Отдел Rhodophyta более 670 родов 2500 6000

Отдел Rhodophyta более 670 родов, 2500 – 6000 видов

Общая характеристика Одноклеточные, колониальные и многоклеточные представители с коккоидным, нитчатым, гетеротрихальным, псевдопаренхиматозным и паренхиматозным типами дифференциации таллома. Характерно полное отсутствие жгутиковых стадий в жизненном цикле. Хлоропласты имеют две мембраны в оболочке, хлоропластная эндоплазматическая сеть отсутствует. Тилакоиды одиночные, равноудаленные, не собраны в ламеллы. Хлоропластная ДНК в виде маленьких нуклеоидов, разбросанных по всей строме хлоропластов. Из хлорофиллов присутствует только хлорофилл а. Дополнительные пигменты фикоэритрин, фикоцианин и аллофикоцианин собраны в фикобилисомах , имеются различные каротиноиды. Основной запасной продукт – багрянковый крахмал, который откладывается в цитоплазме. Митохондрии с уплощенными кристами. Митоз полузакрытый, без центриолей. Клеточная стенка чаще всего состоит из целлюлозы (структурная фракция) и пектиновых веществ (агар, каррагинан, агароза) аморфного матрикса. Между клетками имеются поровые соединения. Преобладает жизненный цикл гапло-диплобионтный с тремя многоклеточными фазами, две из которых диплоидные. Обитают, главным образом, в морях, обычно прикрепленные формы, реже встречаются в пресных водах.

Rhodophyta

Состав клеточной стенки красных водорослей - Целлюлоза - Сульфатированные галактаны (до 70% сухого веса клеточной стенки) 1. группа агара 2. группа каррагинана (несколько типов, обозначаемых буквами греческого алфавита). Фурцелларан– каппа-каррагинан. 3. каррагар 4. порфиран - Ксиланы, маннаны, ксиломаннан - Альгиновая кислота - Карбонаты кальция, магния, стронция - Кутикула, состоящая в основном из белка

Полисахариды, содержащие остатки только Dгалактозы, называют каррагинанами, а те, в которых есть и L-галактоза, — агаранами. Если один из остатков галактозы замещен в полисахаридах на остаток 3, 6 -ангидрогалактозы, то названия заменяются на «каррагиноза» и «агароза» соответственно (к агарозам относится агар-агар).

Агар — самый сильный желирующий агент. Способность агара образовывать студни уменьшается при его нагревании в присутствии кислот. Водный раствор агара образует студни при охлаждении до 45 о. С. Температура плавления водного студня — 80– 90 о. С. Агар используют в кондитерской промышленности производстве мармелада, желе, при получении мясных и рыбных студней, при изготовлении мороженого, где он предотвращает образование кристалликов льда, а также при осветлении соков. Студни, приготовленные на основе агар-агара, в отличие от всех других студнеобразователей, характеризуются стекловидным изломом. Применение агара в пищевой промышленности не лимитировано, а его количество, добавляемое в пищевые продукты, обусловлено рецептурами и стандартами на эти продукты.

Каррагинаны Наименование «каррагин» происходит от аптечного названия «Carrageen» морских водорослей ирландского мха (Chondrus crispus), произрастающих вблизи местечка Каррагин на южном побережье Ирландии.

В 1984 г. Экспертный комитет по пищевым добавкам и Рабочая группа Комиссии по пищевому кодексу ВОЗ подтвердили, что каррагинан безопасен для применения в пище и является полезным компонентом для применения в качестве пищевой добавки. Каррагинаны – это природные загустители, желеобразующие компоненты и стабилизаторы консистенций, они не расщепляются в желудочно-кишечном тракте человека и выполняют функции пищевых волокон; нашли применение в молочной промышленности, а также широко применяются в мясной и кондитерской промышленности в качестве уплотнителей и эмульгаторов - стабилизаторов. Известно, что каррагинаны обладают противовирусной, противоязвенной активностью, сорбционными свойствами и способствуют выведению из организма тяжелых металлов.

