Переход от вегетативного к генеративному этапу развития

Переход от вегетативного к генеративному этапу развития

Апикальная меристема побега (АМП) Вегетативная меристема (недетерминированный рост) • Латеральные органы • Стебель • Листья • Почки Генеративная (флоральная) меристема (детерминированный рост) n Элементы цветка t Чашелистики t Лепестки t Тычинки t Плодолистики

Стеблевой морфогенез флоральный морфогенез 1790 г. И. В. Гете «Опыт объяснения метаморфоза растений» лепестки тычинки Плодолистики завязь, столбик, рыльце чашелистики

Переход к флоральному морфогенезу Покоящийся центр исчезает, все клетки вступают в клеточный цикл, активируется митоз в периферической и центральной зоне меристемы, кратковременная синхронизация клеточных делений, вакуолизация меристематических клеток , биохимические перестройки Эвокация цветения (скрытая стадия) – переключение генетической программы

Флоральная меристема закладывается по бокам от АМП SC – резервуар стволовых клеток fm – флоральная меристема

У Arabidopsis флоральная меристема создает четыре круга органов и прекращает свою активность se – чашелистики pe – лепестки st – тычинки ca - плодолистики

Схема цветка Примордии: 3 Тычинок 4. 4 Лепестков 3. 2 Чашелистиков 2. 1 1. Плодолистиков (завязь, столбик, рыльце)

Переход к цветению – «подсчет» листовых серий Гиппеаструм: закладывает соцветие ровно через 4 вегетативных листа (1 лист – 1 месяц) Подснежник-галантус «отсчитывает» ровно 3 листа ? Меристема не способна образовать больше листьев ? Меристема получает сигнал от листьев и по уровню сигнала переходит на другую программу развития Опыты с отделенной верхушечной меристемой кукурузы Меристема у кукурузы компетентна к образованию большего числа листьев, а в «подсчете» опирается на сигналы, передаваемые из листьев в меристему

Развитие цветка контролируется тремя группами генов 1 – гены времени индукции цветения 2 – гены идентичности меристем (АМП 3 – гены идентичности органов цветка ФМ)

Гены идентичности меристемы Вегетативная меристема превращается во флоральную меристему, когда в ее клетках определенным образом активируются гены LFY (LEAFY) – MADS box gene AP 1 (APETALA 1), которые кодируют транскрипционные факторы: LFY и AP 1

Экспрессия специфических генов в вегетативном и «цветочном» апексах LFY (LEAFY) : переход к цветению зависит от уровня эксперессии этого гена, белковый продукт – транскрипционный фактор, содержащий MADS-бокс АP 1 (APETALA 1) «запускает» программу образования цветка, белковый продукт – транскрипционный фактор того же типа, что и у LFY

Гены идентичности органов цветка • У арабидопсис охарактеризовано 5 генов, продукты которых регулируют пространственное расположение элементов в цветке (гомеозисные гены). • Мутации по этим генам приводят к неправильному взаимному положению отдельных органов. • Продукты этих генов относятся к MADS типу транскрипционных факторов, а сами гены к MADS бокс генам

Гены регулирующие закладку элементов цветка можно разделить на три группы • Группа А (AP 1 • Группа В (AP 3 и • Группа C (AG AGAMOUS) APETALA и АР 2) PI PISTILATA)

ABC – модель развития цветка ч л т п • • • Группа А Группа В Группа C (AP 1 APETALA и АР 2) (AP 3 и PI PISTILATA) (AG AGAMOUS)

ABC – модель развития цветка АВС модель развития цветка лепестки тычинки В А чашелистики лепестки С тычинки плодолистики

Как работает АВС модель развития цветка? При мутации ag тычинки заменяются на лепестки, плодолистики – на чашелистики