Отдел Zygomycota Основные признаки грибов отдела Zygomycota

Отдел Zygomycota

Основные признаки грибов отдела Zygomycota Морфологические Подвижные стадии в цикле отсутствуют Разветвленный неклеточный (ценоцитный) многоядерный мицелий, субстратный и воздушный (возможен в определенных условиях дрожжевой рост у отдельных видов и образование септ у отдельных таксонов) Биохимические Смена ядерных фаз Половой процесс Бесполое размножение Жизненный цикл В клеточной стенке – хитин в комплексе с хитозаном Запасное вещество – гликоген и синтез лизина через ААА (у всех грибов) есть Зигогамия – слияние недифференцированного на гаметы содержимого двух клеток, отделяющихся перегородками от несущих гиф с образованием покоящейся зиготы (с диплоидным ядром). Сливаться могут как одноядерные, так и многоядерные клетки. Виды есть гомоталличные и гетероталличные. Эндогенные неподвижные спорангиоспоры в спорангиях, реже экзогенными (на спороносцах) спорами Основная часть цикла в гаплоидной фазе В основном – наземные обитатели

Существовавшая классификация: Отдела Zygomycota Класс Zygomycetes – – – Mucorales Kickxellales Dimargaritales Zoopagales Entomophthorales Glomales Класс Trichomycetes Eccrinales Amoebidales

Классы • Zygomycetes – 870 видов 124 родов, 32 семейства 10 порядков • Trichomycetes – 218 видов 55 родов, 6 семейств 3 порядков

Kingdom: Fungi R. T. Moore, 1980 1 царство 1 подцарство 7 отделов (филумов) 10 подотделов (субфилумов) 35 классов 12 подклассов 129 порядков (Hibbett et al. , 2007. A higher-level phylogenetic classification of the Fungi)

В настоящее время (с 2007 г. ) • Грибы отдела Zygomycota представлены в 4 -х подотделах: • Mycoromycotina • Kickexellomycotina • Entomophthoromycotina • Zoopagomycotina

Половое размножение • Половое размножение идет с образованием зигоспор (толстостенных покоящихся спор) при слиянии гаметангиев

+ Мицелий плазмогамия Прогаметангии кариогамия Суспензоры Гаметангии Зигота Зигоспора

Половая совместимость у гетероталличных видов • Регулируется триспоровой кислотой - половым феромоном (Blakeslee, 1904). • При росте мицелия и встрече его с мицелием противоположного знака происходят следующие события: – Усиливается синтез бета-каротина - специфических предшественников триспоровой кислоты – Это положительно сказывается на синтезе собственной триспоровой кислоты и стимулирует образование интермедиатов кислоты у противоположной культуры – Индуцируется образование зигофор – Репрессируется образование спорангиофор (структур бесполого спороношения) – При росте отдельно образование триспоровых кислот не происходит, но при совместном нахождении они передавая интермедиаты между собой проводят их синтез. (¾ представителей мукоровых гетероталличны)

Зигоспоры • Толстостенные, обычно гиалиновые, но зигоспорагиум часто темно окрашен и орнаментирован, и зигоспора приобретает темный цвет • Одна зигоспора в зигоспорангии • Прорастает с образованием гифы или спорангия с бесполыми спорангиоспорами

Зигоспоры http: //www. botany. utoronto. ca/Research. Labs/Malloch. Lab/Malloch/Mo ulds/Zygospores_of_Mucorales. html

Бесполое размножение • Спорангий – Спорангиоспоры ядра обособляются от цитоплазмы, вокруг них образуется клеточная стенки. Все они находятся в спорангии покрыты общей оболочкой. • Конидии – Формируются по сходному механизму с бластоспорами

Жизненный цикл у зигомицетов митоз В жизненном цикле преобладает гаплоидная (n) стадия и есть диплоидная зиготы (2 n), кариогамия протекает сразу же после плазмогамии 2 n Мейоз n n n+n Плазмогамия n+n 2 n Кариогамия

Мицелий хорошо развит, в основном неклеточный. Известны случаи мицелиально-дрожжевого диморфизма. Бесполое размножение – спорангиоспорами, развивающимися в спорангиях, приподнятых над субстратом на особых спорангиеносцах. Половой процесс – типичная зигогамия. Pilobolus kleinii Зигоспора Mucor mucedo

• Клеточная стенка состоит из хитозана, хитина и полиглюкуроновой кислоты • На мицелии могут образовываться хламидоспоры

