Отдаленная гибридизация
1. Задачи отдаленной гибридизации 2. Нескрещиваемость отдаленных видов и методы ее преодоления 3. Стерильность отдаленных гибридов и методы преодоления стерильности 4. Потомство межвидовых гибридов (формообразовательный процесс) 5. Синтез и ресинтез видов
• Отдаленная гибридизация – это скрещивание растений и животных, принадлежащих к разным видам, родам, семействам. Подразделяют на межвидовую и межродовую. • Значение отдаленной гибридизации: - с теоретической точки зрения - проблема эволюции и филогенеза различных групп растений; - с практической – создание новых форм организмов, ценных сортов растений и пород животных. • Основоположник отдаленной гибридизации - Готлиб Кёльрейтер. Использовал в скрещиваниях 54 вида, принадлежащих к 13 родам. • В 1760 г. получен первый межвидовой гибрид у растений при скрещивании двух видов табака ♀ Nicotiana rustica (махорка) x ♂ Nicotiana paniculata При опылении F 1 пыльцой Nicotiana paniculata был восстановлен исходный вид табака Nicotiana paniculata. Цель отдаленной гибридизации – создание форм и сортов, сочетающих в себе признаки и свойства разных видов и родов.
. 1 Задачи отдаленной гибридизации 1. Улучшение вида путем передачи ему одного или нескольких признаков от дикорастущего или культурного видов. Например, многие виды пырея хорошо растут на засоленных почвах. Вид пшеницы Triticum timopheevi обладает комплексным иммунитетом почти ко всем заболеваниям мягкой пшеницы и не поражается шведской мухой. 2. Получение желательных хозяйственно ценных признаков при скрещивании близкородственных видов. 3. Получение нового выражения признака, которое не свойственно ни тому, ни другому родителю. 4. Создание совершенно новых, неизвестных ранее сельскохозяйственных культур (тритикале). 5. Получение гибридной мощности.
2. Нескрещиваемость отдаленных видов и методы ее преодоления Главная причина - генетическая разобщенность видов и родов. 1. Разные ареалы распространения видов. 2. Препятствия к спариванию у животных и опылению у растений (прогамная несовместимость): а) отсутствие цветения вследствие наличия фотопериодической реакции растений – различия в длине дня. б) цветение в разные сроки, несовпадение циклов размножения; в) неспособность одного вида животных вызвать половой рефлекс у другого вида; г) несовместимость пыльцевых трубок и тканей пестика у растений.
3. Препятствия к оплодотворению: а) генетическая несовместимость ядер, несущих разные геномы. Отсутствие оплодотворения при межвидовой гибридизации обычно обусловлено генетической несовместимостью мужских и женских гамет и их геномов. б) физиологическая несовместимость ядра и цитоплазмы. После оплодотворения возникает постгамная несовместимость. 4. Нежизнеспособность или малая жизнеспособность гибридной зиготы. 5. Дисгармония между зародышем и материнским растением – зародыш хорошо развивается, но его рост прекращается до образования жизнеспособных семян. 6. Непрорастание гибридных семян.
Методы преодоления нескрещиваемости • Мичуринские методы преодоления нескрещиваемости: 1. Предварительные прививки целях вегетативного сближения тканей Например, прививают молодые сеянцы яблони в крону взрослых деревьев груши, рябины на грушу, миндаля на абрикос. 2. Метод посредника Amygdalus nana x Persica davidiana дикий миндаль х персик гибрид - посредник 3. Опыление смесью пыльцы роза х шиповник Давида х культурный персик Persica vulgaris
Методы преодоления нескрещиваемости, разработанные в настоящее время: 1. Реципрокные скрещивания В комбинации Triticum timopheevii x T. aestivum F 1 стерильно T. aestivum х Triticum F 1 фертильно timopheevii 2. Опыление на разных стадиях развития столбика и пыльцы. 3. Укорачивание столбика S. melanodaster и S. gilo 4. Применение стимуляторов (гибберелиновая и индолил -3 -уксусная кислота, альфа – нафтилуксусной кислота, борная кислота)
5. Перевод одной или обоих родительских форм на более высокий уровень плоидности. 6. Смешанное опыление 7. Метод эксплантации зародышей Hordeum sativum x H. bulbosum, L. esculentum x L. рeruvianum 8. Прививка гибридных стеблей на один из родительских видов или на другой вид того же рода. Melilotus alba x M. dentata 9. Хранение пыльцы в ампулах при низких температурах и в запаянных ампулах. 10. Облучение пыльцы Х-лучами. 11. Слияние протопластов – соматические гибриды.
