ОТДЕЛ МОХОВИДНЫЕ Bryophyta Допустимо название Мохообразные 1

ОТДЕЛ МОХОВИДНЫЕ (Bryophyta) Допустимо название Мохообразные 1

n Современные моховидные представлены 25 000 видами, из них 1 500 видов известны на территории России и бывших союзных республик. n Наука о мхах – бриология. 2

Общая характеристика отдела моховидные n У мхов в жизненном цикле преобладающее поколение – гаметофит. Эта линия эволюции – тупиковая. n Мхи возникли на Земле около 400 млн лет назад. 3

n В подавляющем большинстве моховидные – низкорослые многолетние растения размером от 1 мм до нескольких см, реже – до 60 см и более. n Тело представлено слоевищем (у некоторых печеночников и антоцеротовых) или расчленено на стебель и листья. 4

n Характерный признак всех моховидных – отсутствие корней. Всасывание воды и прикрепление к субстрату происходит при помощи ризоидов. Это выросты эпидермы. n Мхи – однодомные или двудомные растения. 5

n У листостебельных форм из тканей более или менее обособлены: покровная, асимилляционная, механическая и проводящая (трахеиды и ситовидные трубки) ткани. n Мхи распространены всюду, кроме морей и сильно засоленных почв, но везде предпочитают наиболее увлажненные местообитания. 6

n Есть светолюбивые виды, обитающие на ярко освещенных скалах, есть теневыносливые и тенелюбивые виды (например, шистостега, живущая в пещерах, в дуплах деревьев в темнохвойных лесах. 7

n Большинство видов мохообразных – фототрофы, но есть полусапрофиты (нуждаются в частичном питания за счет мертвого органического вещества) и сапрофиты (существующие только за счет разложения мертвого органического субстрата), например, криптоталлюс удивительный – подземный печеночник, живущий на сфагновых болотах Западной Европы и части России. 8

n Приуроченность мхов к влажным местообитаниям – изза невозможности впитывать воду из глубоко лежащих горизонтов почвы. Основную массу воды гаметофит мхов получает из дождя, тумана, росы, впитывая ее всей поверхностью тела. n Капельножидкая вода необходима мхам для оплодотворения. 9

Размножение мохообразных (на примере листостебельных мхов) 10

n Многие мохообразные приспособились к длительному высыханию (могут терять до 90 % воды). При попадании влаги они снова оживают и продолжают расти. Известны случаи оживания гербарных экземпляров, пролежавших несколько лет. 11

n По отношению к воде выделяют несколько экологических групп мохообразных. 1. Гидрофиты – живущие в воде. Прикрепляются ризоидами к подводным предметам (фонтиналис противопожарный) или свободно плавают на поверхности или в толще воды (риччия плывущая). 12

2. Гигрофиты – растения избыточно увлажненных мест (болота, берега водоемов). Дерновинки таких мхов обычно бóльшую часть года пропитаны водой (сфагновые мхи). 13

3. Мезофиты. Обитают в местах (часто тенистых) со средними условиями увлажнения (влажные луга, темнохвойные леса). 14

4. Ксеромезофиты – многие виды, обитающие на коре стволов (выше границы снегового покрова) в хвойных и лественных лесах: переносят недолговременный дефицит влаги (в жару летом или в сильные морозы зимой). 15

n Ксерофиты. Хотя настоящих ксерофитов, т. е. растений, способных переносить засуху, не снижая сильно жизненной активности, среди мохообразных нет, но есть условные ксерофиты, способные длительно переносить обезвоживание и быстро восстанавливать свою структуру при обводнении – это мхи, растущие на скалах, дюнах и т. п. субстратах 16

– По отношению к температуре среди мохообразных по сравнению с другими высшими растениями существует большое количество видов, способных существовать в широких температурных пределах (переносят и очень низкие и очень высокие температуры). – Перенесению неблагоприятных условий способствует образование мхами своеобразных жизненных форм: дерновин, подушечек, ковриков. Внутри таких структур колебания температуры и влажности менее резкие. 17

