ОТДЕЛ МОХОВИДНЫЕ - BRYOPHYТA В отдел моховидные входит более 25000 видов сравнительно просто устроенных ныне существующих высших растений. Среди высших растений мхи образуют обособленную группу. Это - единственная в истории растительного мира линия эволюции, связанная с регрессивным развитием спорофита. Они представляют собой тупиковую, или слепую, ветвь развития растений, а по общей организации и по экологии они еще близки и к водорослям. Наука, занимающаяся изучением мхов, носит название бриологии.
Характерные признаки мхов: 1) отсутствие настоящих корней; у некоторых представителей подземная часть представлена ризоидами; 2) полное преобладание гаметофазы в цикле развития; 3) у более примитивных форм гаметофит представлен слоевищем, у остальных расчленен на стебель и листья; 4) половое и бесполое поколение существуют вместе, при этом спорофит вырастает на гаметофите после оплодотворения.
Моховидные произошли от зеленых или бурых водорослей. При прорастании спор у них развивается ветвистая зеленая нить ротонема, протонема п напоминающая нитчатую водоросль. Половой процесс осуществляется только в водной среде. Наиболее примитивными считаются печеночные мхи, а более высокоорганизованными листостебельные мхи. л
В отличие от других споровых, гаметофит и спорофит моховидных соединены вместе и представляют собой как бы одно растение. Бесполое поколение (спорофит) у моховидных нередко называется спорогоном. СПОРОГОН = КОРОБОЧКА + НОЖКА + ПРИСОСКА
Из споры развивается протонема, на которой формируются почки. Из почек развивается гаметофор (слоевищный или листостебельный). почка спора протонема слоевище (таллом)
На геметофите моховидных со временем формируются органы полового размножения: 1) Архегонии (женские), производящие одну неподвижную яйцеклетку. 2) Антеридии (мужские), производящие много подвижных двужгутиковых сперматозоидов.
Органы полового размножения — архегонии и антеридии – многоклеточные и, как правило, защищены наружным слоем клеток. Архегонии обычно имеют бутыльчатую форму с суженной шейкой и расширенным брюшком, где помещается крупная яйцеклетка.
При созревании архегония шейковые и брюшковые клетки ослизняются, и на их месте образуется узкий канал, по которому сперматозоид может проникнуть к яйцеклетке. Движение сперматозоида к яйцеклетке возможно только в воде. 2 n n
Зигота дает начало диплоидному спорогону, заканчивающемуся коробочкой, где заключен спорангий. В спорангии вызревают споры. Процесс этот занимает от нескольких месяцев до двух лет. После созревания спорогона коробочка вскрывается.
Образованию спор в спорангиях предшествует мейоз. При этом число хромосом уменьшается вдвое (споры имеют гаплоидный набор хромосом). Гаплоидны и протонема, возникшая из споры, и гаметофоры, образующиеся на протонеме. n n почка n протонема слоевище
Класс Антоцеротовые мхи Розетковидное слоевище 1– 3 см. диам. с волнистыми лопастными краями. Антоцерос гладкий
При созревании спорогоны становятся бурыми, растрескиваются вдоль по двум скручивающимся створкам, выбрасывая споры. При этом в середине остается тонкая колонка. Спорогоны постоянно нарастают благодаря длительно функционирующей меристеме в их основании. Антоцерос гладкий
Фрагменты продольного среза спорогона Антоцерос гладкий
Талломы состоят из однородных тонкостенных клеток. В верхних клетках таллома и спорогонов содержится один или несколько хроматофоров с пиреноидами, которые резко отличаются от хлоропластов всех прочих высших растений. На нижней поверхности слоевища развиваются гладкие ризоиды и щелевидные отверстия, ведущие в слизистые полости.
Вегетативное размножение В сухие годы у некоторых видов антоцероса на лопастях таллома могут формироваться клубневидные утолщения, покрытые сверху мертвыми опробковевшими клетками; эти клубеньки способны переносить крайне неблагоприятные условия, а затем давать начало новым растениям.
Интересный факт Особенность гаустории антоцероса заключается в том, что иногда она прорастает сквозь пластинку гаметофита и внедряется в почву, развивая на своей поверхности ризоиды. Это подтверждает взгляды о том, что когда-то спорофит моховидных вел самостоятельный образ жизни и, возможно, имел более сложное строение.
КЛАСС ПЕЧЕНОЧНИКИ, ИЛИ ПЕЧЕНОЧНЫЕ МХИ MARCHANTIOPSIDA, ИЛИ HEPATICOPSIDA
Для представителей этого класса, включающего около 8500 видов, характерны чрезвычайно большое разнообразие структуры гаметофита (слоевище или стебель с листьями простого строения) и однотипность спорофита.