3. Стерильность отдаленных гибридов и методы ее преодоления • Стерильность зависит от наличия гомологичных хромосом или целых геномов у растения первого поколения. В случае полного асиндеза растения бывают совершенно стерильными (например, ржано-пырейные, пшеничноэлимусные и др. гибриды). Асиндез – отсутствие коньюгации хромосом вследствие генетически различных хромосом. • Отдаленные скрещивания делятся на две основные группы (предложил Г. Д. Карпеченко): 1. Конгруентные (скрещивания с совместимыми геномами) 2. Инконгруентные
1. Конгруентные Например, гибридизация овса посевного с византийским, пшеницы твердой с ветвистой и двузернянкой, капусты кочанной с кормовой и кольраби, культурного томата с дикими видами рода Lycopersicоn Plaseоlus vulgaris 2 n = 22 x P. multiflorus 2 n = 22 многоцветковая 11 II (бивалентов) F 1 в мейозе I 2. Инконгруентные а) случай частичной конъюгации T. durum 2 n = 28 x T. aestivum 2 n = 42 F 1 2 n = 35 = 14 II + 7 I б) случай отсутствия конъюгации – асиндез Raphanus sativa 2 n = 18 x Вrassica oleracea 2 n = 18 F 1 в мейозе 18 I (унивалентов) Стерильность выражена тем сильнее, чем дальше отстоят друг от друга скрещиваемые виды или роды, т. е. зависит от филогенетических отношений.
Cтерильность может иметь либо хромосомную, либо генную основу: 1. Хромосомная стерильность а) виды имеют разное число хромосом; б) различия в структуре хромосом (инверсии, транскрипции). 2. Генная стерильность Асинапсис (асиндез) – коньюгация отсутствует, вследствие чего в метафазе I образуются униваленты. Десинапсис – преждевременное расхождение бивалентов в профазе I из-за отсутствия или преждевременного исчезновения хиазм, приводит к появлению ложных унивалентов. Асинаптические гены 3. Несовместимость хромосом и цитоплазмы скрещиваемых видов
Преодоление стерильности гибридов 1. Путем амфидиплоидии (удвоения числа хромосом), если стерильность не вызвана генными причинами Данный метод был применен для преодоления стерильности у ржано-пырейных гибридов, пшеничноэлимусных и др. гибридов. Чем меньше филлогенетических связей между скрещиваемыми формами и чем меньше конъюгирующих хромосом в мейозе первого поколения гибридов, тем правильно протекает мейоз у их амфидиплоидов и тем выше их фертильность. 2. У гибридов, имеющих хотя бы единичные жизнеспособные гаметы, преодоление стерильности может быть осуществлено путем беккросса с одной из родительских форм: (пшеница х пырей) х пшеница
4. Формообразовательный процесс в потомстве отдаленных гибридов • Механизм создания новых форм растений заключается во взаимном объединении геномов и отдельных групп хромосом, принадлежащих к разным видам или родам растений. • Изменчивость в F 2 может быть обусловлена рекомбинацией, если исходные виды имели одинаковое число хромосом и мейоз у гибридов протекает нормально. • Изменчивость в F 2 будет еще больше, если исходные виды имели разное число хромосом.