Каррагинаны в пищевой промышленности Каррагинаны Каппа и Йота используют приготовлении шоколадного молока, молочных пудингов и сливочных десертов, в составе смесей для стабилизирующих добавок – при производстве взбитых продуктов, сливочных муссов, молочных коктейлей, желе из сыворотки. Каррагинаны применяются для производства желе и десертов на водной основе, сгущенного молока, желейных заливок и глазурей, начинок для карамели, конфет, жевательной резинки, жевательного мармелада, жевательных конфет, мороженного. Присутствие каррагинанов в продуктах питания показывает маркировка «E 407» , встречающаяся на упаковке.

В мясо-молочной промышленности Преимущества каррагинана: придает продукту монолитную упругую консистенцию; увеличивает выход готовой продукции; уменьшает термопотери; делает продукцию стойкой в процессе варки; сохраняет ароматы в процессе приготовления, благодаря его способности обволакивать ароматические добавки. не теряет своих свойств в процессе стерилизации при t=135 -140 °C в течение 1, 5 часов. Каррагинаны применяют при производстве: вареных колбас; сосисок, сарделек; цельномышечных продуктов из говядины и свинины; ветчин; мясных консервов; паштетов; мяса в желе.

Производство каррагинанов как важного сырья для медицинской, пищевой и некоторых других отраслей промышленности развито в основном в США, Франции, Канаде, Англии, Швеции, Норвегии, Ирландии, Португалии, Филиппинах и некоторых других странах. Мировое потребление каррагинанов составляет более 14 000 т в год и увеличивается на 1– 3% ежегодно. Производят каррагинаны из Chondrus и Eucheuma. В России на Дальнем Востоке и Белом море налажена переработка анфельции и получение из нее агар-агара. Для этих же целей в Южном Приморье используется грацилярия, введенная в марикультуру. В течение ряда лет предпринимаются попытки наладить выпуск каррагинанов из хондруса шиповатого, но его производство фактически отсутствует.

Чистый фикоэритрин интенсивного красно-малинового цвета, может быть широко использован в пищевой и парфюмерной промышленности в качестве пищевых добавок, красителей, а также в медицинской промышленности как флуоресцентные метчики для диагностики и в радиобиологии. Известные зарубежные фирмы ежегодно тоннами продают эти красители в основном для кондитерской и парфюмерной промышленности. В США запатентовано их применение в качестве флуоресцентных метчиков для иммуно-диагностики (Stryer Zybert et al. , 1989). Имеются также сведения об использовании фикоэритрина и родственного ему синего пигмента фикоцианина в онкологии и как радиопротектора (Hirata Takashi et al. , 2000; Bhat Vadiraja, Madyastha, 2001; Romay Cheyla et al. , 2001). Фикоцианин, который, по данным многих исследователей, является не только натуральным красителем, но и мощным антиоксидантом с противоспалительными свойствами.

Запасные продукты красных водорослей - багрянковый крахмал – альфа -1, 4 -связанный глюкан - флоридозид (выполняет осморегуляторную функцию) -многоатомные спирты

Key features of the 22 chromosomes constituting the three genomes of the hot-spring red alga Cyanidioschyzon merolae 10 D Genome/Chromosome No. of nucleotides(bp) Shape of chromosome No. of protein-coding genes 1 422 616 Linear 102 2 457 013 Linear 125 3 481 791 Linear 144 4 513 455 Linear 140 5 528 682 Linear 161 6 536 163 Linear 131 7 584 452 Linear 173 8 739 753 Linear 213 9 810 151 Linear 231 10 839 707 Linear 247 11 852 849 Linear 236 12 859 119 Linear 258 13 866 983 Linear 249 14 852 727 Linear 256 15 902 900 Linear 265 16 908 485 Linear 261 17 1 232 258 Linear 355 18 1 253 087 Linear 360 19 1 282 939 Linear 384 20 1 621 617 Linear 484 Total 16 546 747 4 775 Unassigned 0 0 Plastid [17] 149 987 Circular 208 Mitochondrion [16] 32 211 Circular 34 Total of 3 genomes 16 728 945 Nucleus* *Based on the present 100% nuclear genome sequence. Nozaki et al. BMC Biology 2007 5: 28 doi: 10. 1186/1741 -7007 -5 -28 5 017

