ПЕРЕДАЧА СЕНСОРНОЙ ИНФОРМАЦИИ В ЦНС n n n Сенсорная информация от периферических рецепторных образований поступает в ЦНС по чувствительным (афферентным) нервным волокнам. Чувствительные нейроны ганглиев являются первыми нейронами проводникового отдела любой сенсорной системы От рецепторов органов чувств, расположенных в области головы, информация поступает в головной мозг в составе черепно-мозговых нервов От рецепторов кожи, мышечно-суставного аппарата туловища и конечностей, а также от внутренних органов афферентные нервные волокна входят в спинной мозг в составе задних корешков
ЦЕНТРАЛЬНОЕ ЗВЕНО СЕНСОРНЫХ СИСТЕМ n n n В мозге каждая сенсорная система имеет собственные проводящие пути. Они называются специфическими По ним сенсорная информация направляется в зоны коры больших полушарий, соответствующие сенсорной модальности (зрительную, слуховую, соматосенсорную и др. ) - топическая организация Проводящие пути образованы несколькими последовательно соединенными нейронами, в контактах между которыми происходит переключение афферентных сигналов
ЦЕНТРАЛЬНОЕ ЗВЕНО СЕНСОРНЫХ СИСТЕМ В большинстве сенсорных систем: n 1 -ый нейрон локализован в чувствительных ганглиях – спинальных или черепномозговых n Исключение - зрительная и обонятельная системы - чувствительные нейроны находятся непосредственно в сетчатке (ганглиозные клетки) и обонятельной луковице соответственно n 2 -й нейрон сенсорного пути – в ядрах спинного мозга или ствола n 3 -й нейрон сенсорного пути – в таламусе n Исключение составляет обонятельный путь
ЦЕНТРАЛЬНОЕ ЗВЕНО СЕНСОРНЫХ СИСТЕМ n n n Нейроны специфических сенсорных путей к коре больших полушарий отдают на своем протяжении коллатерали к нейронам ретикулярной формации, неспецифическим ядрам таламуса и другим структурам мозга Здесь импульсация теряет свою специфичность, т. е. афферентные сигналы разной модальности попадают в «общую» нейронную сеть Роль неспецифического потока афферентных импульсов (неспецифической афферентации ) состоит в поддержании активности нейронов ретикулярной, фо от которой, в свою очередь, зависит активное состояние всей ЦНС
ЦЕНТРАЛЬНОЕ ЗВЕНО СЕНСОРНЫХ СИСТЕМ Нейроны модально-специфических сенсорных путей могут через коллатерали взаимодействовать друг с другом n Благодаря этому становятся возможными совместные (например, вестибулоокулярные) реакции n
ОРГАНИЗАЦИЯ ЦЕНТРАЛЬНЫХ СЕНСОРНЫХ СЕТЕЙ Регуляция афферентного потока импульсов осуществляется на всем пути их следования до коры больших полушарий n Первичная обработка сенсорной информации происходит уже на уровне рецепторов и периферических разветвлений чувствительных афферентных волокон n
ВЫВОД: Свойства проводникового отдела анализаторов n n n Многоканальность проведения возбуждения от рецепторов к коре (специфические и неспецифичекие пути) обеспечивает надежность передачи информации происходит многократное переключение возбуждения на различных уровнях ЦНС при передаче возбуждения Наличие ассоциативных таламо-кортикальных путей, связанных с ассоциативными областями коры больших полушарий - межсенсорная оценка биологической значимости стимула и др.