Спорангий • Большинство представителей образуют круглые спорангии • Стенки спорангия могут быть прочными или легко разрываемыми, расплывающимися под механическим воздействием, при попадании воды, • они различного цвета и обычно с гладкой поверхностью

Mucor спорангиоспоpы колонка спорангий воротничок спорангионосец http: //www. botany. utoronto. ca/Research. Labs/Malloch. Lab/Malloch/Moulds. html

Спорангий • Апофиза – Подспорангиальное расширение спорангиеносца • Без апофизы – Отсутствует подспорангиальное расширение

Спорангиоспоры • Одноклеточная • 1 - до многоядерной • Гладкостенная, или орнаментированная с шипами, бородавчатая или бороздчатая • Большинство продуцируют гиалиновые споры • Некоторые образуют споры с гиалиновыми выростамим.

Спорангиоли • Спорангиоль спорангиум, содержащий 1 -50 спор • Мераспорангиум – спорангиоль в которой споры расположены в ряд - линейно

Rhizopus столоны ризоиды http: //www. botany. utoronto. ca/Research. Labs/Malloch. Lab/Malloch/Moulds. html

Rhizopus From Bioimages

Нет колонки Mortierella http: //www. botany. utoronto. ca/Research. Labs/Malloch. Lab/Malloch/Moulds. html

• Thanmidium – копротроф, имеет на спорангиеносце спорангий и спорангиоли. • Chaetocladium – микопаразит на мукоровых, формирует односпоровые спорангиоли. От конидий отличаются наличием двойной оболочки.

Pilobolus • Типичный гриб для навоза (копрофил) • Спорангии темные, с толстой, резистентной стенкой • Характеризуются спорангиями отбрасываемыми с силой (тургорное давление 5, 5 атм) на расстояние более, чем 2 м – Спорангиеносцы – обладают фототропизмом (склоняются в направление солнца) • Pilaira— сходная морфология и экология, но нет аналогичного механизма для распространения спор

Pilobolus спорангий спорангионосец субстрат трофоциста

Photo by Marco Hernandez-Bello

Экология • Сапротрофы – Почва, навоз, растительные остатки, корневая зона, продукты • Патогены растений Choanephora cucurbitarium • На цветках и плодах кукурбитола – Rhizopus stolonifer • Поражает собранные ягоды клубники, клубни сладкого картофеля • Патогены животных, потенциально-патогенные грибы (BSL-2 группа) для человека – Виды Absidia, Mucor, Rhizopus, Saksanea

Мукорoмикозы Наиболее частые инфекционные агенты: Rhizopus arrhizus, R. microsporus var. rhizopodiformis, Absidia corymbifera, Rhizomucor pusillus Клинические формы: Риноцеребральный Легочный Желудочно-кишечный Кожный Диссеминированный Rhizopus arrhizus в ткани легкого

Индустриальное применение • Производство амилаз, ренина, вторичных метаболитов, каротина, органических кислот - лимонной, фумаровой, молочной, янтарной.

Производство традиционной пищи в Азии • Туфу или софу (китайский сыр) – Из сои - мягкий сыро-подобный продукт в виде кубиков «творожисто-пудинго-желевого вида» после ферментации сои с Actinomucor elegans • Темпех – Твердый торто-подобный продукт из сои после ферментации с Rhizopus oligosporus

Бывшие зигомицеты 5 семейств, 59 родов, 264 вида Kickxellales – сапротрофы на почве и помете животных, реже – паразиты на грибах Односпоровые спорангии Kickxella sp. Dimargaritales – паразиты на грибах, обычно на Mucorales Dimargaris sp.

Harpellales – наиболее крупный порядок, около 150 видов. Талломы из простых или ветвящихся септированных нитей. При бесполом размножении по бокам таллома образуются булавовидные или цилиндрические конидии, снабженные длинными нитевидными придатками. Поселяются в пищеварительном тракте насекомых (в частности двукрылых). Genistellospora homothallica © 2000 Misra and Lichtwardt

Бывшие зигомицеты - Паразиты насекомых, шляпочных грибов, водорослей, папортников, есть копрофилы - Мицелий многоклеточный, клетки многоядерные, -Бесполое размножение – конидии, активно отбрасывающиеся Basidioboles ranarum – на экскрементах земноводных Многоклеточный мицелий, клетки одноядерные, зигогамия и бесполые споры - конидии - Entomophthora muscae - возбудитель «осенней болезни мух» Облигатные паразиты насекомых – проблема культивирования http: //users. telenet. be/roeland. libeer 1/on gewervelden%20 rest/vlieg%20 met%20 s chimmel%201. jpg

