Скачать презентацию ПАТОФИЗИОЛОГИЯ КРИТИЧЕСКИХ СОСТОЯНИЙ Владимир Александрович Неговский Питер Скачать презентацию ПАТОФИЗИОЛОГИЯ КРИТИЧЕСКИХ СОСТОЯНИЙ Владимир Александрович Неговский Питер

ПАТОФИЗИОЛОГИЯ КРИТИЧЕСКИХ СОСТОЯНИЙ лекция для студентов.ppt

  • Количество слайдов: 33

ПАТОФИЗИОЛОГИЯ КРИТИЧЕСКИХ СОСТОЯНИЙ ПАТОФИЗИОЛОГИЯ КРИТИЧЕСКИХ СОСТОЯНИЙ

Владимир Александрович Неговский Питер Сафар Владимир Александрович Неговский Питер Сафар

 «В руках ученых часто бывают части, но очень редко священная связующая нить» И. «В руках ученых часто бывают части, но очень редко священная связующая нить» И. В. Гете

РЕАНИМАТОЛОГИЯ Это наука о механизмах развития критических состояний и методах их коррекции Собственно реанимация РЕАНИМАТОЛОГИЯ Это наука о механизмах развития критических состояний и методах их коррекции Собственно реанимация – восстановление жизни после клинической смерти Интенсивная терапия – лечение больных после тяжелых операций, травм, заболеваний, когда требуется протезирование утраченных функций Неотложная медицина – лечение и предупреждение критических состояний на догоспитальном этапе Медицина катастроф – организация медицинской помощи и транспортировки пострадавших в экстремальных условиях

Своевременность начала лечения критического состояния - залог его эффективности. Знание патофизиологии критических состояний - Своевременность начала лечения критического состояния - залог его эффективности. Знание патофизиологии критических состояний - ключ к достижению этой цели для врача любой специальности.

Энергетическое обеспечение Энергия необходима для выполнения пяти основных видов работ: Механической Осмотической Химической Электрической Энергетическое обеспечение Энергия необходима для выполнения пяти основных видов работ: Механической Осмотической Химической Электрической Тепловой При снижения уровня АТФ функциональнометаболические процессы в клетках полностью подавляются

ГИПОКСИЯ «Патологическое состояние, наступающее в организме при неадекватном снабжении тканей и органов кислородом или ГИПОКСИЯ «Патологическое состояние, наступающее в организме при неадекватном снабжении тканей и органов кислородом или при нарушении в них утилизации кислорода» А. М. Чарный (1961 г. )

ГИПОКСИЯ МОЖЕТ БЫТЬ РЕЗУЛЬТАТОМ: СНИЖЕННОЙ ОКСИГЕНАЦИИ КРОВИ ПОВЫШЕННОЙ ОКСИГЕНАЦИИ КРОВИ НАРУШЕНИЯ КРОВООБРАЩЕНИЯ НАРУШЕНИЯ КОЛИЧЕСТВА ГИПОКСИЯ МОЖЕТ БЫТЬ РЕЗУЛЬТАТОМ: СНИЖЕННОЙ ОКСИГЕНАЦИИ КРОВИ ПОВЫШЕННОЙ ОКСИГЕНАЦИИ КРОВИ НАРУШЕНИЯ КРОВООБРАЩЕНИЯ НАРУШЕНИЯ КОЛИЧЕСТВА И СВОЙСТВ ГЕМОГЛОБИНА ЭНДО- И ЭКЗОГЕННОЙ ИНТОКСИКАЦИИ СТРЕССА

КИСЛОРОД ЖИРЫ Жирные кислоты УГЛЕВОДЫ БЕЛКИ глюкоза аминокислоты глицерин пируват ацетил. Со. А Цикл КИСЛОРОД ЖИРЫ Жирные кислоты УГЛЕВОДЫ БЕЛКИ глюкоза аминокислоты глицерин пируват ацетил. Со. А Цикл Кребса Лимонная кислота Янтарная кислота Щавелевоуксксная кислота Яблочная кислота АТФ, СО 2, Н 2 О

ЭНЕРГЕТИЧЕСКОЕ ОБЕСПЕЧЕНИЕ КЛЕТОК Нейроны - только аэробное окисление Кардиомиоциты - аэробное и анаэробное Эритроциты ЭНЕРГЕТИЧЕСКОЕ ОБЕСПЕЧЕНИЕ КЛЕТОК Нейроны - только аэробное окисление Кардиомиоциты - аэробное и анаэробное Эритроциты - только анаэробное

