палеонтологическая история человека не хватает денисовца

палеонтологическая история человека (не хватает «денисовца» )

Другие версии эволюции человека • Теория Германа Клаача (1922), отрицавшего на основании сравнительноанатомических данных близкую связь человека с антропоидами и производившего нашу родословную от особого ствола приматов; • Теория Ф. Вуд Джонса (1929), считавшего нашим предком третичного долгопята; • Теория Генри Осборна, который, как и Клаач, отрицает происхождение человека от обезьяноподобных предков; • Франц Вайденрайх (1947) связывает наше генеалогическое древо с особой группой гигантских приматов. • По мнению Роберта Брума, "линия человека идет через долгопятов и примитивных неспециализированных антропоидов к неким обезьяноподобным человечкам", которые положили начало семейству гоминид (1947). Последняя теория в настоящее время пользуется наибольшим успехом. • Ряд исследователей полагает, что человек возник из нескольких (по крайней мере, из двух) генетических стволов. Против этой теории полигенизма выдвигаются, однако, серьезные возражения. Большинство современных антропологов стоит поэтому на позициях моногенизма, который рассматривает Homo Sapiens как единый вид, возникший из единого корня

Генетические данные об эволюции человека молекулярная антропология палеогенетика этногеномика

Молекулярнные часы • Способ датировки эволюционных событий по генетическим изменениям основан на постоянстве числа накопленных мутаций за определенный отрезок времени. • Лишь небольшая часть этих мутаций (преимущественно в белоккодирующих областях) вредна. Большинство мутаций, по современным представлениям, нейтральны (то есть не оказывают какого-либо полезного или вредного влияния на их обладателя). Они не отсеиваются отбором и, раз появившись, передаются из поколения в поколение. • Метод, предложенный английским биохимиком Лайнусом Полингом для аминокислотных замен в белках, был назван "молекулярными часами". Позже скорость хода "молекулярных часов" была установлена по скорости изменения ДНК тех видов, время расхождения которых было известно по ископаемым останкам. • Однако точность этих методов по статистическим причинам не очень высока - ошибка в молекулярных датировках может составлять 20 -30%.

Когда и где? Сравнительный анализ ДНК современных людей дифференциация и дисперсия Для сравнительного исследования генетического родства популяций используют и ядерную ДНК (nu. DNA), и ДНК, содержащуюся в клеточных органеллах митохондриях (mt. DNA) .

• Митохондрии человека содержат кольцевую молекулу ДНК (мт. ДНК), состоящую из 16565 (16569) пар нуклеотидов - это совсем немного по сравнению с ДНК хромосом, находящихся в ядре клетки и состоящих из десятков и сотен миллионов пар оснований. • мт. ДНК передается только по материнской линии и не участвует в рекомбинации, что упрощает ее анализ. • В клетке присутствует 100 -1000 копий мт. ДНК • Форма мт. ДНК делает ее более устойчивой к разрушению • мт. ДНК мутирует в 10 раз чаще, чем ядерная ДНК, это делает "часы" более точными.

В 1987 г. Аланом Уилсоном и его коллегами из Калифорнийского университета в Беркли. Изучены мт. ДНК представителей различных рас. Наибольший уровень разнообразия ДНК был найден в Восточной Африке, что указывает на африканское происхождение человека современного типа. Латинские буквы – митохондриальные гаплотипы По степени разнообразия мт. ДНК современных людей Уилсон оценил время существования предковой последовательности для всех изученных мт. ДНК. В соответствии с его выводами, общая "праматерь", к которой восходят все типы мт. ДНК современных людей, жила в Восточной Африке менее 200 000 лет назад. – теория африканской Евы

По дате отделения ветви шимпанзе (5 -7 млн. лет назад), приняв темп мутационной дивергенции равным 2 -4% за 1 млн. лет, вычисленное время существования последней предковой мт. ДНК, общей для всех ныне живущих людей, - примерно 185 тыс. лет назад. По незавивимым оценкам нескольких групп исследователей, "митохондриальная Ева" жила в период резкого сокращения численности наших предков (до 10 тыс. ), вызванного, по-видимому, изменениями климата, - 185 тыс. лет назад. Именно этот период считают временем появления Homo sapiens как биологического вида. Сравнительное исследование митохондриальной ДНК разных популяций современных людей позволило выдвинуть предположение, что еще до выхода из Африки (около 60 -70 тыс. лет назад) предковая популяция разделилась по крайней мере на три группы, давшие начало трем расам - африканской, монголоидной и европеоидной.

• Изучение ДНК Y-хромосомы позволяет проследить эволюционные траектории по отцовской линии, поскольку Yхромосома передается только от отца к сыну. • Исследование небольшого участка Yхромосомы свидетельствует о возможно гораздо более позднем происхождении "Yхромосомного Адама" - 140 -175 тыс. лет назад. • Результаты всех исследований указывают на его африканское происхождение.