Формообразовательный процесс при скрещивании видов, имеющих два и более общих геномов Triticum aestivum (2 n = 42, ABD) x Triticum durum (2 n = 28, AB) F 1 2 n = 35 = 5 х - пентаплоидный гибрид Гомологичные хромосомы А и В геномов мягкой и твердой пшеницы конъюгируются в М I, образуя клетки 14 II + 7 I. В действительности еще возникают клетки с более высоким числом унивалентов, а также клетки с 15 II + 5 I. Формообразовательный процесс по числу хромосом происходит в рамках скрещиваемых форм. Все растения с промежуточными числами хромосом (от 29 до 41) будут постепенно элиминироваться, так что в конце концов сохранятся лишь две группы: с 28 и 42 хромосомами. Возникает одновременно и и типичная рекомбинационная изменчивость, и менее регулярная изменчивость, вызываемая случайным распределением унивалентов.
• Triticum aestivum 2 n = 42 x Agropyron intermedium 2 n= 42 Однако часть яйцеклеток жизнеспособна и в результате беккросса их пшеницей можно получить гибридные зерна. Гибриды F 1 образуют три типа жизнеспособных яйцеклеток: • нередуцированные n = 42, • частично редуцированные n = 28, • геномно-сбалансированные с редуцированным или близким к нему числом хромосом n = 21.
• В варианте первом (F 1 В 1) формообразовательный процесс идет через секвидиплоиды (2 n= 63 = 42 гиб. + 21 пш. ). В потомстве секвидиплоида происходит потеря части хромосом и гибриды выходят на 56…. 42 – хромосомный уровень. Эти формы константны по числу хромосом. • Во втором варианте растения F 1 В 1 имеют 2 n= 49 = 28 гиб. + 21 пш. или близкое к 49 число хромосом. В их потомстве при слиянии 28 -хромосомных гамет возникают 56 -хромосомные формы, а при потере хромосом – 42 -хромосомные. Для того чтобы у гибридов между данными родами форма имела цитологически стабильное число хромосом, в ее гаплоидном наборе оно должно быть кратным 7. • В третьем варианте в F 1 В 1 образуются растения с числом хромосом, близким таковому у мягкой пшеницы.
В потомстве от беккросса гибридов F 1 (пшеница х пырей) х пшеница получают растения: • с числом хромосом, характерным для исходных родительских форм (2 n = 42) • растения с совершенно новыми хромосомными числами (2 n = 63 и 2 n = 49). Идет очень широкий формообразовательный процесс, при котором выщепляются формы с колосом • пшеничного, • промежуточного • и пырейного типов.
5. Синтез и ресинтез видов Путем сочетания разных геномов с последующей полиплоидизацией можно синтезировать новые виды, формы, несуществующие в природе Raphanobrassica, Triticale и др. Ресинтез – экспериментальное воссоздание существующих видов методом отдаленной гибридизации
Костов (1938) экспериментально подтвердил гипотезу об аллополиплоидном наборе хромосом у Nicotiana tabacum, 2 n = 48. Nicotiana silvestris 2 n = 24 х Nicotiana mentosiformis, 2 n = 24 после удвоения хромосом обладали хорошей плодовитостью, почти нормальным мейозом и успешно скрещивались с Nicotiana tabacum.
В. А. Рыбин (1951), сравнив естественные гибриды алычи с терном и подобные им искусственные гибриды, доказал гибридное происхождение сливы. Образовалась на Кавказе. Prunus spinosa 2 n = 32 x Prunus divarikata 2 n = 16 терн алыча спонтанное удвоение хромосом Prunus domestica 2 n = 48 культурная слива
Происхождение сарептской горчицы Возникла в результате сочетания основных геномов в Индии Черная горчица х Сурепка Brassica nigra 2 n = 16 Brassica campestris 2 n = 20 Спонтанное удвоение хромосом F 1 Сарептская горчица Brassica juncea 2 n = 36
Происхождение брюквы Возникла в Средиземноморье Репа Brassica rapa 2 n = 20 x Капуста Brassica oleracea 2 n = 18 Спонтанное удвоение хромосом F 1 Брюква (Brassica napus 2 n = 38)
Скачать презентацию Отдаленная гибридизация 1 Задачи отдаленной гибридизации 2
Отдаленная гибридизация.ppt