СУБСТРАТ ДЛЯ ЭНЕРГООБРАЗОВАНИЯ Глюкоза Снижение поступления в клетку: КАТЕХОЛАМИНЫ Инсулиновая недостаточность ГЛЮКОКОРТИКОИДЫ, ГОРМОН РОСТА СУБСТРАТ ДЛЯ ЭНЕРГООБРАЗОВАНИЯ Глюкоза Снижение поступления в клетку: КАТЕХОЛАМИНЫ Инсулиновая недостаточность ГЛЮКОКОРТИКОИДЫ, ГОРМОН РОСТА Снижение мембранного транспорта глюкозы

КОМПЕНСАЦИЯ ЭНЕРГООБЕСПЕЧЕНИЯ БЕЛКИ ГИПОПРОТЕИНЕМИЯ ВЫВЕДЕНИЕ АМИНОКИСЛОТ С МОЧОЙ НАРУШЕНИЕ СИНТЕЗА БЕЛКОВ И ФЕРМЕНТОВ ЖИРЫ КОМПЕНСАЦИЯ ЭНЕРГООБЕСПЕЧЕНИЯ БЕЛКИ ГИПОПРОТЕИНЕМИЯ ВЫВЕДЕНИЕ АМИНОКИСЛОТ С МОЧОЙ НАРУШЕНИЕ СИНТЕЗА БЕЛКОВ И ФЕРМЕНТОВ ЖИРЫ УСИЛЕННЫЙ ЛИПОЛИЗ ОБРАЗОВАНИЕ СЖК, ИОНОВ ВОДОРОДА. КЕТОНОВЫЕ ТЕЛА РАЗРУШЕНИЕ КЛЕТОЧНЫХ МЕМБРАН

НАРУШЕНИЕ ПРОДУКЦИИ АТФ ГИПОКСИЯ ПЕРЕКИСНОЕ ОКИСЛЕНИЕ ЛИПИДОВ. КАЛЬЦИЙЗАВИСИМАЯ АКТИВАЦИЯ ФОСФОЛИПАЗ ПОВЫШЕНИЕ ПРОНИЦАЕМОСТИ МЕМБРАН МИТОХОНДРИЙ НАРУШЕНИЕ ПРОДУКЦИИ АТФ ГИПОКСИЯ ПЕРЕКИСНОЕ ОКИСЛЕНИЕ ЛИПИДОВ. КАЛЬЦИЙЗАВИСИМАЯ АКТИВАЦИЯ ФОСФОЛИПАЗ ПОВЫШЕНИЕ ПРОНИЦАЕМОСТИ МЕМБРАН МИТОХОНДРИЙ ПОВЫШЕНИЕ ОСМОТИЧЕСКОГО ДАВЛЕНИЯ В МИТОХОНДРИЯХ НЕКРОЗ И АПОПТОЗ КЛЕТОК

ГИПОКСИЯ НАРУШЕНИЯ ВЕНТИЛЯЦИИ ГИПОКСЕМИЯ НАРУШЕНИЯ ЛЕГОЧНОГО КРОВОТОКА СПАЗМ СОСУДОВ ЛЕГОЧНАЯ ГИПЕРТЕНЗИЯ НАРУШЕНИЯ СИСТЕМНОГО КРОВОТОКА ГИПОКСИЯ НАРУШЕНИЯ ВЕНТИЛЯЦИИ ГИПОКСЕМИЯ НАРУШЕНИЯ ЛЕГОЧНОГО КРОВОТОКА СПАЗМ СОСУДОВ ЛЕГОЧНАЯ ГИПЕРТЕНЗИЯ НАРУШЕНИЯ СИСТЕМНОГО КРОВОТОКА СНИЖЕНИЕ СОКРАТИМОСТИ МИОКАРДА, НАРУШЕНИЯ ФУНКЦИИ ЭНДОТЕЛИЯ ОТЕК ЛЕГКИХ СНИЖЕНИЕ СЕРДЕЧНОГО ВЫБРОСА