Наиболее распространенным представителем класса является Маршанция обыюювенная (Marchantia polymorpha L. ), произрастающая на влажной лесной почве. Ее слоевище имеет вид дихотомически ветвящейся стелющейся зеленой пластинки размером до 10 см, не расчлененной на стебель и листья. Слоевища раздельнополые, прикрепляющиеся к почве с помощью ризоидов (рис. 5. 2).
Рис. 5. 2. Маршанция обыкновенная (Marchantia polyтorpha): А - таллом с мужскими подставками; Б - разрез через мужскую подставку; В таллом с женскими подставками; Г - продольный разрез луча таллом молодой); Д - молодой спорогоний; Е - взрослый спорогоний со вскрывшей ся коробочкой; Ж - споры и элатеры; 1 - антеридий; ся 2 - архегоний; 3 - гаустория; 4 - ножка; 5 - коробочка; 6 - споры; 7 - элатера 2
Mаршанция многообразная
Органы полового размножения размещаются на особых подставках и возвышаются над слоевищем. У мужских гаметофитов имеются подставки в виде восьми лопастных дисков, сидящих на ножке. На верхней стороне дисков находятся отверстия, ведущие в антеридии с двух жгутиковыми сперматозоидами.
На женских гаметофитах подставки имеют вид многолучевой звезды; между лучами подставки группами (шейкой вниз) расположены архегонии, прикрытые покрывальцем - перианцием.
Споры в спорангиях при созревании разрыхляются гигроскопичными пружинистыми нитями – элатерами. Прорастающие споры маршанции дают протонему, из которой затем развивается новый гаметофит. элатеры протонема
Имеется общее покрывальце перихеции. В дождливую погоду или с росой сперматозоиды попадают на женские подставки и проникают в архегонии. Женская подставка маршанции многообразной (продольный разрез) псевдоперианций перихеций
После оплодотворения из зиготы развивается спорангий в виде овальной коробочки, сидящей на очень короткой ножке. Внутри коробочки в результате мейоза образуются гаплоидные, но физиологически разные споры. К моменту созревания спор коробочки лопаются и споры высыпаются.
Маршанция многообразная Сверху таллом покрыт однослойной эпидермой с разнообразными устьицами. Его ассимиляционная ткань разделена на воздушные камеры перегородками. Снизу слоевище несет ризоиды и расположенные рядами эпидермальные чешуйки.
Риччия плавающая (Riccia fluitans) Свободно плавающий печеночник. Разводят в аквариумах. Растение образует обширные заросли, которые служат хорошим убежищем для мальков рыб. Подставок на талломе риччии не образуется, а антеридии и архегонии погружены в ткань слоевища. Спорогон очень маленький. Элатер нет.
Споры, выпадающие из спорангия, сначала дают пластинчатую слабо развитую протонему, из которой затем развивается новый (мужской или женский) гаметофит. У печеночников имеет место и вегетативное размножение, осуществляющееся выводковыми почками, образующимися в выводковых корзиночках на слоевищах.
КЛАСС ЛИСТОСТЕБЕЛЬНЫЕ МХИ BRYOPSIDA (MUSCI) Листостебельные мхи - самый крупный класс моховидные. Они широко распространены (от Арктики до «оазисов» Антарктики) и насчитывают наибольшее число представителей (около 700 родов, объединяющих 15000 видов). Класс листостебельные мхи подразделяется на два подкласса: торфяные, или белые, мхи Sphagnidae S и зеленые мхи - Bryidae.
Подкласс белые, или торфяные, мхи - Sphagпidae Торфяные мхи имеют единственный род сфагнум (Sphagnum), к которому относится свыше 300 видов. Все представители беловато-зеленого цвета, не имеют ризоидов. От стебля растения отходят боковые веточки, на верхушке собранные в головку (рис. 5. 3, А). Веточки сфагнума усажены мелкими листьями. Листья однослойные, состоят из двух типов клеток – хлорофиллоносных и мертвых водоносных (гиалиновых).
Рис. 5. 3. Сфагнум (Sphagnuт): А - внешний вид растения 1 - боковая веточка с листьями; 2 - стебель; Б - анатомическое строение листа (вид сверху): 1 - гиалиновая клетка; 2 - гиалиновое утолщение; 3 - пора; 4 - хлорофиллоносная клетка А Б 2
За счет наличия в листе мертвых гиалиновых клеток, способных удерживать воду, они обладают гигроскопическим свойством. Сфагнум в четыре раза гигроскопичнее ваты. Фотосинтез протекает в живых ассимиляционных клетках, содержащих хлоропласты (рис. 5. 3, Б).