– Из-за отсутствия высокоспециализированных покровных тканей и из-за неспособности большинства мохообразных менять вегетативную массу каждый год мхи очень чувствительны к загрязнению окружающей среды. – Мохообразные могут поселяться на почве любого механического состава (пески, супесь, глина, ил), на стволах и ветвях деревьев – эпифиты. – Некоторые виды обитают на субстратах, содержащих соли тяжелых металлов в концентрациях, ядовитых для большинства других растений. Например, милиххóферия – «медный мох» . Ее значение – как фитоиндикатора содержания меди в почве. 18

– Наибольшее число видов мохообразных приурочено к дождевым тропическим лесам (где почти все они являются эпифитами). Многие мхи и печеночники достигают максимального участия в сложении растительных сообщевств в зоне арктических пустынь и тундр. – Мелкие размеры тела позволяют мохообразным легко отыскивать подходящие для их жизни экологические микрониши, поэтому распространение многих видов не связано четко с какой-либо растительной зоной. 19

n Значение мохообразных в природе и для человека. 1. Участвуют в круговороте биомассы, О 2 и СО 2. 2. Образуют сообщества в тех местах, где высшие сосудистые растения угнетены или вовсе не могут существовать. 3. Входят в состав первичных растительных группировок на поверхности скал и камней. Подготавливают субстрат для других мхов или сосудистых растений. 20

4. Участвуют в процессах заболачивания лесов и лугов, в сложении растительного покрова болот. 21

5. В зонах вечной мерзлоты сплошной моховолишайниковый слой защищает льдистые грунты от нагревания солнечными лучами. Когда этот покров нарушается, образуются овраги, болотные котловины, оползни (особенно опасные в населенных пунктах и под железными дорогами). 22

n n n Непосредственно человеком используются только некоторые мохообразные: Сфагновые мхи. Обладают антибиотическими свойствами, влагоемкие, термоизоляторы. В медицине использовали для перевязок. У народов севера – в качестве «пеленок» для младенцев. В строительстве. Риччия плывущая – в аквариумах. 23

n Маршанция изменчивая и фунария гигрометрическая – в физиологии растений и в экологии растений – в качестве объектов экспериментальной ботаники. n Мхи-индикаторы загрязнения атмосферы. Виды мхов характеризуются определенной степенью чувствительности к разным соединениям в атмосфере. Наличие или отсутствие какого-либо вида мха в бриофлоре района может свидетельствовать о загрязнении атмосферы. 24

Характеристика класса Антоцеротовые (Anthocerota) n Это самый малочисленный класс мохообразных. Насчитывает всего 3 – 5 родов и около 300 видов. n Гаметофит – распростертое по поверхности субстрата слоевище, вильчато ветвящееся, имеющее вид темно-зеленой розетки. Листьев нет. n Поверхность слоевища иногда покрыта чешуйками или волосками. Это защита от высыхания. n На нижней стороне имеются одноклеточные ризоиды. Обеспечивают прикрепление к субстрату и поглощение воды и минеральных веществ. 25

n Анатомически слоевище сложено из однородных клеток, в которых происходит фотосинтез. n Нарастание слоевища идет с помощью меристематических клеток, находящихся в углублениях между лопастями. n На нижней, а иногда и на верхней стороне слоевища имеются устьица, ведущие в полости, заполненные слизью и колониями сине-зеленых водорослей. Такие слоевища имеют темные точки. n Вегетативное размножение осуществляется клубеньками и выводковыми почками. Клубеньки: отдельные лопасти таллома углубляются в почву, покрываются мертвыми опробковевшими клетками. Переносят неблагоприятные условия. Выводковые почки формируются на поверхности слоевища. Они очень мелкие. 26

Размножение антоцеротовых 27

Характеристика класса Печеночники (Hepaticae) n Класс насчитывает около 6000 видов, объединенных в 300 родов. n Существует 2 подкласса: маршанциевые и юнгерманиевые. 28