МЕТАБОЛИЧЕСКИЙ АЦИДОЗ НАРУШЕНИЯ ПЕРИФЕРИЧЕСКОГО КРОВООБРАЩЕНИЯ НАРУШЕНИЯ СИСТЕМНОГО КРОВООБРАЩЕНИЯ СНИЖЕНИЕ ТОНУСА СОСУДОВ ОТРИЦАТЕЛЬНЫЙ ИНОТРОПНЫЙ ЭФФЕКТ МЕТАБОЛИЧЕСКИЙ АЦИДОЗ НАРУШЕНИЯ ПЕРИФЕРИЧЕСКОГО КРОВООБРАЩЕНИЯ НАРУШЕНИЯ СИСТЕМНОГО КРОВООБРАЩЕНИЯ СНИЖЕНИЕ ТОНУСА СОСУДОВ ОТРИЦАТЕЛЬНЫЙ ИНОТРОПНЫЙ ЭФФЕКТ СНИЖЕНИЕ РЕАКЦИИ НА ВАЗОКОНСТРИКТОРЫ СНИЖЕНИЕ СЕРДЕЧНОГО ВЫБРОСА ПОВЫШЕНИЕ ПРОНИЦАЕМОСТИ ЭНДОТЕЛИЯ УСИЛЕНИЕ ФИЛЬТРАЦИИ ЖИДКОСТИ ГИПОВОЛЕМИЯ

МЕТАБОЛИЧЕСКИЙ АЦИДОЗ УСИЛЕНИЕ ГЕМОКОАГУЛЯЦИИ (ПОВЫШЕНИЕ АКТИВНОСТИ ГЕМОКОНЦЕНТРАЦИЯ ФАКТОРА Виллебрандта) НАРУШЕНИЯ НЕЙРОННОЙ ПРОВОДИМОСТИ НАРУШЕНИЯ СОЗНАНИЯ МЕТАБОЛИЧЕСКИЙ АЦИДОЗ УСИЛЕНИЕ ГЕМОКОАГУЛЯЦИИ (ПОВЫШЕНИЕ АКТИВНОСТИ ГЕМОКОНЦЕНТРАЦИЯ ФАКТОРА Виллебрандта) НАРУШЕНИЯ НЕЙРОННОЙ ПРОВОДИМОСТИ НАРУШЕНИЯ СОЗНАНИЯ ГИПЕРКАЛИЕМИЯ

МЕТАБОЛИЧЕСКИЙ АЦИДОЗ ИЗМЕНЕНИЕ ФУНКЦИЙ АЛЬБУМИНА ТРАНСПОРТНОЙ ПОДДЕРЖАНИЕ ОНКОТИЧЕСКОГО ДВЛЕНИЯ ИНГИБИРОВАНИЕ ПРОТЕАЗ СНИЖЕНИЕ СРОДСТВА ГЕМОГЛОБИНА МЕТАБОЛИЧЕСКИЙ АЦИДОЗ ИЗМЕНЕНИЕ ФУНКЦИЙ АЛЬБУМИНА ТРАНСПОРТНОЙ ПОДДЕРЖАНИЕ ОНКОТИЧЕСКОГО ДВЛЕНИЯ ИНГИБИРОВАНИЕ ПРОТЕАЗ СНИЖЕНИЕ СРОДСТВА ГЕМОГЛОБИНА К КИСЛОРОДУ

ЦНС ПРИ ГИПОКСИИ СИСТЕМНАЯ ГИПОТОНИЯ НАРУШЕНИЯ МОЗГОВОГО КРОВОТОКА ПОВЫШЕНИЕ ВЧД НАРУШЕНИЯ АУТОРЕГУЛЯЦИИ АПОПТОЗ И ЦНС ПРИ ГИПОКСИИ СИСТЕМНАЯ ГИПОТОНИЯ НАРУШЕНИЯ МОЗГОВОГО КРОВОТОКА ПОВЫШЕНИЕ ВЧД НАРУШЕНИЯ АУТОРЕГУЛЯЦИИ АПОПТОЗ И НЕКРОЗ КЛЕТОК МОЗГА ПРИ ГИПОКСИИ СВЫШЕ 5 -6 МИН. - НЕОБРАТИМЫЕ