При высыхании мертвые клетки заполняются воздухом, и мох становится беловатым, за счет чего и получил название белый мох. Сфагновые мхи могут быть однодомными и двудомными, но в любом случае архегонии и антеридии располагаются на разных боковых веточках.
ПОДКЛАСС СФАГНОВЫЕ МХИ «Белые мхи» . На территории нашей страны встречается около 40 видов сфагнума. Сфагнум болотный Сфагнум Гиргензона
Все виды сфагновых мхов относительно крупные, мягкие, беловато-зеленые, бурые или красноватые растения влажных местообитаний. Они лишены ризоидов. Стебли с головкой из сближенных веточек на верхушке обычно образуют подушковидные дернинки.
В растительном покрове тундр и верховых болот умеренных и холодных зон Земли сфагновые мхи часто выступают доминантами.
Процесс оплодотворения происходит в присутствии воды с образованием зиготы, из которой развивается бесполое поколение – спорофит в виде шарообразной коробочки и короткой ножки. Внутри коробочки формируется спорангий. В нем в результате мейоза образуются гаплоидные споры.
При созревании спор верхушка стебля сильно вытягивается, крышечка с коробочки отделяется, а споры высыпаются и разносятся ветром. Споры прорастают в пластинчатую протонему, на которой образуются побеги нового гаметофита.
Мхи растут верхушкой стебля, а его отторфовывается”, ” Так, в течение многих лет образуются огромные залежи торфа. Процесс торфообразования происходит благодаря застойному переувлажнению, отсутствию кислорода и созданию мхами кислой среды.
Эти условия в совокупности оказываются неблагоприятными для процессов гниения, т. е. для развития грибов и бактерий, что препятствует разложению мхов. Сфагнум может использоваться как антисептическое средство из-за наличия фенолоподобного вещества сфагнона и в качестве перевязочного материала.
Подкласс зеленые (бриевые) мхи - Bryidae Этот наиболее обширный (свыше 14000 видов) подкласс из всех листостебельных мхов распространен повсюду. Его представители - это, как правило, многолетние растения от 1 мм до 60 см высотой. Преобладающая окраска зеленая, но может быть буровато расной и даже черной. красной к
Зеленые мхи широко распространены на болотах, в хвойных лесах, горах (например, Pleurozium schreberi плевроциум Шребера и др). Характерным представителем подкласса является мох кукушкин лен обыкновенный (Polytrchum commune).
Кукушкин лен - один из наиболее высокорослых мхов, его стебель достигает 50 см в высоту. Произрастает на сырой почве в лесах и болотах, образуя крупные подушкообразные дернины. Стебель мха - прямостоячий, неветвящийся, густо покрыт жесткими линейношиловидными листьями.
Листья многослойные, в отличие от других мхов состоящие из однородных рядов хлорофиллоносной ткани. Подземная часть представлена многолетними ветвящимися ризоидами. Кукушкин лен относится к двудомным растениям.
На женском растении (гаметофите) между верхними салатового цвета листьями образуются архегонии - женские половые органы. Архегоний ногоклеточное образование многоклеточное м колбовидной формы. Суженная часть - шейка, а расширенная часть - брюшко, в котором формируется крупная яйцеклетка.
На мужском растении (гаметофите) среди верхних красных листьев развиваются антеридии - мужские половые органы, в которых образуются двужгутиковые сперматозоиды. Антеридии имеют вид продолговатых или округлых мешочков на ножке.
Антеридии имеют вид продолговатых или округлых мешочков на ножке. При созревании архегония шейковые, или канальцевые, клетки ослизняются, и на их месте формируется узкий канал, по которому сперматозоид может проникнуть в яйцеклетку. В период обильных дождей или снеготаяния сперматозоиды подплывают к архегониям. Как предполагают, они обладают хемотаксисом к содержимому слизи архегония.
Один из сперматозоидов проникает в архегоний и продолжает движение к яйцеклетке. Слияние гамет и дальнейшее развитие зиготы происходит внутри архегония. Через несколько месяцев из зиготы вырастает спорофит (спорогон) в виде коробочки на длинной ножке (рис. 5. 4).
Рис. 5. 4. Кукушкин лен (Polytrichum): А - женский гаметофит (а) с архегониями (б); Б - коробочка с колпачком 8 внешний вид коробочки; Г - продольный разрез коробочки; Д - поперечный разрез коробочки; Е - вскрывшаяся коробочка; Ж - мужской гаметофит; 3 вершина мужского вершина гаметофита с антеридиями и парафизами; 1 - колпачок; 2 крышечка; крышечка 3 - урночка; 4 - эпифрагма; 5 - перистом; 6 - зачаточный перистом; 7 - спорангий; 8 - колонка; 9 - парафизы; 10 - антеридий 3 Г Д Ж
Нижняя часть ножки превращена в гаусторий (присоску), внедряющийся в тело женского гаметофита. Спорофит, таким образом, лишен самостоятельности и полностью зависит от гаметофита. Сверху коробочка прикрыта легко опадающим колпачком (остаток архегония) с тонкими, направленными вниз волосками, напоминающими льняную пряжу (отсюда и название растения).