Подкласс Маршанциевые (Marchantiidae) n Слоевищные растения: слоевища стелятся по поверхности субстрата, нарастают с помощью клеток в выемках слоевища, вильчато ветвятся. n Маршанциевые образуют рыхлые коврики или округлые розетки. Длина отдельных ветвей слоевища – до нескольких см, толщина – 1 -3 мм. n У слоевища более темное срединное ребро и более светлые и тонкие крылья. 29

n На нижней (брюшной) поверхности слоевища – многочисленные ризоиды. n Для прижатия ризоидов к субстрату и для защиты точек роста имеются красноватые или зеленоватые чешуйки – амфигастрии. 30

n Слоевище многослойное, имеется дифференциация таллома на ткани. Под покровной тканью – эпидермой – находится ассимиляционная ткань. Иногда она представлена ассимиляторами (образованных массой фотосинтезирующих клеток в воздушных камерах. Воздушные камеры выделяются на поверхности слоевища в виде многоугольников, в центре которых имеется отверстие – устьице. Под ассимиляционной тканью находится основная, или запасающая, ткань, образованная многогранными прозрачными клетками в несколько рядов, накапливающими воду, питательные и минеральные вещества. 31

n Вегетативное размножение происходит при отмирании старых участков слоевища, приводящее к распадению его на отдельные части. n Некоторые маршанциевые развивают выводковые побеги, клубеньки или специальные выводковые тела (почки), которые развиваются в выводковых корзиночках на поверхности таллома. 32

Разнмножение маршанциевых 33

Подкласс Юнгерманиевые (Jungermaniidae) n Юнгерманиевые мхи – слоевищные и листостебельные растения. Слоевищные юнгерманиевые. n Слоевища по внешнему виду напоминают слоевища маршанциевых, но более рассечены. n У этих мхов нет специализированной асимилляционной ткани, они имеют более простое, чем маршанциевые, строение. n На брюшной поверхности развиты ризоиды. n Вегетативное размножение слоевищных юнгерманиевых происходит с помощью выводковых тел. n Половые органы расположены на спинной поверхности слоевища в особых камерах, но не на подставках. Вокруг группы архегониев имеется общая обертка – перихеций. 34

Листостебельные юнгерманиевые n n Имеют стелющиевся или приподнимающиеся стебли и однослойные листья без жилки. Вегетативное размножение осуществляется с помощью выводковых почек, которые выглядят как крупинки на листьях или стеблях. 35

Размножение юнгерманиевых n Антеридии находятся в пазухах листьев. Веточки с антеридиями – антеридиальные колоски. Архегонии находятся на концах побегов под защитой покровных листьев. 2 -3 самых верхних листа срастаются, образуя перианций вокруг архегония. После оплодотворения образуется спорогоний. Он имеет гаусторию, ножку и коробочку. У листостебельных юнгерманиевых спорогоний находится под защитой разросшегося перианция. n В рассеивании спор большую роль играют элатеры. n Из споры развивается протонема, которая выглядит как пластиночка из одного слоя клеток. На верхушке ее находится меристематическая клетка. Из протонемы вырастаяет слоевище или листостебельный побег. 36

Класс Мхи (Musci, Briopsidae) n Мхи – самый крупный класс, насчитывающий 80 семейств, 800 родов и 15 000 видов. n Все мхи – листостебельные растения. Все листья у них цельные. 37

n Протонема мхов нитчатая. n Коробочка спорогония имеет колонку и никогда не содержит элатер. n Ризоиды всегда многоклеточные, ветвящиеся, часто образующие крепкие шнуры. 38

n Большинство мхов обитает в средней полосе и в холодных областях. n Насчитывают 3 подкласса: сфагновые, зеленые и андреевые мхи. 39

