Папоротникообразные Отдел Папоротникообразные Pteridophyta Polypodiophyta 1 Кладоксилиевые

Папоротникообразные

Отдел Папоротникообразные (Pteridophyta, Polypodiophyta) 1. Кладоксилиевые (Cladoxylopsida) 2. Кл. Зигоптериевые (Zygopteridopsida) 3. Кл. Ужовниковые (Ophioglossopsida) 4. Кл. Мараттиевые (Marattiopsida) 5. Кл. Полиподиевые (Polypodiopsida) • п/кл. Осмундиевые (Osmundiidae) • п/кл. Полиподиевые, или настоящие папоротники (Polypodiidae) • п/кл. Сальвиниевые (Salviniidae) • п/кл. Марсилиевые (Marsileidae)

Кл. Кладоксилеевые (Cladoxylopsida) p. Calamophyton

Кл. Зигоптериевые (Zygopteripsida) Racophyton (a), Stauropteris (б), Zygopteris (в)

Кл. Ужовниковые (Ophioglossopsida) Ужовник обыкновенный (Ophioglossum vulgatum)

Гроздовник многораздельный (Botrichium multifidum)

Гроздовник полулунный (Botrichium lunaria)

Гельминтостахис цейлонский (Helmintostachys zeylonica) • Вегетативное тело: короткое толстое корневище, неветвящиеся мясистые корни, 1(2) вайи (деморфизм частей) и дихотомическим ветвлением черешка. • Диктиостела по радиальному типу. Метаксилема из точечных трахеид с окаймленными порами. Камбий. • Спорангии с верхушечным или краевым положением, крупные , без кольца, на ножке со средней жилкой. • Равноспоровые. Микотрофия гаметофита

Кл. Мараттиевые (Marattiopsida) Ангиптерис прямостоячий (Angiopteris erecta)

Мараттия иволитная (Marattia salicina)

Эпифитные полиподиевые папоротники (даваллия крыночковидная, ужовник повислый, асплениум гнездовой, гименофил райта, трихоманес маленький, лемафиллум мелколистный)

Кл. Полиподиевые (Polypodiopsida) п/кл. Полиподиевые, или настоящие папоротники (Polypodiidae) пор. Полиподиевые (Polypodiales) щитовник мужской (Dryopteris filix-mas) • Равноспоровое многолетнее травянистое растение • Вегетативное тело: укороченный стебель с подземным корневищем, листья – вайи (трофоспорофиллы), корни придаточные • Центральный осевой цилиндр по типу диктиостелы (сетчатой стелы)

Строение листа (вайи) папоротника Листья синтеломного происхождения, растут верхушкой: • Филлопоид – расширенное основание листа • Черешок • Листовая пластинка (рахис, перья и перышки)

Формы сорусов и индузиумов (покрывалец) Характер положения сорусов на нижней стороне вайи: 1. Краевой (маргинальный) 2. Поверхностный (ламинатное)

Ламинатное положение сорусов на вайе

Поверхностное положение и строение соруса папоротника щитовника мужского, заросток (половое поколение) • Сорусы (собрание спорангиев) сидят на выпуклом ложе рецептакуле (receptaculum), которое соединено с плацентой • Покрывальце – индузий (indusium) • Лептоспорангиатные: спорангий развивается из одной клетки листа и имеет однослойную стенку – выстилающий слой (tapetum) • Кольцо для вскрывания спорангия

Поверхностное положение и строение соруса папоротника щитовника мужского (продольный срез через сорус) • Сорусы (собрание спорангиев) сидят на выпуклом ложе рецептакуле (receptaculum), которое соединено с плацентой • Покрывальце – индузий (indusium) • Лептоспорангиатные: спорангий развивается из одной клетки листа и имеет однослойную стенку – выстилающий слой (tapetum) • Кольцо для вскрывания спорангия

Заросток (гаметофит) папоротника, половые органы

Гаметофиты (заростки) папоротников (А-В) и их развитие А - Dryopteis filix-mas, Б- Trichomanes, В - Ophioglossum

Чередование поколений и смена ядерных фаз у равноспоровых папоротников (Polypodium sp. )

Вегетативное размножение папоротников (выводковые почки на листьях асплениума, нефролепис с выводковыми почками (клубеньками) на плетях, проросший рахис адиантума, камтосоруса)

п/кл. Сальвиниевые (Salviniidae) Salvinia natans • Известно с мелового периода • Многолетнее (однолетнее) травянистое растение пресноводных водоемов тропиков, субтропиков (умеренного пояса) Тело состоит из стелющихся по поверхности воды побегов с мутовчатым (по 3 -и) листорасположением, корни отсутствуют Центральный осевой цилиндр по типу сифоностелы Спорокарпий, состоящий из мегасорусов (до 25) и микросорусов (до 500 спорангиев) Мегаспорангий продуцирует 1 мегаспору, микроспрангий – 3264 микроспоры • •

Гаплоидная генерация сальвинии плавающей • Мужской гаметофит- заросток (проталлиум) развивается внутри оболочки микроспоры. Состоит из 2 вегетативных (проталлиальных) клеток, 2 антридиальных клеток, дающих по 1 антеридию (имеет стенку из 2 кл. и 1 сперматогенную кл. , дающую 4 сперматозоида) Женский гаметофит состоит из множества вегетативных клеток; в освободившейся от оболочки мегаспоры части вегетативного тела закладываются 3 -5 архегониев.

п/кл. Марсилиевые (Marsileidae) Марсилея четырехлистная (Marsilea quadrifolia)

Aзолла каролинская (Azolla carolinensis)

Основные направления эволюции папоротникообразных • Размеры листьев : мелкие (микрофилия) и крупные (макрофилия). • Функция листьев: в начале листья выполняли функцию фотосинтеза и спороношения, затем специализация на трофофиллы и спорофиллы. Возможно из спороносных листьев в процессе эволюции развились стробилы, или шишки, голосеменных и цветок покрытосеменных. • Происхождение листьев: энации (выросты эпидермиса) или теломы и синтеломы (плосковетви) • От равно- к разноспоровости. Споры образуются на диплоидном спорофите в многоклеточных спорангиях. Сначала споры были одинаковые по размерам, в дальнейшем разные: мелкие – микроспоры, крупные – мегаспоры. • У разноспоровых сильная редукция мужского и женского заростков (половых поколений) и развитие их внутри оболочек микро- и мегаспоры.