Внутри коробочки - в спорангии - происходит образование спор мейозом. При созревании спор колпачок, а затем и крышечка отделяются, и споры высыпаются из отверстий наверху коробочки (урны). Коробочка имеет ряд зубцов - перистом, прикрывающих отверстия во влажную погоду.
Одинаковые по форме споры (изоспоры) разносятся ветром, а затем попадают в почву и прорастают в зеленую нить - протонему (типа нитчатой водоросли), на которой из почек формируются листостебельные побеги. Таким образом, эти побеги с протонемой представляют гаметофит, имеющий гаплоидный набор хромосом. На этом цикл замыкается, и все повторяется снова.
Кукушкин лен обыкновенный
ПЛАУНОВИДНЫЕ – LYCOPODIOPHYTA
Плауновидные - один из самых древних отделов высших растений: их ископаемые остатки известны из силурийского периода палеозойской эры. Это были огромные, достигающие в высоту до 40 м и в диаметре до 2 м, растения, которые занимали господствующее положение в растительности всего земного шара. В настоящее время плауновидные являются жителями хвойных лесов и представляют собой многолетние вечнозеленые травы, реже полукустарники, численностью до 11 тыс. видов (четыре рода).
Плауновидные (общая характеристика отдела) Происходят от зостерофилловых: ключевое сходство – боковое положение многочисленных спорангиев. В цикле развития доминирует диплоидный спорофит. Впервые у спорофита появились листья. Такие листья имеют одну жилку, обычно мелкие, ланцетные или линейные. В зависимости от исполняемой функции могут различаться по форме и цвету (гетерофиллия). Среди плауновидных впервые появились крупные деревья. Для их удержания в вертикальном положении появились мощные корни. Они были расположены спирально или рядами на укороченной вертикальной подземной оси
Плауновидные (общая характеристика отдела) Спорангии одиночные, несросшиеся, располагаются в пазухах листьев, группируются в спороносных зонах, колосках и стробилах (рис. ). Споры одинаковые (исходный вариант) или разные (наиболее распространившийся вариант). Мелкие – микроспоры – собраны в микроспорангиях, при прорастании формируют мужской гаметофит. Крупные – мегаспоры – собраны в мегаспорангиях, дают начало женскому гаметофиту. Мужской гаметофит в эволюции плауновидных редуцировался до нескольких клеток. Делятся на два класса: плауновые (равноспоровые, без язычка на листьях) и полушниковые (разноспоровые, с листья и спорангии стробил
Это самые первые сосудистые растения, имеющие хорошо развитые, дихотомически ветвящиеся олиственные побеги. Их листья возникли как поверхностные боковые выросты оси. Все листья мелкие - микрофилия, с одной жилкой. Листорасположение супротивное, спиральное и мутовчатое.
Плауновидные нарастают за счет верхушечной меристемы, деятельность которой со временем угасает, и таким образом они ограничены в росте. Подземная часть представлена придаточными корнями.
КЛАСС ПЛАУНОВЫЕ LYCOPODIOPSIDA До настоящего времени сохранились один порядок (Lycopodiales), одно семейство (Lycopodiaceae), представленное двумя родами, из которых наиболее значим род плаун (Lycopodium). Род плаун (Lycopodiит) насчитывает около 200 видов, распространенных от арктических областей до тропиков. В тропиках вертикальные стебли плауновидных достигают 1, 5 м высоты. Типичным представителем зеленомощных хвойных лесов умеренного пояса Северного полушария является плаун булавовидный (L. clavatum).
Ползучий, дихотомически ветвящийся побег этого вечнозеленого многолетнего травянистого растения достигает 3 м длины. Стебель густо по крыт мелкими линейноланцетными листьями. От стебля отходят тонкие придаточные корни, а вверх дихотомически ветвящиеся вертикальные невысокие побеги. На верхушках побегов к середине лета появляются спороносные колоски булавовидной формы, как правило, по два на одной ножке.