Токсичные соединения красных водорослей α-Kainic (10) and domoic acids (11) Образуются у некоторых церамиевых водорослей и используются при исследовании нейрофизиологических расстройств (болезни Альцгеймера, Паркинсона, эпилепсия). Экстракты из Digenea simplex и Chondria armata, содержащие домоевую кислоту, обладают противогельминтозным и инсектицидным свойствами. Aplysiatoxin (12) and debromoaplysiatoxin (13) стимулируют образование опухолей и вызывают отравления при поедании Gracilaria coronopifolia. manauealide A (14), manauealide B (15) and manauealide C (16) вызывают диаррею у мышей. Polycavernoside A (17) вызывает смертельные отравления людей, употребляющих в пищу Polycavernosa tsudae. rostaglandin E 2 (18) вызывает смертельные оравления при употреблении некоторых Gracilaria.

Черты сходства между зелеными и харовыми водорослями Клетки изоконтные с изоморфными жгутиками, в переходной зоне – звездчатая структура Хлоропласты покрыты 2 мембранами, тилакоиды собраны в стопки Хлорофиллы a и b Глазок расположен в хлоропласте Крахмал откладывается в строме хлоропласта Митохондрии с пластинчатыми кристами Размножение вегетативное, бесполое и половое Жизненный цикл преимущественно гаплобионтный с зиготической редукцией

Различия зеленых и харовых водорослей Все типы организации таллома, исключая амебоидный Ориентация микротрубочковых корешков – крестообразная Синтез целлюзы линейным комплексом Митоз закрытый, полузакрытый Цитокинез с фикопластом Пресноводные, морские, наземные представители Гликолат разрушается ферментом - гликолат дегидрогеназой, пероксисомы мелкие СОД двух типов: Mn. СОД (в митохондриях) и Fe. СОД (в хлоропластах). Катализирует реакцию: О 2 - + 2 Н+ → Н 2 О 2 + О 2 Отдел Chlorophyta Отсутствуют амебоидный, сифональный и сифонокладальный типы таллома Ориентация микротрубочковых корешков – ассиметричная Синтез целлюлозы трозеточным комплексом Митоз открытый Цитокинез с фрагмопластом Отсутствуют морские представители Превращение гликолата в глиоксалат происходит с участием кислорода и с помощью фермента гликолат оксидазы. Этот фермент и фермент каталаза локализованы в крупных пероксисомах СОД трех типов: Mn. СОД (в митохондриях), Fe. СОД (в хлоропластах) и Cu/Zn. СОД (в цитозоле). Отдел Charophyta

Halimeda

Отдел Chlorophyta

Класс Ulvophyceae Коккоидный, сарциноидный, нитчатый, разнонитчатый, псевдопаренхиматозный, сифональный, сифонокладальный типы дифференциации талломма. Монадные стадии с апикальными жгутиками; крестообразная корешковая система, возможно с исчерченным ризопластом; ориентация базальных тел против часовой стрелки (на 11 – 5 часов); на жгутиках могут присутствовать чешуйки. Митоз закрытый, центрический, телофазное веретено остается. У большинства представителей цитокинез происходит путем впячивания цитоплазматической мембраны (у трентеполиевых с помощью фрагмопласта). Используют гликолат дегидрогеназу. У некоторых морских представителей в клеточных стенках откладывается карбонат кальция. Размножение вегетативное, бесполое и половое. Жизненные циклы гаплобионтный с зиготической редукцией, диплобионтный с гаметической редукцией, гапло-диплобионтный со спорической редукцией. Преимущественно морские, реже пресноводные и наземные представители. Некоторые входят в состав лишайников.

Порядок улотриксовые (кодиоловые) – Ulotrichales (Codiolales) Порядок включает одноклеточных Codiolum представителей, ветвящиеся Spongomorpha и неветвящиеся нити Ulothrix, однослойные пластинки Monostroma. В жизненном цикле имеется стадия - кодиолум, при прорастании которой происходит мейоз, в результате чего образуются гаплоидные зооспоры. Гаметы формируются в вегетативных клетках.

