Печеночные мхи Вопросы Особенности отдела мохообразные

Печеночные мхи

Вопросы: • Особенности отдела мохообразные – Bryophyta • Характеристика класса печеночных мхов - Marchantiopsida. • Подкласс маршанциевые Marchantiidae • Подкласс юнгерманиевые Jungermanniidae • Класс антоцеротовые - Anthocerotopsida

Особенности отдела мохообразные – Bryophyta • Уникальная группа растений, которые характеризуются преобладанием в цикле воспроизведения гаплоидного гаметофита – 22 тыс. видов • Известны с конца девона, но никогда не занимали в растительном покрове господствующего положения (для размножения нужна вода) • Широко распространены по земному шару, но имеют ограниченную экологическую приуроченность • Эволюция мохообразных носила характер специализации • Фотосинтез мхов в 40 -50 раз менее продуктивен, чем у цветковых • Хлоропласты в 5 -10 раз беднее хлорофиллом • Фотосинтез может проходить в условиях 4% от полного освещения, при -14 град. , под снегом на глубине 20 см. • Водный режим – пойкилогидридный • Способны переходить в состояние анабиоза и выдерживать отрицательные и положительные температуры до 170 градусов • Являются боковой ветвью эволюции

Строение моховидных • Как правило, низкорослы, максимум у Fontinalis – 60 см • Отличаются простой внутренней организацией • Отсутствует настоящая дифферециация на органы (филлидии, каулидии, ризоиды) • ткани - ассимиляционная, проводящая, покровная, механические - выражены слабо

Особенности цикла развития • Расширенная функция гаметофита: • Кроме обеспечивания полового воспроизведения – фотосинтез, водоснабжение, минеральное питание, запасание ассимилятов • Функция спорофита ограничена спорообразованием

Развитие протонемы • Происходит из гаплоидной споры • Протонема у разных видов бывает нитчатой и пластинчатой • Из почек на протонеме развиваются гаметофоры • У печеночников – из верхушечной почки

А- развитие протонемы Б – нитчатая протонема

• Поскольку на протонеме образуется несколько почек, мхи растут группами, куртинками

• Протонема часто подразделяется на фотосинтезирующую часть – хлоронему и подземную, поглощающую воду и минеральные соли – ризонему • Завершающая стадия протонемы с почками и ризоидами – каулонема • Известны мхи с постоянной протонемой

Schistostega pennata • Схистостега перистая

Гаметангии • чаще располагаются не поодиночке, а группами, в окружении парафизов и других листовидных образований • Антеридии имеют вид округлых однослойных мешочков на ножках • Архегонии многоклеточны, обычно в форме бутыльчатого образования с расширенным брюшком и суженной шейкой

Спорогон - • диплоидное поколение мхов образуется в результате развития зиготы после оплодотворения, • которое осуществляется при наличии капельножидкой воды • Представляет собой спорангий, прикрытый колпачком (калиптра) – видоизмененным остатком брюшка архегония и «стопой» соединенный с тканями гаметофита

Смена ядерных фаз • В спорогенной ткани (археспории) происходит мейоз, после чего спора становится гаплоидной • Гаплоидными остаются протонема, гаметофор, гаметангии и гаметы • Зигота, возникшая в результате слияния гамет и ткани спорофита - диплоидны

• Большинство ботаников признаёт общность происхождения мхов и других отделов высших растений (сходство гаметангиев, спорангиев, устьиц с замыкательными клетками) • Есть доказательства происхождения от риниофитов: у хорнефита в спорангии колонка, похожая на колонку сфагнума, у спорогонитеса спорофит, лишенный проводящих элементов, состоит из длинной ножки с верхушечным спорангием Происхождение мхов

Хозяйственное значение и роль в природе • Слабо поедаются животными и медленно разлагаются бактериями (используют в медицине) • Усвоенная энергия откладывается в виде торфа (слой живых мхов и их отмерших частей достигает в европейских лесах России 11 м) • Регулируют водный сток, переводя его в подземный, предотвращают эрозию