ПРОТОЛЕПИДОДЕНДРОВЫЕ (Protolepidodendrales) Листья протолепидодендровых наверху вильчато раздваивались, что противоречит традиционно принятой схеме происхождения их листьев, которые рассматривают как энационные, то есть сформированные в результате выростов поверхностных тканей. Спорангии располагались ближе к верхушке листа, чем у современных плаунов, следовательно, они могли исходно располагаться на верхушках теломов, как у риниофитов. Постепенное перемещение спорангиев в более безопасное место было адаптивно с точки зрения их защиты и лучшего питания. Протолепидодендрон Шари
АСТЕРОКСИЛОН (Asteroxylon) лист ксилема листово й след флоэма наружная кора Внешний вид (реконструкция) внутренняя кора Поперечный срез побега
ПЛАУНОВЫЕ (Lycopodiales) представлены многолетними травами с полегающими побегами, от которых отходят вертикальные веточки со спороносными колосками. Листья и спорангии эпидерма внешняя кора срединная кора листовой след ксилема эндодерма флоэма внутренняя кора Плаун булавовидный. Внешний вид Поперечный срез стебля
Колосок состоит из споролистнков (спорофиллов), прикрепляюшихся к оси и имеющих на верхней стороне почкообразные спорающии на короткой ножке. В спорангиях в результате мейоза образуются гаплойдные споры. Морфологически и физиологически все споры одинаковы (изоспоры): они имеют округло-тетраэдрическую форму, покрыты толстой желтой оболочкой.
ПЛАУН БУЛАВОВИДНЫЙ (Lycopodium clavatum) Цикл развития.
Споры высыпаются из спорангия и при благоприятных условиях прорастают (примерно в течение 5 лет) в маленький (2 3 мм) заросток - обоеполый клубеньковой формы гаметофит, лишенный хлорофилла (половое поколение). В клетки заростка внедряются гифы грибов. В присутствии гиф почвенного гриба гаметофита, питаясь сапрофитно, медленно растет и развивается в течение 12 - 17 лет.
На верхней стороне гаметофита образуются многочисленные антеридии и архегонии, погруженные в ткань заростка, и только шейки архегониев вьщаются наружу. Оплодотворение яйцеклетки, находящейся в архегонии, двужгутиковым сперматозоидом происходит в капельно-жидкой среде.
После оплодотворения из зиготы образуется зародыш спорофита, развивающийся в брюшке архегония, а из него - взрослое растение. Взрослое растение плауна является спорофитом и представляет собой бесполое поколение.
Некоторые виды плауна содержат парализующий яд, сходный по своему действию с ядом кураре. Очевидно поэтому позвоночные животные не употребляют плауны в пищу. Споры плауна булавовидного содержат до 50 % невысыхающих масел, и поэтому давно использовались в медицине, в качестве детской присыпки, а также для обсыпки пилюль.
КЛАСС ПОЛУШНИКОВЫЕ, ИЛИ ШИЛЬНИКОВЫЕ - ISOETOPSIDA К разноспоровым плаунам относятся два рода: полушник. (Isoetes) селагинелла (Selaginella). Род селагинелла среди современных родов насчитывает около 700 видов, преимущественно тропических. Это нежные многолетние травянистые растения в основном небольших размеров - до 15 см в высоту.
Имеются виды с лазающими и вьющимися побегами длиной до 20 м. Они прикрепляются к почве с помощью тонких дихотомически разветвленных корней, образующихся на особых выростах стебля - ризофорах (корненосцах).
Класс Полушниковые включает три порядка: лепидодендровые (вымерли), селягинелловые и полушниковые. ЛЕПИДОДЕНДРОВЫЕ (Lepidodendrales) лист на поперечном срезе А Б ЛЕПИДОДЕНДРОН (Lepidodendron) Внешний вид молодого (A) и взрослого (Б) растений
ЛЕПИДОДЕНДРОВЫЕ (Lepidodendrales) Общая тенденция редукции ископаемых лепидодендровых (в одном масштабе) Лепидодендрон Сигиллярия Плевроме
Отдел Плауновидные Класс Полушниковые Порядок Селягинелловые 1 3 2 1 – микроспорангий, 2 – мегаспорангий, 3 – язычок. Селягинелла Крауса (Selaginella kraussiana) Ископаемые и современные растения. Многолетние травы, обитающие в затемненных местах. Стебли нормально развитые, разветвленные. Листья мелкие, с язычком. В их пазухах в спороносной зоне расположены спорангии. Мегаспорангии и микроспорангии собраны вместе в обоеполый колосок.
Женский гаметофит 1 2 зародышевые листочки зародышевый стебелек 1 – ризоиды; 2 – шейка архегония. оболочка мегаспоры зародышевый корешок Молодой проросток
СЕЛЯГИНЕЛЛА (Selaginella sp. ) Цикл развития.