АУТОРЕГУЛЯЦИЯ МОЗГОВОГО КРОВОТОКА ПОСТОЯНСТВО МОЗГОВОГО КРОВОТОКА МИОГЕННЫЙ МЕХАНИЗМ МЕТАБОЛИ ЧЕСКИЙ НЕЙРОГЕННЫЙ НОРАДРЕНАЛИН ЦПД СО АУТОРЕГУЛЯЦИЯ МОЗГОВОГО КРОВОТОКА ПОСТОЯНСТВО МОЗГОВОГО КРОВОТОКА МИОГЕННЫЙ МЕХАНИЗМ МЕТАБОЛИ ЧЕСКИЙ НЕЙРОГЕННЫЙ НОРАДРЕНАЛИН ЦПД СО 2, Н+, К+, Са++, О++ СЕРОТОНИН АЦЕТИЛХОЛИН ОКСИД АЗОТА

ГЕМАТОЭНЦЕФАЛИЧЕСКИЙ БАРЬЕР МЕМБРАНА КЛЕТКИ СОСУД ЭНДОТЕЛИЙ СОСУДА КЛЕТКА ГЛИИ ГЕМАТОЭНЦЕФАЛИЧЕСКИЙ БАРЬЕР МЕМБРАНА КЛЕТКИ СОСУД ЭНДОТЕЛИЙ СОСУДА КЛЕТКА ГЛИИ

ИНТЕРСТИЦИАЛЬНЫЙ ОТЕК МОЗГА ПОВРЕЖДЕНИЕ ГЕМАТОЭНЦЕФАЛИЧЕСКОГО БАРЬЕРА НАРУШЕНИЯ МИКРОЦИРКУЛЯЦИИ УВЕЛИЧЕНИЕ ФИЛЬТРАЦИИ ЖИДКОСТИ ИЗ КАПИЛЛЯРОВ ИНТЕРСТИЦИАЛЬНЫЙ ИНТЕРСТИЦИАЛЬНЫЙ ОТЕК МОЗГА ПОВРЕЖДЕНИЕ ГЕМАТОЭНЦЕФАЛИЧЕСКОГО БАРЬЕРА НАРУШЕНИЯ МИКРОЦИРКУЛЯЦИИ УВЕЛИЧЕНИЕ ФИЛЬТРАЦИИ ЖИДКОСТИ ИЗ КАПИЛЛЯРОВ ИНТЕРСТИЦИАЛЬНЫЙ ОТЕК МОЗГА

НАБУХАНИЕ МОЗГА ПОВЫШЕНИЕ ПРОНИЦАЕМОСТИ КЛЕТОЧНЫХ МЕМБРАН ДЛЯ ИОНОВ КАЛЬЦИЯ ЛИПОЛИЗ, РАЗРУШЕНИЕ ВНУТРИКЛЕТОЧНЫХ СТРУКТУР НАКОПЛЕНИЕ НАБУХАНИЕ МОЗГА ПОВЫШЕНИЕ ПРОНИЦАЕМОСТИ КЛЕТОЧНЫХ МЕМБРАН ДЛЯ ИОНОВ КАЛЬЦИЯ ЛИПОЛИЗ, РАЗРУШЕНИЕ ВНУТРИКЛЕТОЧНЫХ СТРУКТУР НАКОПЛЕНИЕ В КЛЕТКЕ ПРОДУКТОВ НАРУШЕННОГО МЕТАБОЛИЗМА, ФЕРМЕНТОВ, ИОНОВ НАТРИЯ ПОВЫШЕНИЕ ВНУТРИКЛЕТОЧНОГО ОСМОТИЧЕСКОГО ДАВЛЕНИЯ КЛЕТОЧНЫЙ ОТЕК МОЗГА

ПОВЫШЕНИЕ ВНУТРИЧЕРЕПНОГО ДАВЛЕНИЯ НАРУШЕНИЯ МОЗГОВОГО КРОВООБРАЩЕНИЯ НАРУШЕНИЯ ФУНКЦИЙ МОЗГА: СОЗНАНИЯ, ПОДКОРКОВЫХ ЦЕНТРОВ ПОВЫШЕНИЕ ВНУТРИЧЕРЕПНОГО ДАВЛЕНИЯ НАРУШЕНИЯ МОЗГОВОГО КРОВООБРАЩЕНИЯ НАРУШЕНИЯ ФУНКЦИЙ МОЗГА: СОЗНАНИЯ, ПОДКОРКОВЫХ ЦЕНТРОВ

СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТАЯ СИСТЕМА СНИЖЕНИЕ СОКРАТИМОСТИ, ВОЗБУДИМОСТИ, ПРОВОДИМОСТИ МИОКАРДА АРТЕРИАЛЬНАЯ ГИПОТОНИЯ АКТИВАЦИЯ СИМПАТО-АДРЕНАЛОВОЙ СИСТЕМЫ ПОВЫШЕНИЕ ПОТРЕБНОСТИ СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТАЯ СИСТЕМА СНИЖЕНИЕ СОКРАТИМОСТИ, ВОЗБУДИМОСТИ, ПРОВОДИМОСТИ МИОКАРДА АРТЕРИАЛЬНАЯ ГИПОТОНИЯ АКТИВАЦИЯ СИМПАТО-АДРЕНАЛОВОЙ СИСТЕМЫ ПОВЫШЕНИЕ ПОТРЕБНОСТИ МИОКАРДА В КИСЛОРОДЕ АПОПТОЗ И НЕКРОЗ КАРДИОМИОЦИТОВ

ГИПОКСИЯ И СОСУДЫ НАРУШЕНИЕ ЭНДОТЕЛИАЛЬНЫХ ФУНКЦИЙ ОКСИД АЗОТА ПОВЫШЕНИЕ ПРОНИЦАЕМОСТИ СЕКВЕСТРАЦИЯ ЖИДКОСТИ ГИПОВОЛЕМИЯ РАСШИРЕНИЕ ГИПОКСИЯ И СОСУДЫ НАРУШЕНИЕ ЭНДОТЕЛИАЛЬНЫХ ФУНКЦИЙ ОКСИД АЗОТА ПОВЫШЕНИЕ ПРОНИЦАЕМОСТИ СЕКВЕСТРАЦИЯ ЖИДКОСТИ ГИПОВОЛЕМИЯ РАСШИРЕНИЕ СОСУДОВ МИКРОТРОМБОЗЫ НАРУШЕНИЯ МИКРОЦИРКУЛЯЦИИ

гиповолемия Нерегулируемое расширение сосудов Выделение биологически активных веществ микротромбозы Гемоконцентрация Снижение СВ и АД гиповолемия Нерегулируемое расширение сосудов Выделение биологически активных веществ микротромбозы Гемоконцентрация Снижение СВ и АД Нарушения микроциркуляции Ишемия, повреждение эндотелия Секвестрация воды из сосудов

Нарушения газообменной функции легких ГИПОКСИЯ ГИПЕРВЕНТИЛЯЦИЯ (КОМПЕНСАЦИЯ) Недостаточность Энергетического обеспечения гиповентиляция Нарушения регуляции дыхания Нарушения газообменной функции легких ГИПОКСИЯ ГИПЕРВЕНТИЛЯЦИЯ (КОМПЕНСАЦИЯ) Недостаточность Энергетического обеспечения гиповентиляция Нарушения регуляции дыхания Патологические ритмы дыхания Ухудшение легочного кровотока вазоконстрикция Повышение проницаемости эндотелия Остановка дыхания ОДН Гипоксемия, гиперкапния Интерстициальный отек легких

ТРАНСПОРТ И ПОТРЕБЛЕНИЕ КИСЛОРОДА TO 2 = [(1. 39 × Hb. O 2) + ТРАНСПОРТ И ПОТРЕБЛЕНИЕ КИСЛОРОДА TO 2 = [(1. 39 × Hb. O 2) + (0. 0031 × Pa. O 2)] мл/мин 520 – 720 Имл/мин ПО 2 = СВ × a-v. DO 2 мл/мин 110 -160 мл/мин ТО 2 ≷ ПО 2 КОМПЕНСАТОРНЫЕ РЕАКЦИИ КИСЛООРОДНОГО ОБЕСПЕЧЕНИЯ: СВ МВЛ КЭК

ПОЧКИ ПРИ ГИПОКСИИ Уменьшение перфузии почек Некроз почечного эпителия Выброс АДГ Уменьшение СКФ ПРЕРЕНАЛЬНАЯ ПОЧКИ ПРИ ГИПОКСИИ Уменьшение перфузии почек Некроз почечного эпителия Выброс АДГ Уменьшение СКФ ПРЕРЕНАЛЬНАЯ ПОЧЕЧНАЯ НЕДОСТАТОЧНОСТЬ