Если у одного из братьев в Y хромосоме появилась мутация, то он дал начало новой генетической линии. Каждая линия датируется по числу мутаций, отличающей ее от остальных. Самая древняя – в Африке, следующая – расселение вокруг Средиземного моря, и более молодая линия заселяет Северную Евразию.

The Human Family Tree: 10 Adams and 18 Eves

• Различия между оценками, базирующимися на мт. ДНК и Y-хромосоме, могут быть объяснены как несходством демографической истории популяций по мужской и женской линиям, различным поведением женщин и мужчин при переселениях, завоеваниях и колонизациях, так и различиями самих геномов, например, в интенсивности отбора вариантов мт. ДНК и Yхромосомы. • На основе распределения частот различных аллелей генов Y-хромосомы и мт. ДНК составлена карта расселения людей с Африканской прародины (соответствие археологическим данным? )

• Исследование разнообразия ядерных генов человека, в том числе повторяющихся последовательностей, и сравнение их с разнообразием генов других шимпанзе и других животных показало, что человечество недавно (в эволюционных масштабах) прошло через "бутылочное горлышко" - резкое падение численности популяции. • Различные группы генетиков, исходя из оценок генетического разнообразия современных популяций человека, пришли к выводу, что на протяжении последнего миллиона лет численность прямых предков человека колебалась от 40 до 100 тысяч. В период прохождения "бутылочного горлышка" 130 000 лет назад она сократилась до 10000 (? 5000) индивидов, то есть на 75 -90%, что привело к утрате значительной части генетического разнообразия. • Сравнительные исследование мт. ДНК разных популяций современных людей позволило выдвинуть предположение , что еще до выхода из Африки, около 60 -70 000 лет назад (в этот период также наблюдалось снижение численности, но не столь значительное, как предыдущее) предковая популяция разделилась по крайне мере на три группы, давшие начало трем расам - африканской, азиатской и европейской.

КТО с КЕМ? Палеогенетика Пересмотр представлений об происхождении человека связан с развитием • • методов молекулярной генетики, в частности, с внедрением в практику исследований полимеразной цепной реакций (ПЦР), которая позволяет быстро нарабатывать нужные для анализа количества ДНК даже если в образце присутствует всего несколько фрагментированных молекул, и с разработкой методов автоматического анализа ДНК и компьютерной обработки данных. Разработка методов анализа следовых количеств ДНК с помошью ПЦР сделала возможным анализ древней ДНК - генетического материала, выделенного из образцов останков живых организмов и их частей значительного срока давности. Исследование древней ДНК в рамках задач таких дисциплин, как антропология, археология, зоология возможно как на уровне единичной особи, так и на популяционном уровне Новые сведения получены также в связи с увеличением числа изученных останков древних гоминид и с развитием в последние десятилетия новых методов палеонтологии (датировка останков термолюминесцентными методами и методом электронного спинового резонанса), которые позволили уточнить даты в период 200 - 50 тыс. лет.

ДНК неандертальцев Неандертальцы представляют собой группу гоминид, которая населяла Европу и Западную Азию в период от 300 000 до 28 000 лет назад. Часть этого времени они сосуществовали с человеком современного анатомического типа. На основе морфологического сравнения неандертальцев с человеком современного типа, было выдвинуто три гипотезы: 1) неандертальцы были прямым предком человека; 2) они были независимым видом и полностью были замещены человеком современного типа, не внося генетического вклада; 3) они внесли некоторый генетический вклад в генофонд Homo sapiens В 1997 г. работавшему в Германии генетику Сванте Пэбо удалось прочесть участок мт. ДНК, выделенную из останков неандертальца, найденного в 1856 г. в Фельдгоферовской пещере близ Дюссельдорфа в Германии. и сравнить его с аналогичным участком ДНК современного человека. Летом 2000 года появилось сообщение об исследовании второго образца неандертальской мт. ДНК, выделенной из останков скелета ребенка, найденного в пещере Мезмай на Северном Кавказе – радиоуглеродная дата - 29 000 лет 2008 г. - международной группой генетиков полностью «прочитана» мт. ДНК неандертальца 2009 г. - различия в аминокислотных последовательностях белков ядерной ДНК между неандертальцем и сапиенсом затрагивают от 1000 до 2000 аминокислот (примерно одна аминокислотная замена на 10– 20 белков). Для сравнения, от шимпанзе нас отличает около 50 тысяч аминокислотных замен (в среднем 2– 3 замены на белок). Доказана идентичность гена FOXP 2 у современного человека и неандертальца. Этот ген тесно связан с речью 2010 г. - Международной группой генетиков почти полностью расшифрована ядерная ДНК неандертальца. Показано, что древние сапиенсы всё-таки скрещивались с неандертальцами (Green et al. , 2001; Burbano et al. , 2010).