Отдел Плауновидные Класс Полушниковые Порядок полушниковые Ископаемые и современные растения. Жизненная форма: многолетние травы, обитающие в воде. Корневище представлено двухлопастным ризофором с корнями, расположенными вертикальными рядами. Стебли простые, укороченные. Наблюдается вторичное утолщение. Листья шиловидные, крупные, наверху цилиндрические, внизу расширенные. В основании листьев расположены спорангии: у наружних листьев – мегаспорангии, далее к центру – микроспорангии, самые внутренние листья обычно стерильные. Расположены спирально. Полушник озерный (Isoetes lacustris)
ПОЛУШНИК ОЗЕРНЫЙ (Isoetes lacustris) Основание микроспорофилла (А) и мегаспорофилла (Б) А Б 1 2 3 1 – язычок; 2 – покрывало; 3 – спорангий.
Отдел Плауновидные Класс Полушниковые Род Полушник Общая характеристика рода Споры: отличаются морфологически – микроспоры однобороздные, мегаспоры трехбороздные, с толстой оболочкой, пропитанной кремнеземом. Гаметофит: мужской сильно редуцирован. Имеется вегетативная клетка и антеридий. Стенка антеридия однослойная, состоит из четырех клеток. Мужской гаметофит спереди (А) и сбоку (Б) А 2 Б 3 4 Полушник озерный 1 (Isoetes lacustris) 1 – вегетативная клетка, 2 – клетки однослойной стенки антеридия, 3 – сперматидии; 4 –
ПОЛУШНИК ОЗЕРНЫЙ (Isoetes lacustris) Цикл развития
Селагинеллы - разноспоровые растения. В спороносных колосках (стробилах) в мегаспорангиях образуются по четыре мегаспоры и многочисленные микроспоры в микроспорангиях. При прорастании микроспоры образуется сильно редуцированный мужской заросток (гаметофит), состоящий из маленькой проталлеальной клетки (остаток вегетативного тела заростка) и большой антеридиальной.
Антеридиальная клетка дает начало антеридию, где формируются двужгутиковые сперматозоиды. Мужской гаметофит похож на пыльцу семенных растений. Мегаспора развивается в женский гаметофит, состоящий из многоклеточной ткани с архегониями и ризоидами.
После оплодотворения яйцеклетки развивается зародыш, состоящий из стебелька, листочков и ризофора. У некоторых видов оплодотворение совершается в колоске, и на почву падает зародыш. В отличие от плаунов сильная редукция гаметофита, связанная с разноспоровостью, представляет собой основное направление эволюции высших растений.
ОТДЕЛ ПСИЛОТОВИДНЫЕ PSILOTOPHYTA Псилотовидные являются представителями влажных тропических и некоторых С убтропических областей земного шара. Псилотовидные представлены одним классом - Psilotopsida, одним порядком – Psilotales и одним семейством - Psilotaceae, включающим два рода: псилот (Psilotuт) и тмезиптерис (Tтesipteris). Оба рода - просто устроенные многолетние травянистые растения, напоминающие риниофиты.
Псилот имеет дихотомически ветвящиеся побеги с плоским или трехгранным стеблем, не имеющих типичных листьев. К почве прикрепляется с помощью ризоидов, что говорит о его древнем происхождении. Псилот - растение равноспоровое. Споры формируются в спорангиях на концах боковых ветвей.
Из споры образуется подземный червеобразный обоеполый гаметофит, имеющими ризоиды и микоризу. На его поверхности располагаются многочисленные антеридии и архегонии. Оплодотворение осуществляется многожгутиковыми сперматозоидами в капельно-жидкой среде.
ОТДЕЛ ХВОЩЕВИДНЫЕ EQUISETOPHYТA В геологическом прошлом хвощевидные были весьма разнообразны. Ископаемые хвощевидные (например, древовидные каламиты) достигали в высоту 20 м, в их стволах находили вторичную ксилему. Наряду с древними плауновидными и древовидными папоротниками образовывали леса каменноугольного периода.
Современные хвощи - травянистые растения, представленные в растительном мире единственным классом - хвоеевые (Equiesetopsida), одним порядком - Equesetales, одним семейством - Eque seraceae и одним родом - хвош (Equiesetuт).
КЛАСС ХВОЩЕВИДНЫЕ EQUISETOPSIDA Род хвощ (Equiesetuт) представлен многолетними травянистыми растениями, встречающимися в условиях избыточного увлажнения лесов, полей, лугов, болот. Ранней весной из глубоко залегающих корневищ хвощей вырастают однолетние спороносные побеги, заканчивающиеся спороносными колосками (рис. 5. 6). Клетки эпидермы побегов пропитаны кремнеземом.
В узлах побегов сидят бурые чешуйчатые листья, срастающиеся своими основаниями в листовое влагалище, и мутовки боковых побегов. Боковые побеги (вместо пленчатых листьев) выполняют ассимилирующую функцию. Спороносные колоски состоят из оси, перпендикулярно которой крепятся щитки – спорангиефоры (видоизмененные боковые побеги), под которыми находятся 6 -10 спорангиев, содержащих споры, образующиеся в результате мейоза (рис. 5. 7).