НАРУШЕНИЕ ФУНКЦИИ ПОЧЕК НАРУШЕНИЕ ЭЛЕКТРОЛИТНОГО БАЛЛАНСА: НАРУШЕНИЕ ВОДНОГО БАЛЛАНСА: Гипонатриемия, гипохлоремия, гиперкалиемия Гипергидратация гипогидратация НАРУШЕНИЕ ФУНКЦИИ ПОЧЕК НАРУШЕНИЕ ЭЛЕКТРОЛИТНОГО БАЛЛАНСА: НАРУШЕНИЕ ВОДНОГО БАЛЛАНСА: Гипонатриемия, гипохлоремия, гиперкалиемия Гипергидратация гипогидратация НАРУШЕНИЯ КЩС: МЕТАБОЛИЧЕСКИЙ АЦИДОЗ гипопротнинемия НЕДОСТАТОЧНОЕ ВЫВЕДЕНИЕ ПРОДУКТОВ МЕТАБОЛИЗМА ИЛИ УВЕЛИЧЕНИЕ ИХ ПРОДУКЦИИ ЭНДОТОКСИКОЗ

НАРУШЕНИЯ ФУНКЦИИ ПЕЧЕНИ НАРУШЕНИЯ ПЕЧЕНОЧНОГО КРОВООБРАЩЕНИЯ НАРУШЕНИЕ ФУНКЦИЙ белковосинтетической Уменьшение продукции альбумина, протромбина, иммунных НАРУШЕНИЯ ФУНКЦИИ ПЕЧЕНИ НАРУШЕНИЯ ПЕЧЕНОЧНОГО КРОВООБРАЩЕНИЯ НАРУШЕНИЕ ФУНКЦИЙ белковосинтетической Уменьшение продукции альбумина, протромбина, иммунных белков экскреторной Уменьшение желчеобразования метаболической Уменьшение метаболизма веществ, поступающих в печень Нарушения: иммунитета, гемостаза, волемии, транспорта веществ, дезинтоксикации, мальабсорбция

НАРУШЕНИЯ ФУНКЦИИ КИШЕЧНИКА МАЛЬАБСОРБЦИЯ НАРУШЕНИЕ ВСАСЫВАНИЯ БЕЛКОВ, ЖИРОВ И УГЛЕВОДОВ НАРУШЕНИЕ ТРАНСПОРТА ВОДЫ И НАРУШЕНИЯ ФУНКЦИИ КИШЕЧНИКА МАЛЬАБСОРБЦИЯ НАРУШЕНИЕ ВСАСЫВАНИЯ БЕЛКОВ, ЖИРОВ И УГЛЕВОДОВ НАРУШЕНИЕ ТРАНСПОРТА ВОДЫ И ЭЛЕКТРОЛИТОВ ДИСБАКТЕРИОЗ ДЕГИДРАТАЦИЯ ГИПЭЛЕКТРОЛИТЕМИЯ СМЕНА ГРАМПОЛОЖИТЕЛЬ НОЙ ФЛОРЫ НА ГРАМОТРИЦАТЕЛЬ НУЮ ПОВЫШЕНИЕ ПРОНИЦАЕМОСТИ ЭНДОТЕЛИАЛЬНОГО БАРЬЕРА КИШЕЧНИКА ЭНДОТОКСИКОЗ СЕПСИС

КРИТИЧЕСКОЕ СОСТОЯНИЕ – ЭТО НАРУШЕНИЕ РЕГУЛЯЦИИ МЕДИАТОРЫ Катехоламины, Ацетилхолин, Кинины, Простагландины Связь между органами КРИТИЧЕСКОЕ СОСТОЯНИЕ – ЭТО НАРУШЕНИЕ РЕГУЛЯЦИИ МЕДИАТОРЫ Катехоламины, Ацетилхолин, Кинины, Простагландины Связь между органами и системами ЦИТОКИНЫ интерлейкины, интерфероны, фактор некроза опухоли Регуляция деятельности клеток ЭНДОКРИННАЯ СИСТЕМА Гормоны: кортикостероиды, гормон роста, тиреоидные Межсистемная регуляция ОБЕСПЕЧЕНИЕ МЕХАНИЗМОВ АДАПТАЦИИ