Класс печеночные мхи Marchantiopsida • Имеют либо пластинчатые, либо листостебельные талломы дорзовентрального строения • Листочки, если имеются, всегда однослойны • Спорогоний имеет однослойную стенку, и не обладает механизмами для активного выбрасывания спор • У всех печеночников обнаружена микориза, в отличие от листостебельных мхов

Подкласс маршанциевые Marchantiidae • Для подкласса характерны пластинчатые талломы сложного строения • 70 видов • 2 порядка: • Маршанциевые и • Сферокарповые Marchantia polymorpha

Пор. Маршанциевые • Характеризуется сложным анатомическим строением: • Эпидерма • Воздушные камеры • Ассимиляторы • Незамыкающиеся устьица • Крахмалоносная паренхима • Слизевые клетки • Ризоиды двух типов • амфигастрии

• Большинство растенийдвудомные • Антеридии и архегонии развиваются на особых подставках, в углублениях, предохраняющих от высыхания • При созревании сперматозоиды благодаря хемотаксису движутся в пленке воды по направлению к архегонию

• После оплодотворения лучи подставки расходятся горизонтально, • ножка удлиняется, • из оплодотворенной яйцеклетки формируется однослойный спорогоний • В коробочке, являющейся спорангием формируются не только споры, но и пружинки элатеры

• Бесполое размножение может осуществляться при отмирании старой части таллома и обособлении молодой • У маршанции – с помощью выводковых почек, располагающихся в особых вместилищах корзиночках

• К порядку маршанциевых относится семейство риччиевых (Ricciaceae) • Имеет длинный лентовидный таллом, в воде – звездчатой формы • Ассимиляционная ткань представлена однорядными столбиками без воздушных камер Riccia fluitans

Подкласс Юнгерманниевые • Самая многочисленная группа печеночников, насчитывающая около 250 родов и до 6 тыс. видов • Имеют довольно сложное морфологическое и простое анатомическое строение • Объединяет три порядка: метцгериевые, гапломитриевые и юнгерманниевые

• Одни представители имеют форму слоевищ • Другие листостебельные Calobryum mniodes Pellia epiphylla

• Спорогоний юнгерманниевых состоит из коробочки, ножки и гаустории • Коробочка многослойная, раскрывается четырьмя створками Haplomitrium hookeri

• Стенка спорогона может быть многослойной • Ножка спорогона может состоять из четырех рядов клеток и может быть многорядной

• Элатеры прикреплены одним концом к стенке спорогона и в закрытом спорогоне косо направлены к основанию • При раскрытии элатеры оставаясь прикрепленными разбрасывают споры

• Представители характеризуются пластинчатыми талломами розетковидной формы • Талломы состоят из однородных тонкостенных клеток • Хроматофоры содержат пиреноиды, что отличает их от всех высших растений • Нижняя поверхность таллома снабжена щелями, заполненными слизью, где поселяется со временем синезеленый Nostoc Класс Антоцеротовые

• В сухие годы на лопастях могут формироваться клубеньки, способные переносить неблагоприятные условия • Антоцеросы однодомны, но антеридии созревают раньше архегониев, что предотвращает самооплодотворение

Спорогон антоцеротовых • Длинная изогнутая форма по своему устройству • Имеет внутри колонку отличается от спорофитов прочих мхов • Вблизи гаустории есть меристема • Стенка коробочки покрыта эпидермой, под которой находится фотосинтезирующая ткань • Гауcтория может прорывать ткань гаметофита и спорогон укореняется в почве ризоидами – доказательство эволющии спорофита из самостоятельного организма

• Мохообразные – боковая ветвь эволюции: особенность фотосинтеза, активное всасывание воды из почвы и воздуха, олиготрофы, анабиоз • Мохообразные – уникальная группа живых организмов: сложноустроенные гаметофиты (наличие одной инициальной клетки, нет кутикулы, сквозные устьица, нет трахеид, ситовидных клеток)

КОНЕЦ ЛЕКЦИИ