Рис. 5. 6. Хвощевые: А - хвощ лесной (Equisetuт sylvaticuт), спороносный (слева) и вегетативный (справа) побеги; Б - клубеньки на корневище; В - споры с прижатыми и отогнутыми элатерами; Г - спорангиофор со спорангиями; Д - хвощ полевой (Е. arveпse), спороносный (слева) и вегетативный (справа)побеги.
Рис. 5. 7. Чередование поколений в жизненном цикле хвоща полевого (Е. Glisense): 1 - гаметофит(заросток); 2 - спорофит; 3 - спорангиофор; 4 - спорангии; 5 щиток спорангиофора; 6 - элатеры; 7 - спора; щиток 8 – клубеньки.
Вначале щитки сидят плотно, без зазоров, но позднее, к моменту созревания спор, стержень колоска удлиняется. Между щитками образуются про межутки, через которые и высыпаются споры из созревших спорангиев. Шаровидная зеленая спора обмотана четырьмя лентами - элатерами.
При подсыхании элатеры раскручиваются; с их помощью споры объединяются в крупные рыхлые комочки и лучше разносятся потоками воздуха. Попадая во влажную среду, споры прорастают целыми группами заростков, что увеличивает вероятность оплодотворения. Развивающиеся из физиологически различных спор, образуются разнополые гаметофиты.
Заростки очень мелкие (всего несколько милеметров), имеют вид небольших зеленых рассеченных пластинок с ризоидами. Через 3 -5 недель на одних заростках созревают антеридии с многожгутиковыми сперматозоидами, на других - архегоний с яйцеклеткой. Во влажной среде происходит оплодотворение. Из образовавшейся зиготы развивается зародыш, а из него - взрослый спорофит (рис. 5. 7, Б).
У разных видов хвощей наблюдается различное строение побегов. Так, у хвоща полевого после рассеивания спор весенние неветвящиеся бесхлорофилльные спороносные побеги отмирают, и на смену им вырастают летние зеленые ассимилирующие побеги.
У других видов хвощей (хвоща лесного и хвоща лугового) спороносные колоски образуются на зеленых ассимилирующих побегах (см. рис. 5. 6). Хвощи, быстро размножаясь корневищами, становятся сорняками пастбищ, так как для животных несъедобны. Вследствие содержания сапонинов и алкалоидов хвощи могут вызывать отравления. Хвощ полевой применяют как кровоостанавливающее и мочегонное средство.
ОТДЕЛ ПАПОРОТНИКОВИДНЫЕ POLYPODIOPHYTA Папоротники относятся к числу наиболее древних групп высших споровых растений. По своему возрасту они уступают только плауновидным и имеют приблизительно один геологический возраст с хвощевыми. Современные папоротники насчитывают около 300 родов (12000 видов). Папоротники имеют самые разные местообитания, преимущественно в условиях повышенной влажности: в Азии, Австралии, Южной Америке.
Наибольшее их разнообразие характерно для влажных тропических лесов. У древовидных тропических форм высота стебля может достигать 25 м. Для всех папоротников характерно преобладание многолетнего листостебельного спорофита над временно образующимся примитивным гаметофитом.
КЛАСС ПОЛИПОДИОПСИДЫ POLYPODIOPSIDA У папоротников нашей флоры таких как орляк (Pteridium aguilinum), кочедыжник женский (Athyrium filixfemiпna), щитовник мужской (Dryopteris filixmas) и др. , надземный стебель отсутствует, и внешне растение представляет собой пучок листьев, отходящих от хорошо развитого корневища (рис. 5. 8). Вайями листья папоротника называют из-за того, что они возникли в результате уплощения крупных ветвей предковых растений.
Рис. 5. 8. Щитовник мужской (Dryopfet"ixjilix-тas): А - спороф. ИТ; Б - часть вайи с сорусами; В - поперечный срез через сорус; Гспорангий; спорангий Д - спора; Е - молодой гаметофит; Ж - зрелый гаметофит (заросток); 3 - антеридий; И - архегоний; К - молодой спорофит; 1 - плацента; 2 ножка спорангия; 3 - спорангий; 4 - индузий (покрывальце соруса); 5 - кольцо утолшения; 6 - ризоиды; 7 - антеридий; 8 - архегоний
Это доказывается тем, что вайи папоротника долго сохраняют верхушечный рост, образуя характерную разворачивающуюся улитку, что не свойственно листьям. Вайи папоротника дважды (щ. мужской) или трижды (К. женский) перисто рассеченные. Рассмотрим цикл развития папоротника на примере щитовника мужского.
