Отдел Polypodiophyta Папоротниковидные 12 5 14

Отдел Polypodiophyta – Папоротниковидные 12, 5 – 14, 5 тыс. видов

Признаки отдела: 1. Боковое моноподиальное ветвление или неветвящиеся розеточные формы

Dicksonia sellowiana, горный лес в Нов. Зеландии

Cybitium barometz «Agnus scythicus» Род Cybotium (10 -15 видов)

2. Листья теломного происхождения (мегафиллы) → сложно расчлененные вайи, спорангии на листьях – спорофиллах, стробилы отсутствуют

Мегафилльные спороносные листья папоротников Диксония Dicksonia antarctica и многоножка Polypodium vulgare

Строение вайй папоротников Молодые вайи улиткообразно завернуты Слева – зрелые вайи с сорусами спорангиев и без них Элементы вайй → рахис, перья и перышки

Athyrium filix-femina

Matonia Dipteris Trichomanes

Афлебии Angiopteris

Cyrtonium falcatum Microgramma sp. Волоски, энации (чешуи) и желёзки на вайях у настоящих папоротников

3. Протостела, сифоностела и её варианты: соленостела, диктиостела и полистела (полициклическая диктиостела) с листовыми прорывами (лакунами); камбий отсутствует; зрелые трахеиды лестничные

Полистела в корневище орляка

Поперечный срез корневища Osmunda cinnamonea (слева), А – юрский папоротник (справа)

Cyathea cooperi Cyathea australis

Стела рахиса Davallia canariensis

4. Корни закладываются в узлах побега, иногда в основании рахисов (первичная гоморизия) 5. Тенденция к скучиванию спорангиев в группы (сорусы и синангии) 6. Равно- и разноспоровость

7. Антеридии и архегонии обычно упрощенные 8. Многожгутиковые сперматозоиды Сперматозоид Thelypteris Архегонии Dryopteris и Osmunda Антеридии Dryopteris

Вегетативное размножение папоротников с помощью луковичек на вайях Диплазиум проростковый Diplasium proliferum Костенец луковичный Asplenium bulbifera

Эуспорангиатные папоротники Лептоспорангиатные папоротники Пор. Мараттиевые, Ужовниковые Пор. Полиподиевые, Сальвиниевые, Марсилиевые Апекс с 1 -й тетраэдрической инициалью Апекс массивный, со многими инициалями В основании рахисов вайй есть афлебии Афлебии отсутствуют Равноспоровые растения Равно- и разноспоровые растения Гаметофит многолетний, зелёный или подземный микотрофный Гаметофит 1 -летний, зелёный

Гаметофиты папоротников Заросток Ophioglossum Заростки Dryopteris Заросток Angiopteris

Спорангии эуспорангиатных и лептоспорангиатных папоротников Обычно в синангиях Свободные, в сорусах Развиваются из группы эпидермальных и субэпидермальных клеток Развиваются из 1 -й эпидермальной клетки

Имеют массивную ножку и многослойную стенку Имеют ножку из 1 ряда клеток и 1 -слойную стенку Тапетум секретирующий, Тапетум плазмодиальный, секретирующий плазмодиальный 1 -слойный, 2 -слойный, дифференцируется из внутреннего слоя стенки наружных слоев археспория Не имеют механизма вскрытия Вскрытие спорангия происходит за счет кольца Число спор в спорангии – несколько тысяч Число спор в спорангии ограничено, обычно 64– 128

Сорусы спорангиев настоящих папоротников Cyrtonium – акростихоидное расположение сорусов Ценосорус – сплошная полоса спорангиев вдоль края пёрышка (вторичное явление)

Woodsia – чашевидный индузиум Fadyenia – щитовидный индузиум Davallia – крынковидный индузиум Trichomanes – бокаловидный индузиум Cystopteris – копьевидный индузиум Polypodium – нет индузиума

Эволюция сорусов спорангиев у настоящих папоротников Простые (симультанные) → градатные → смешанные пл 1 3 Cорусы: простые (Polypodium, 1) градатные (Trichomanes, 2) смешанные (Dryopteris, Matteucia, 3) 2 сп

Строение и работа кольца в спорангиях лептоспорангиатных папоротников

Типы кольца в спорангиях настоящих папоротников: üдиффузное üверхушечное üпоперечное üкосое üпродольное A – Osmunda, B – Anemia (Schizaeaceae), C – Hymenophyllum, D - Dryopteris

Blechnum sp. Ceterach officinarum Дифференциация вайй на спороносные и вегетативные Matteucia struthoipteris

Спороносные ваййи осмундовых папоротников Osmunda cinnamomea

Наиболее вероятные предки папоротников – тримерофиты (порядок Trimerophytales) A, C, D – Psilophyton Pertica

Классификация «первопапоротников» - Primofilices (Ф. Боуэр, 1935; Ч. Бек, 1960) Класс Cladoxylopsida (конец раннего девона – начало карбона): ü резкая дифференциация теломов, наличие четкой системы скелетных осей ü стела «кладоксилеевого» типа (рассеченная анастомозирующая актиностела с лакунами на месте протоксилемы) ü нет камбия, трахеиды лестничные и точечные Древесина Cladoxylon Pseudosporochnus

üлистья дихотомирующие üспорангии терминальные Синтетический таксон: Связывает тримерофиты с хвощевидными, наиболее сходен с ними по строению стелы По ряду признаков сходен с истинными папоротниками Cladoxylon

Класс Zygopteridopsida – Зигоптеридопсиды (поздний девон – пермь, расцвет в карбоне): ü прото- и сифоностела ü нет камбия, трахеиды лестничные, реже точечные ü листья → все переходы от объёмных (филлофоры) к плоским, есть афлебии филлофоры 2 группы таксонов: 1) с теломной организацией (порядок Stauropteridales → Rhacophyton, Stauropteris) – девон – ранний карбон 2) с побеговой организацией (порядки Zygopteridales и Botriopteridalis) – средний и поздний карбон

ü спорангии терминальные, в «верхушечных» сорусах, синангиях → переход на формирующиеся плоские листья + возникает примитивное кольцо (широкая полоска клеток) !! Есть эуспорангиатные (Rhacophyton, Zygopteris и др. ) и лептоспорангиатные (Botriopteris и др. ) формы, у некоторых – оба типа спорангиев (Stauropteris) Спорангии Senftenbergia, нижний карбон

Ось до 1. 5 м, 2 см Д Rhаcophyton А, Б – ветви с отходящими вайями В, Г – вайи Д – спороносная часть вайи (верхний девон)

Зигоптеридопсиды: Stauropteris (карбон) А – внешний вид Б – мегаспорангий В – микроспорангий Д – тетрархная актиностела Б А Д

Сорусы и спорангии зигоптериевых папоротников Corynepteris

Филогения папоротников

Формы роста ископаемых и современных папоротников

Причина вымирания высших споровых в конце палеозоя – резкое изменение климата после образования Пангеи Ранний карбон Поздняя пермь