -го и начале 2 -го месяцев жизни у ребенка образуются уже условные рефлексы на звуковые раздражители на третьем месяце ребенок уже начинает различать звуки по качеству (по тембру, по высоте)

Возрастные особенности слуха n n n первичное различение звуков, резко отличающихся друг от друга по характеру (например, шумов и стуков – от музыкальных тонов, различение тонов в пределах смежных октав), можно наблюдать у новорожденных отмечается возможность определения направления звука в последующем способность к дифференцированию звуков распространяется на голос и элементы речи (воспринимаются недостаточно расчлененно)

Возрастные особенности слуха n n n в течение 2 -го и 3 -го годов жизни, с формированием речи, происходит дальнейшее развитие слуховой функции постепенное уточнение восприятия звукового состава речи в норме развитие слуховой дифференциации предшествует уточнению произносительных навыков формирование речевого слуха - способности различать на слух звуковой состав речи заканчивается к началу третьего года жизни

Методы исследования слуха: субъективные методики Речевое исследование слуха n Исследование шепотной и разговорной речью (акуметрия) n Методика. Обследуемого ставят на расстоянии 6 м от себя. Исследуемое ухо направлено в сторону врача, противоположное ухо закрывает медицинская сестра, прижимая козелок к отверстию слухового прохода II пальцем, слегка потирая этот палец III-м. Пациент не должен смотреть на врача во избежание чтения с губ. Врач шепотом, используя воздух, оставшийся в легких после нефорсированного выдоха, произносит слова с низкими звуками, затем с высокими; пациент их повторяет n Норма: шепотная речь – 6 м, разговорная речь – 20 м

Методы исследования слуха: субъективные методики Исследование камертонами n Исследование воздушной проводимости (начинают камертонами С 64, С 128). n Методика. Звучащий камертон, удерживая за ножку двумя пальцами, подносят к наружному слуховому проходу обследуемого на расстояние 0, 5 см. Секундомером измеряют время, в течение которого обследуемый слышит звучание. После того, как он перестает слышать, камертон следует быстро отдалить от уха и вновь сейчас же приблизить, в результате обычно обследуемый еще несколько секунд слышит звук n Исследование костной проводимости (камертон С 128). Методика. Звучащий камертон ставят перпендикулярно ножкой на площадку сосцевидного отростка, продолжительность восприятия измеряют секундомером

Методы исследования слуха: субъективные методики Аудиометрия n Основные виды – тональная, речевая, шумовая n Тональная пороговая аудиометрия n аудиологическое исследование, позволяющее определить пороги слуха на различных частотах. С помощью наушников пациенту предъявляются тональные сигналы различной частоты и интенсивности. Если пациент слышит предъявляемый сигнал, то отвечает нажатием кнопки. n Реализация данного метода у детей младшего возраста, осуществляется в игровой форме (игровая тональная аудиометрия) n Тональная надпороговая аудиометрия – выявляет феномен ускоренного нарастания громкости: наряду с понижением остроты слуха имеется повышенная чувствительность к громким звукам, при этом нарастание восприятия громкости происходит так быстро, что достигает нормы раньше, чем при здоровом ухе

Методы исследования слуха: объективные методики Оценка безусловных рефлексов на звук: n расширение зрачков – улитковозрачковый n закрывание век – ауропальпебральный или мигательный n кожно-гальваническая реакция n сосудистые реакции

Методы исследования слуха: объективные методики Импедансометрия: Импеданс - сопротивление, которое встречает на пути своего распространения звуковая волна n тимпанометрия – регистрация сдвигов акустического импеданса принудительном изменении давления воздуха в герметически закрытом наружном слуховом проходе n тимпанометрия – объективное аудиологическое исследование, позволяющее получить информацию о состоянии среднего уха исследуемого: оценить подвижность барабанной перепонки, системы слуховых косточек, определить функциональное состояние слуховой (евстахиевой) трубы, зафиксировать наличие или отсутствие жидкости в полости среднего уха

Методы исследования слуха: объективные методики Импедансометрия: n акустическая рефлексометрия – регистрация рефлекса внутриушных мышц на звуковое раздражение барабанной перепонки n объективное исследование, позволяющее судить о состоянии слуховых нервных проводящих путей

Методы исследования слуха: объективные методики n n Компьютерная аудиометрия – регистрация коротколатентных слуховых вызванных потенциалов (КСВП) (акустический щелчок), регистрация стационарных слуховых вызванных потенциалов (на постоянный тон). Оба варианта исследования проводятся в состоянии сна ребенка Отоакустическая эмиссия – исследование, дающее информацию о функциональном состоянии внутреннего уха (наружных волосковых клеток)