Порядок трентеполиевые - Trentepohliales Маленькая группа (около 60 - 70 видов, 6 родов) наземных водорослей с ветвящимися нитями, образуют специализированные зооспорангии с морфологией, уникальной среди других зеленых водорослей. Клетки окрашены в оранжевый или коричневатый цвет из-за наличия в клетках липидных капель, содержащих каротиноиды (β – каротин, астаксантин). Хлоропласты без пиреноидов, многочисленные, дисковидные. Цитокинез необычен для остальных ульвофициевых водорослей - с образованием фрагмопласта, клеточной пластинки и плазмодесмами. Но в плазмодесмах отсутствуют внутренние структуры, такие как десмотубулы, которые характерны для межклеточных взаимодействий высших растений. Гаметы двужгутиковые, зооспоры четырехжгутиковые. Гаметангии и спорангии морфологически отличаются от вегетативных клеток. Неоплодотворенные гаметы могут развиваться в новые талломы, как у некоторых других ульвофициевых. У жгутиковых стадий отсутствует глазок, их четыре микротрубочковых корешка расположены крестообразно, базальные тела ориентированы против часовой стрелки, но каждое базальное тело лежит на многослойной структуре (многослойная структура характерна для жгутиков у харовых водорослей и высших растений, но эта структура имеет ряд отличий у трентеполиевых). Жгутиковые стадии сильно сжаты в дорзовентальном направлении. Жизненный цикл – со спорической редукцией (показано по наличию синаптонемального комплекса в спорангиях), с изо- и гетероморфной сменой поколений.

Порядок дазикладиевые Dasycladales Сифональный тип дифференциации таллома (у ряда представителей таллом одноядерный, многоядерным становится перед размножением), в клеточной стенке откладывается карбонат кальция. Клеточная стенка ксилано-маннановая, целлюлоза входит в состав оболочек цист. Запасные продукты – фруктан и крахмал. Зерна полисахаридов откладываются и в цитоплазме, что не характерно для других зеленых водорослей. Гаметы формируются в оперкулятных (имеющих крышечку) цистах внутри специализированных гаметангиях. Зигота развивается без периода покоя в вегетативный таллом. Тропические и субтропические морские макрофиты. Известны ископаемые останки (около 175 ископаемых родов), наиболее древние насчитывают 570 миллионов лет (Докембрий – Кембрий). Порядок содержит 11 родов с 19 -50 видами.

Порядок каулерповые (сифоновые, бриопсидовые) - Caulerpales (Siphonales, Bryopsidales) Многоядерные сифональные формы с многочисленными пластидами, иногда многоосевого строения, иногда с карбонатом кальция в клеточных стенках. На определенных стадиях жизненного цикла клеточная стенка может состоять преимущественно из маннанов, ксиланов или ксилоглюканов. Для некоторых представителей известна гетеропластидность (наличие хлоропластов и амилопластов). Могут присутствовать дополнительные ксантофиллы сифонеин и сифоноксантин. Для большинства представителей жизненные циклы не ясны, мало информации имеется и о месте мейоза. Гетероморфный жизненный цикл показан для Derbesia. Ранее считавшееся предположение о наличии у большинства каулерповых диплобионтного жизненного цикла в последнее время подвергается сомнению, полагая, что мейоз может иметь место при прорастании зиготы в макроскопический таллом. Размножение в типе половое при слиянии двужгутиковых анизогамет, оогамия показана для пресноводного рода Dichotomosiphon. Зооспоры редки среди каулерповых. Четырехжгутиковые зооспоры известны для рода Ostreobium, стефаноконтные зооспоры для родов Derbesia, Bryopsis и Bryopsidella. Подавляющее большинство - морские тропические и субтропические макрофиты. Порядок включает около 26 родов и 350 видов.

Порядок кладофоровые (сифонокладовые) - Cladophorales (Siphonocladales) Для представителей этого порядка характерен сифонокладальный тип дифференциации таллома с многоядерными клетками. Митоз в них не связан с цитокинезом. Перегородки формируются за счет впячивания плазмалеммы, плазмодесмы отсутствуют. Жизненный цикл гапло – диплобионтный со спорической редукцией и изоморфной сменой форм развития. У глубоководных форм имеется пигмент сифоноксантин. Встречаются как в морях, так и в пресных водоемах. Порядок насчитывает около 30 родов и более 400 видов.