СЕНСОРНОЕ ВОСПРИЯТИЕ n Восприятием называют процесс внутреннего воспроизведения, или опознания, стимула n Это процесс психический n Он включает не только опознание и различение стимулов, но также их оценку и формирование субъективного отношения к ним, что, в конечном счете, влияет на выбор ответной поведенческой реакции
СЕНСОРНОЕ ВОСПРИЯТИЕ действие стимулов – объективный процесс – приводит к возникновению психических (субъективных) процессов n Количественные соотношения между стимулом и восприятием изучает психофизика n Задача физиологии – объяснение нейронных механизмов, лежащих в основе этих отношений n
Зрительный анализатор n n n Рецепторный отдел – фоторецепторы (палочки и колбочки) сетчатки глаза Проводниковый отдел начинается в сетчатке аксонами ганглиозных клеток (зрительные нервы) → перекрест → зрительный тракт (волокна от латеральной половины сетчатки глаза своей стороны и медиальной – другого глаза) → нейроны верхнего двухолмия среднего мозга, зрительного бугра и латеральных коленчатых тел промежуточного мозга Кора затылочной области больших полушарий
Проводниковый и центральный отделы зрительного анализатора
Анатомическая структура зрительного пути n n В пределах сетчатки каждого глаза - слой палочек и колбочек (фоторецепторы - I нейрон), слой биполярных (II нейрон) и ганглиозных клеток с длинными аксонами (III нейрон). Все вместе они образуют периферическую часть зрительного анализатора. Проводящие пути представлены зрительными нервами, хиазмой и зрительными трактами. Последние оканчиваются в клетках наружного коленчатого тела - первичный зрительный центр От них берут начало волокна центрального нейрона зрительного пути, которые достигают области затылочной доли мозга - первичный кортикальный центр зрительного анализатора
Зрительный нерв n n n образован аксонами ганглиозных клеток сетчатки и заканчивается в хиазме у взрослых людей общая длина - от 35 до 55 мм Значительная часть нерва - глазничный отрезок (2530 мм) - в горизонтальной плоскости имеет Sобразный изгиб, благодаря чему не испытывает натяжений при движениях глазного яблока на значительном протяжении (от выхода из глазного яблока до входа в зрительный канал) нерв, как и мозг, имеет три оболочки: твердую, паутинную и мягкую (вместе с ними толщина = 4 -4, 5 мм, без них - 3 -3, 5 мм) внутричерепной отрезок нерва и хиазма одеты только в мягкую оболочку
Зрительный нерв n n Все нервные волокна, входящие в состав зрительного нерва, группируются в три основных пучка Аксоны ганглиозных клеток, отходящие от центральной (макулярной) области сетчатки, составляют папилломакулярный пучок, который входит в височную половину диска зрительного нерва Волокна от ганглиозных клеток носовой половины сетчатки идут по радиальным линиям в носовую половину диска Аналогичные волокна от височной половины сетчатки, на пути к диску зрительного нерва сверху и снизу «обтекают» папилломакулярный пучок
Зрительный нерв зрительный нерв четко разделен на правую и левую половины n важной в клиническом смысле особенностью является то, что нерв лишен чувствительных нервных окончаний n
Зрительный нерв n n В полости черепа зрительные нервы соединяются над областью турецкого седла, образуя хиазму: покрыта мягкой мозговой оболочкой и имеет размеры: длина 4 -10 мм, ширина 9 -11 мм, толщина 5 мм Хиазма снизу граничит с диафрагмой турецкого седла (сохранившийся участок твердой мозговой оболочки), сверху - с дном III желудочка мозга, по бокам - с внутренними сонными артериями, сзади с воронкой гипофиза
Зрительный нерв n n n В области хиазмы волокна зрительных нервов частично перекрещиваются за счет порций, связанных с носовыми половинами сетчаток Переходя на противоположную сторону, они соединяются с волокнами, идущими от височных половин сетчаток другого глаза, и образуют зрительные тракты Здесь же частично перекрещиваются и папилломакулярные пучки
Зрительный тракт n n Зрительные тракты начинаются у задней поверхности хиазмы и, обогнув с наружной стороны ножки мозга, оканчиваются в наружном коленчатом теле, задней части зрительного бугра и переднем четверохолмии соответствующей стороны Только наружные коленчатые тела являются безусловным подкорковым зрительным центром. Остальные два образования выполняют другие функции В зрительных трактах (у взрослого человека длина достигает 30 -40 мм) папилломакулярный пучок также занимает центральное положение, а перекрещенные и неперекрещенные волокна по-прежнему идут отдельными пучками При этом первые из них расположены вентромедиально, а вторые - дорсолатерально