• • Время существования последнего общего предка человека и неандертальца оценивается по числу различий между мт. ДНК как 500 000 лет, что согласуется с палеонтологическими данными. Время расхождения существования общего предка для двух исследованных неандертальцев по молекулярным оценкам 150 000 лет. Это совпадает со временем появления неандертальцев в палеонтологических летописях. Неандерталец эволюционировал в Европе одновременно с эволюцией современного человека в Африке. Обе неандертальских мт. ДНК имеют общие отличия от мт. ДНК людей. Отличия нуклеотидных последовательностей неандертальцев от мт. ДНК человека выходят за границы внутривидового разнообразия H. sapiens. Это говорит о том, что неандертальцы представляют отдельный, хотя и близкородственный человеку, вид.

Нашу сапиентную «уникальность» — определяют те детали генома, которые у неандертальца и шимпанзе одинаковы, а у нас отличаются.

.

При сравнении генома неандертальца с полными геномами пяти современных людей — француза, китайца, жителя Новой Гвинеи и двух африканцев из Южной и Западной Африки оказалось, что геном неандертальца больше похож на геномы европейцев, азиатов и папуасов, чем на геномы африканцев

все евразийские популяции несут примерно одинаковый процент неандертальских генов: около 2, 5%. Чистокровные сапиенсы – это только население Африки к югу от Сахары. Все прочие – слегка метисы

ДНК человека из Денисовой пещеры Из фаланги мизинца возрастом от 30 до 50 тысяч лет, найденной в Денисовой пещере на Алтае, удалось выделить ДНК и прочесть сначала митохондриальный, а потом и ядерный геном.

Геномы жителей Евразии содержат 2, 5± 0, 6% неандертальских генов, а геномы меланезийцев вдобавок к неандертальским имеют еще 4, 8± 0, 5% денисовских генов. Компромис между моноцентристами и полицентристами – модель Leaky replacement, «замещение с протечкой» То есть африканские сапиенсы действительно пришли и всех вытеснили, но небольшая примесь генов древних евразийских человеческих популяций просочилась в генофонд внеафриканского человечества.

Кто от кого? Мультирегиональная гипотеза. Человек современного анатомического типа возник независимо на разных континентах из разных ветвей Homo erectus. Единообразие людей поддерживалось системой миграций (по: Stringer, 1989). Монофилетическая гипотеза (гипотеза африканского происхождения человека). Человек современного типа возник в Африке и распространился оттуда на все континенты, вытесняя других представителей рода Homo (по: Stringer, 1989).

Схема формирования полиморфного внутривидового состава современного человечества Александрович Зубов I — общеафриканский предок африканских (II) и азиатских (III) архантропов, IV — "перекрывающая" миграция Homo sapiens. Видно, что метисация (цветные линии) представителей разных эволюционных ветвей (черные линии), начавшись с архантропов, в дальнейшем усилилась, благодаря чему эволюционное древо приобрело вид довольно густой сети Н — негроиды Африки, Е — европеоиды, М — монголоиды, А — австралоиды, И — индейцы Америки.

Эволюция популяций и рас Эволюционное древо популяций человека, по данным о ДНК-маркерах. Видно, что первично развитие и отделение друг от друга популяций началось в Африке в среднем около 100 тыс. лет назад. Затем одна ветвь вышла из Африки и стала делиться на континентальные ветви. Стрелками указано минимальное время, прошедшее между отделением эволюционных ветвей. Следует иметь в виду, что отделение ветви не означает еще физического присутствия популяций в этом регионе. Например, ветвь, ведущая от азиатских популяций к американским индейцам, показывает, когда эта ветвь отделилась, но нужно было еще время, за которое отделившиеся группы достигнут Берингии и перейдут пролив (по: Zhivotovsky et al. , 2003). Подразделение этнических группировок по географическим районам, осуществленное по ДНК-маркерам. Каждая точка представляет собой выборку индивидов определенной этнической группы из данного географического региона, охарактеризованным по четыремстам аутосомным ДНКмаркерам. Левый и правый рисунки представляют собой разные проекции многомерного пространства различий между выборками. В каждом из регионов прослеживается группировка этнических групп общего происхождения, однако различия между ними уже не столь яркие, как между регионами (по: Zhivotovsky et al. , 2003).

Возможность соотнесения получаемых в исследовании данных с современными данными значительно расширяет возможности применения анализа древней ДНК. Такой важнейший вопрос антропологии, как анализ возможных путей расселения современного человека по планете, в настоящее время решается с активным привлечением данных по анализу древней ДНК человека и культурных видов растений и животных.