Бывшие зигомицеты Около 200 видов Кроме патогенов насекомых, некоторые — кишечные паразиты позвоночных и высших растений. Entomophthora muscae

Мицелий одноклеточный, но вскоре становится многоклеточным или распадается на отдельные клетки. Бесполое размножение осуществляется конидиями. Половой процесс, как правило, — зигогамия. Conidiobolus coronatus

Бывшие зигомицеты. 5 семейств, 21 род, 163 вида Облигатные экто- и эндопаразиты амёб, нематод, личинок насекомых и других мелких животных, а также грибов. Мицелий очень тонкий, сначала без перегородок, затем у большинства многоклеточный. Amoebophilus simplex Бесполое размножение — конидиями, образующимися сбоку на гифе или на ее вершине. Конидии активно не отбрасываются. Половое размножение — типичная зигогамия. Syncephalis sp. – паразит на б. зигомицетах

– Эктопаразиты и хищники образуют гаустории в клетках хозяина (гифы многих паразитных грибов могут формировать расширенные клетки - апрессории, плотно прилегающие к стенке клетки хозяина; от апрессорий внутрь клеток хозяина отходят часто разветвленные тонкие выросты – гаустории, с помощью которых происходит питание гриба содержимом клеток хозяина).

• Трихомицеты • (трихома - нить) • Организмы объединяются по эколого-трофическому признаку, чем морфологии и циклам развития. • Мицелий тонкий, слабо ветвящийся, обычно без септ. • Половой процесс – слияние двух соседних нитей. • Трихоспоры – редкой формы, удлин. С придатками. • Сборная группа. • Паразиты, сапротрофы, обитатели кишечника, хитиновых покровов членистоногих, насекомых.

• fin

Микроспоридии

Эукариоты Baldauf S. L. The deep roots of eukaryotes // Science. 2003. Vol. 300, № 5626. P. 1703– 1706.

• Микроспоридии – облигатные внутриклеточные паразиты животных, включая человека. • Ранее рассматривали как простейшие. Геном минимальный для эукариотов, сопоставим с бактериальным и крайне дивергентный, расшифровано <2000 генов. Близость к грибам установлена на основе филогенетического анализа (в частности, сопоставление локуса спаривания) наличие хитина в оболочке спор, альфа- и бета-тубулинов, сходных с грибными. • • Не могут быть отнесены не к одному из отделов, по имеющимся сейчас данным наиболее близки к зигомицетам. • Рассматриваются потенциально как подотдел грибов.

Kingdom: Fungi R. T. Moore, 1980 1 царство 1 подцарство 7 отделов (филумов) 10 подотделов (субфилумов) 35 классов 12 подклассов 129 порядков (Hibbett et al. , 2007. A higher-level phylogenetic classification of the Fungi)

• Споры резистентные, могут сохранятся годами, 1 -4 мкм. • Споры микроспоридий имеют аппарат экструзии предназначенный для заражения клетки хозяина путем прокола ее оболочки и вбрасывания зародыша непосредственно в цитоплазму. Функционально спора микроспоридий превращена в живой шприц. • Вегетативное тело (меронт) без митохондрий (рудиментарная, без генома органелла – «митосома» ), клеточной стенки, но при размножении образуют споры хитиновой клеточной стенкой. •

Микроспоридии – причина болезней у животных • • • Значительные потери на шелководнях и пасеках из-за эпизоотий у тутового шелкопрядов, у пчел, поражает др. насекомых, ракообразных — речного рака и крабов; моллюсков — мидии промышленном разведении, икринок горбуши. Микроспоридии инвазируют мускулатуру, соединительную ткань и кишечник, репродуктивные органы и даже центральную нервную систему у рыб. Микроспоридиозом болеют птицы и млекопитающие, в первую очередь хищников при их содержании в неволе. Заражаются транспланцентарно. Постоянно болеют микроспоридиозом грызуныю До недавнего времени были единичные случаи заражения микроспоридиями людей, работаюших в крольчатниках или на пушных фермах. На фоне снижения иммунитета резко возросло значение микроспоридий как возбудителей оппортунистических заболеваний человека. У больных СПИДом уже выявлено 13 видов этих паразитов, вызывающих разнообразные заболевания: поражение глаз — кератит и блефарит, хроническую диарею или генерализованную миопатию с летальным исходом. • Проводятся работы по разработке методов массового заражения микроспоридиями насекомых – вредителей.