Взрослое растение является спорофитом (бесполое поколение, 2 п). На нижней стороне вайи образуются сорусы - собрания спорангиев на ножках на выросте листа - плаценте и снизу прикрытые покрывальцем - индузием (рис. 27 цв. вкл. ). Стенка спорангия однослойная, состоит из кольца с утолщенными внутренними и радиальными стенками, на 2/3 охватывающая спорангий и на 1/3 в устье остается неутолщенной.
В спорангиях мейозом образуются гаплоидные споры. При их созревании внешние стенки кольца клеток усыхают, стенка спорангия разрывается поперек в области устья и споры высыпаются. Из спор прорастают гаплоидные заростки, или обоеполые гаметофиты (половое поколение). Заросток представляет собой зеленую сердцевидную пластинку (около 1 см), которая с помощью ризоидов прикрепляется к почве.
Между ризоидами формируются антеридии, а позже в области сердцевидной выемки заростка – архегонии, причем брюшко погружено в тело заростка, а шейки выступают на его поверхности. Во время дождя или росы антеридии раскрываются, штопорообразно извитые сперматозоиды с пучком жгутиков проникают в архегонии и оплодотворяют яйцеклетку. Из зиготы развивается зародыш, переходящий со временем (стебелек с листочком и корешок) к самостоятельной жизни спорофита (рис. 5. 9).
Рис. 5. 9. Чередование поколений и смена ядерных фаз у папоротника (Polypodiuт sp. ): 1 - гаметофит (заросток); 2 - заросток с развивающимся зародышем; 3 – спорофит. мейоз
Значение папоротников велико. Они выступают в роли важнейшего компонента многих лесных сообществ. Корневище щитовника мужского обладает антигельминтным действием, молодые побеги орляка в некоторых странах употребляют в пищу. Разноспоровые папоротники объединяют в два порядка водных папоротников: марсилиевые (Marsiliales) и сальвиниевые (Salviпiales).
Род марсилия богат видами (около 90) и встречается на всех материках. В умеренных широтах некоторые виды марсилии культивируют в водоемах ботанических садов или в аквариумах. Марсилия четырехлопастная (Marsilia quadrifolia) растет в низовьях Волги и на Северном Кавказе. Это болотно-водное растение с ползучим корневищем и длинночерешковыми листьями с четырьмя листочками. Порядок сальвиниевые папоротники представлен двумя родами: сальвиния и азолла
Сальвития плавающая (Salvitia natans) распространена в озерах и реках Сибири, Дальнего Востока, Кавказа и Средней Азии. Это однолетний водный папоротник небольших размеров (15 - 20 СМ) со стелющимися по воде побегами и пуговками листьев (рис. 5. 10).
Рис. 5. 10. Семейство сальвинневые. Сальвиния плавающая (Salvinia natans): 1 - сорусы
В каждой мутовке три листа: два листа цельные, округлой формы, плавающие, с не смачивающейся поверхностью из-за воскового налета; третий лист - подводный, рассечен на нитевидные доли, покрытые жесткими волосками, выполняющий функцию корней.
На коротких черешках подводных листьев прикрепляются гроздья шаровидных замкнутых сорусов: в одних - немногочисленные мегаспорангии, в других – многочисленные микроспорангии. Мужские и женские заростки развиваются внугри спорангиев. Женский заросток развивается из мегаспоры, не покидая мегаспорангия, и представлен маленькой зеленой треугольной пластинкой с 3 -5 архегониями.
Мужской заросток состоит из двух вегетативных клеток и двух антеридиев с четырьмя сперматозоидами в каждом. При прорастании микроспоры пробивают стенку микроспорангия и освобождаются. Вегетативное размножение осуществляется за счет отделения побегов, образующихся из почек между листьями. В благоприятных условиях сильно разросшаяся сальвиния может мешать хозяйственной деятельности.
Биологическое значение разноспоровости заключается в обеспечении питательными веществами, накопленными в мегаспоре, развивающегося гаметофита. Азолла (Azolla) - тропический мелкий плавающий папоротник. Имеет тонкие ветвящиеся побеги (до 25 см), на которых густо расположены двухлопастные мелкие листья -(0, 5 -1, 0 см), а в узлах - придаточные корни.
Азолла - разноспоровый папоротник, его развитие сходно с развитием сальвинии. Азолла вступает в симбиоз с азотфиксирующей цианобактерией анабеной (Anabaena) и за счет этого может усваивать атмосферный азот. Благодаря этому растение используется в качестве зеленого удобрения при выращивании риса в Японии, Китае, Индокитае.
Скачать презентацию ОТДЕЛ МОХОВИДНЫЕ — BRYOPHYТA В отдел моховидные входит
ОТДЕЛ МОХОВИДНЫЕ - BRYOPHYТA.ppt