Зрительный тракт n n Зрительная лучистость (волокна центрального нейрона) начинается от ганглиозных клеток пятого и шестого слоев наружного коленчатого тела Сначала аксоны этих клеток образуют так называемое поле Вернике, а затем веерообразно расходятся в белом веществе затылочной доли мозга Центральный нейрон заканчивается в борозде птичьей шпоры. Эта область - сенсорный зрительный центр - 17 е корковое поле по Бродману Центр установки глаза на близкое расстояние находится, как полагают, в 18 -м корковом поле по Бродману
Слуховой анализатор Слуховые рецепторы – в спиральном органе улитки (волосковые клетки) n Проводниковый отдел начинается чувствительными нейронами спирального ганглия → преддверно-улитковый нерв → кохлеарные ядра моста, ядра оливы → нижнее двухолмие среднего мозга; медиальные коленчатые тела n Кора верхней височной извилины, в глубине боковой борозды n
Проводниковый и центральный отделы слухового анализатора
n n n n Существует пять основных уровней переключения восходящих слуховых волокон: кохлеарные ядра верхнеоливарный комплекс задние холмы медиальное коленчатое тело слуховая зона коры больших полушарий Кроме того, по ходу слухового пути расположено большое количество небольших ядер, в которых осуществляется частичное переключение восходящих слуховых волокон
Преддверно-улитковый нерв К основаниям волосковых клеток подходят конечные разветвления волокон биполярных нервных клеток, тела которых расположены в центральном канале костного стержня улитки, где они образуют спиральный узел, гомологичный межпозвоночному узлу спинномозговых нервов
Преддверно-улитковый нерв n n внутренние волосковые клетки (3, 5 тыс. ) связаны с 1 -2 отдельными нервными клетками наружные волосковые клетки (15 -20 тыс. ) могут быть соединены и с несколькими нервными клетками, но каждое нервное волокно дает ответвления только к волосковым клеткам одного и того же ряда Впереди наружные волосковые клетки, расположенные в три ряда; сзади - ряд внутренних волосковых клеток
Преддверно-улитковый нерв n n VIII пара черепномозговых нервов нерв специальной чувствительности, отвечающий за передачу слуховых импульсов исходящих из вестибулярного отдела внутреннего уха
Преддверно-улитковый нерв состоит из двух разных по функции корешков: Ш вестибулярный - несет импульсы от статического аппарата, представленного полукружными протоками вестибулярного лабиринта Ш улитковый - проводит слуховые импульсы от спирального органа улиткового лабиринта n
Преддверно-улитковый нерв периферические волокна (дендриты) улиткового корешка берут начало от ганглия улитки и заканчиваются в спиральном органе n центральные отростки (аксоны) клеток ганглия улитки образуют улитковый корешок, который выходит из пирамиды височной кости через внутреннее слуховое отверстие n
Подкорковые ядра слухового анализатора n n n через заднюю черепную яму преддверноулитковый нерв идет к мозговому стволу – к его поперечной борозде между мостом и продолговатым мозгом, входит во внутрь моста улитковый нерв заканчивается синапсами в заднем и переднем улитковых ядрах моста переднее и заднее слуховые (улитковые) ядра находятся в вестибулярном поле ромбовидной ямки, что занимает латеральный угол
Преддверно-улитковый нерв 1 - олива; 2 - трапециевидное тело; 3 - вестибулярные ядра; 4 - заднее улитковое ядро; 5 - переднее улитковое ядро; 6 - преддверный корешок; 7 улитковый корешок; 8 - внутреннее слуховое отверстие
Проводящие пути импульсов слуховой чувствительности n n n 1 - волокна, идущие от рецепторного аппарата улитки 2 - улитковый (спиральный) узел 3 - заднее улитковое ядро 4 - переднее улитковое ядро 5 - верхнее оливное ядро 6 - трапециевидное тело 11 - ветви к червю мозжечка 12 - ретикулярная формация 13 - латеральная петля 14 - нижнее двухолмие 17 - медиальное коленчатое тело 18 - кохлеарный путь, идущий к корковому центру слуха в верхней височной извилине
Проводящие пути импульсов слуховой чувствительности n n Отростки клеток переднего ядра (4) переходят на противоположную сторону, образуя трапециевидное тело моста Отростки клеток заднего ядра (3) формируют мозговые полоски IV желудочка, которые по срединной борозде ромбовидной ямки погружаются в глубину мозга и присоединяются к волокнам трапециевидного тела (6)
Проводящие пути импульсов слуховой чувствительности n n n в мосту волокна переднего ядра изгибаются в латеральную сторону (начало латеральной петли) (13) и идут в ее составе вместе с волокнами заднего слухового ядра к подкорковым центрам медиальное коленчатое тело и нижние холмики - подкорковые центры слуха - принимают аксоны улитковых ядер в нижних холмиках среднего мозга происходит переключение слухового пути на нисходящий экстрапирамидный путь тектоспинальный тракт
Проводящие пути импульсов слуховой чувствительности n n кохлеарное ядро, трапециевидное тело, верхняя олива, латеральная петля - самые древние центральные образования в эволюции слуховой системы у наземных позвоночных в дальнейшем происходит увеличение объема и дифференциация этих древних отделов, а также проникновение слуховых волокон в передний мозг (таламус, конечный мозг, кору)