Подкласс Сфагновые мхи (Sphagniidae) n Подкласс имеет всего один род – сфагнум. n Все представители рода – влаголюбивые растения, формирующие верховые болота, т. к. они активно поглощают и удерживают воду. 40

n Стебель сфагновых прямостоячий, редкооблиственный, с многочисленными густооблиственными боковыми ветвями. n Ветви на верхушке стебля собраны в головку. n Ризоидов нет. Побег нарастает в верхней части и постепенно отмирает снизу. 41

n Снаружи стебель главного побега и ветвей покрыт бесцветной кожицей – гиалодермисом, состоящим из крупных мертвых клеток с порами в стенках. Под ней находится кольцо механической ткани с узкими клетками с утолщенными стенками. В центре находятся крупные паренхимные клетки сердцевины. 42

n Листья однослойные, без жилки. Состоят из клеток двух типов: 1 – узкие живые фотосинтезирующие клетки. Их оболочка часто пропитана красящими веществами (которые придают красноватую, желтую, бежевую, розовую окраску сфагновым дерновинам); 2 – гиалиновые клетки. Это мертвые ромбовидные крупные клетки, имеющие сквозные крупные поры. В их стенках концентрируются утолщения – пояски гиалина (гиалос – хрящ). При попадании воды через поры гиалин сильно набухает и не дает воде выходить обратно. 43

n Таким образом, сфагновые мхи впитывают воду гиалодермисом стеблей, гиалиновыми клетками листьев, капиллярным пространством между свисающими боковыми ветвями и стеблем. n При испарении воды гиалиновые клетки заполняются воздухом, поэтому сухие сфагновые мхи имеют беловатый оттенок. 44

Размножение сфагновых мхов 45

n Ложноножка выносит коробочку далеко за пределы покровных листьев. n Споры разбрасываются на расстояние до 10 см за счет резкого открывания крышечки у коробочки. 46

n Протонема вначале выглядит как короткая нить, затем развивается в лопастную пластинку. На ней закладывается почка, превращающаяся в гаметофор. 47

Подкласс Зеленые (Бриевые) мхи (Bryidae) n Наиболее многочисленная группа мхов. n Протонема – сильно разветвленная нить, стелющаяся по субстрату. От нее в почву проникают бесцветные ризоиды. 48

n У светящегося мха – шистостеги – над субстратом образуется однослойная пластинка протонемы, состоящая из клиновидных клеток. В нижней их части расположены хлоропласты, наверху – цитоплазма, преломляющая лучи, которые фокусируются на хлоропластах. Фотосинтез становится возможным даже при минимальной освещенности, а протонема кажется светящейся. 49

n Иногда протонемы многолетние, способные зимовать. n Из почек на протонеме развиваются листостебельные побеги размерами от долей мм до 0, 5 м. n Некоторые бриевые мхи имеют мощные подземные корневищеподобные побеги (для вегетативного размножения). 50

n Стебель тонкий, до 1 мм в диаметре, в нижней части покрыт многоклеточными ризоидами. n Листья прикрепляются своим основанием вертикальными рядами. Иногда в верхней части побега листья скучены, образуя розетку или хохолок. 51

n Листья имеют многослойную жилку и однослойный край. Края листовой пластинки могут быть цельными и зубчатыми. Клетки, расположенные по краю, могут быть вздутыми или окрашенными по-другому, образуя кайму. n Многие зеленые мхи имеют столоновидные побеги – быстро растущие побеги с широко расставленными чешуйчатыми листьями. n Иногда образуются зеленые нитевидные придатки – парафиллы, образующие зеленый войлок на поверхности стебля – для дополнительного фотосинтеза и для поглощения воды. 52

Вегетативное размножение осуществляется 1. участками протонемы, 2. с помощью образования вторичных предростков из ризоидов, 3. отломанными кусочками побегов, 4. столоновидными и корневищеподобными побегами, 5. флагеллами (хрупкими нитевидными побегами), 6. выводковыми веточками (в пазухах листьев, легко отламываются при созревании), 7. выводковыми телами на ложноножках. 53

Размножение бриевых мхов 54

n Основное число видов зеленых мхов обитает в лесах Северного полушария. 55

n Основная литература: n 1. Еленевский А. Г. и др. Ботаника высших, или наземных, растений: Учеб. пособие для студентов высших пед. учеб. заведений / А. Г. Еленевский, М. П. Соловьева, В. Н. Тихомиров – М. : Издательский центр «Академия» , 2000. – 432 с. n 2. Сергиевская Е. В. Систематика высших растений. Практический курс. 2 -е изд. , стер. – СПб. : Издательство «Лань» , 2002. – 448 с. 56