Центральное звено слухового анализатора n Конечный пункт восходящего слухового пути - верхняя височная извилина с короткими поперечными бороздами и извилинами
Центральное звено слухового анализатора (функциональная МРТ)
Центральное звено слухового анализатора n n n 41, 42, 22 - ядро слухового анализатора к его клеткам подходят волокна от левого и правого уха, поэтому одностороннее поражение ядра не приводит к полной утрате слуха 41 - первичное поле, оно воспринимает импульсы 42 - психологическое поле, слуховая память 22 - оценочное поле, ориентация в пространстве
Центральное звено слухового анализатора n n n в слуховой зоне выделяется громкость, высота, тембр звука, определяется местоположение его источника, направление движения, изменение расстояния от источника, речеподобность по звучанию и др. при разрушении 22 поля - возникают слуховые галлюцинации, сопровождающиеся нарушением слуховых ориентировочных реакций, музыкальная глухота и пр. при разрушении 41 поля – корковая глухота
Двигательный анализатор n n n От проприорецепторов импульсы идут к первым нейронам - в межпозвоночных нервных узлах, далее в спинной мозг и по его задним канатикам - в продолговатый мозг (вторые нейроны) Волокна, выходящие из ядер продолговатого мозга, переходят на противоположную сторону, образуя перекрест, подымаются к зрительным буграм, где расположены третьи нейроны, и достигают КБП Неспецифический путь: сигналы от опорнодвигательного аппарата могут достигать КБП через ретикулярную формацию и мозжечок
n Проводящий путь проприоцептивной чувствительности
Двигательная кора
Вестибулярный анализатор Вестибулярные рецепторы – в гребешках ампул полукружных каналов и чувствительных пятнах сферического и эллиптического мешочков n Проводниковый отдел начинается чувствительными нейронами преддверного узла → преддверноулитковый нерв → Ш нейроны ядер преддверия в ромбовидной ямке продолговатого мозга → к мотонейронам соматосенсорной коры Ш нейроны ядер преддверия → ядра мозжечка → ядра преддверия Ш нейроны ядер преддверия → к ядрам двигательных нервов глазных мышц → к мотонейронам соматосенсорной коры n
Вестибулярный анализатор. Рецепторы n n На внутренней поверхности сферического и эллиптического мешочков преддверия расположены беловатые пятна - рецепторные поля органа статического равновесия (отолитов аппарат) В области ампул на внутренних стенках полукружных протоков расположены рецепторные поля органа динамического равновесия, имеющие вид гребешков (ампулярный аппарат) В пятнах и гребешках находятся два вида клеток опорные и волосковые Собственно рецепторные клетки тесно связаны с волокнами преддверной части преддверноулиткового нерва
Вестибулярный анализатор. Рецепторы
Вестибулярный анализатор. Рецепторы n n Гребешок обрамлен сверху купулой, содержащей желатинозную субстанцию, в которую проникают волосковые окончания чувствительных клеток Тела чувствительных клеток соприкасаются с опорными клетками
n n Статокинетическое пятно мешочков устроено по тому же принципу, но оканчивается не купулой, а мембраной из отолитов В пятнах волоски клеток проникают в статолитовую мембрану
Вестибулярный анализатор. Проводящие пути n n n Линейное ускорение (под действием силы тяжести) и угловое ускорение (при вращательных движениях головы) вызывает колебания эндолимфы вызывают изменение степени натяжения чувствительных волосков рецепторных клеток возникающие при этом нервные импульсы по преддверно-улитковому нерву направляются в ствол мозга
Вестибулярный анализатор. Проводящие пути n n n Тела первых нейронов проводящего пути анализатора гравитации расположены в преддверном узле, лежащем на дне внутреннего слухового хода в височной кости Их дендриты контактируют с волосковыми рецепторными клетками, а аксоны в составе преддверно-улиткового нерва (VIII пара) входят в ствол мозга на границе моста и продолговатого мозга заканчиваются синапсами на нейронах четырех парных вестибулярных ядер (вторые нейроны)
Вестибулярный анализатор. Проводящие пути n n К верхнему ядру (ядру Бехтерева) ведут восходящие вестибулярные волокна, к латеральному (Дейтерса), медиальному (Швальбе) и нижнему (Рорера) нисходящие волокна Нижнее ядро и идущие к нему волокна спускаются в продолговатом мозге до уровня тонкого и клиновидного ядер
Вестибулярный анализатор. Проводящие пути. Центр n n n волокна нейронов вестибулярных ядер направляются, перекрещиваясь в покрышке ствола мозга, к группе ядер таламуса (третьи нейроны) таламо-кортикальные волокна проецируются на кору больших полушарий в области нижней височной извилины, где располагается корковый центр анализатора гравитации от вестибулярных ядер волокна направляются также к мозжечку (вестибуло-мозжечковый тракт) и к спинному мозгу (вестибулоспиналъный тракт)
