ОСОБЛИВОСТІ РЕАЛІЗАЦІЇ СТІЙКОСТІ РОСЛИН Акулов О Ю

ОСОБЛИВОСТІ РЕАЛІЗАЦІЇ СТІЙКОСТІ РОСЛИН Акулов О. Ю. , Заслужений працівник освіти України, канд. біол. наук, доцент кафедри мікології та фітоімунології ХНУ ім. В. Н. Каразина

ЧИМ ЗАБЕЗПЕЧУЄТЬСЯ СТІЙКІСТЬ РОСЛИН? Клітини рослини вкриті міцною клітинною стінкою (механічний захист + депо ферментів + депо сигнальних молекул …) Усі живі клітини рослини рівною мірою є імунокомпетентними (імунологічна тотипотентність) Набір генів стійкості є однаковим в усіх клітинах та формується в момент злиття чоловічої та жіночої гамет Розвинутий вторинний метаболізм – широке використання для захисту різноманітних токсинів (фітоантиципіни, фітоалексини) Короткострокове неспецифічне підвищення стійкості рослин – системна набута стійкість (SAR, неспецифічний адаптаційний синдром) «Гуморальний імунітет» є значно повільнішим та реалізується через транспорт захисних молекул з соками (флоема, ксилема) Універсальна захисна реакція рослин – реакція надчутливості (апоптоз) – повноцінна заміна «клітинного имунітету» у тварин

Класичний модельний об`єкт фітоімунології – рослина Arabidopsis thaliana (Арабідопсіс або резуховидка Таля) з родини Brassicaceae дуже дрібна рослина ефемер (повний життєвий цикл займає 6 тижнів) самозапилююча рослина дуже малий геном, який повністю секвенований легко вирощується в лабораторних умовах (в тому числі in vitro)

Вторинні метаболіти рослин Алкалоїди Терпени та стероїди Феноли (флавоноїди, фенілпропаноїди, кумарини…) тіоглікозид ГЛІКОЗИДИ морфін АЛКАЛОЇДИ

РЕАКЦІЯ НАДЧУТЛИВОСТІ (запрограмована загибель клітин, апоптоз) швидке вбивство рослиною власних клітин разом з патогеном, що намагається їх інфікувати Реакція надчутливості: - дезінтеграція мембран; - генерація активних форм кисню; - ліквідація запасів поживних р-н (денатурація білків, автофагія…); - вивільнення фітоантиципінів з вакуолей, синтез фітоалексинів; - швидка втрата води клітиною; - потовщення клітинної стінки в суміжних клітинах; - активація системної набутої стійкості SAR борошниста роса злаків: ураження листа (зверху) та відторгнення патогену (знизу)

РОЗПІЗНАВАННЯ ФІТОПАТОГЕНІВ РОСЛИНАМИ розпізнавання структурних компонентів (флагелін, хітин…) pathogen-associated molecular patterns (PAMPs) розпізнавання Avr-білків effector-triggered susceptibility (ETS) рецептори розпізнавання флагеліну

НЕСПЕЦИФІЧНЕ РОЗПІЗНАВАННЯ ПАТОГЕНІВ ПАТОГЕН літичні ферменти (пектинази та ін. ) генерація розщеплення неспецифічних (зокрема пектинів) токсинів, ROS. . органічні кислоти вивільнення SA з глікозиду КЛІТИННА СТІНКА РОСЛИНИ уламки клітінної стінки (зокрема пектинів) розпізнання рецепторами рослини вільна саліцилова к-та (SA) ЗАХИСНА РЕАКЦІЯ

СПЕЦИФІЧНЕ РОЗПІЗНАВАННЯ ПАТОГЕНІВ ПАТОГЕН РОСЛИНА продукти генів авірулентності (Avr): - білки кліт. стінки, - ферменти … продукти генів стійкості (R): компоненти специфічних рецепторів (LRR, NBS, TIR), (інколи ферменти) специфічне розпізнавання активація MAP-кіназ активація факторів транскрипції певних генів ЗАПУСК КАСКАДУ ЗАХИСНИХ РЕАКЦІЙ

ІНДУКОВАНА (СИСТЕМНА НАБУТА) СТІЙКІСТЬ system acquired resistance – SAR induced systemic resistance – ISR короткотермінове неспецифічне зростання стійкості рослин під впливом різноманітних біогенних та абіогенних стресорів запускається по сигнальним шляхам жасмонової (JA) та саліцилової (SA) кислот накопичення фітоантиципіну нікотину накопичення фітоалексину кукурбітацину

ЕКОЛОГІЧНІ СТРАТЕГІЇ ФІТОПАТОГЕНІВ - біотрофи (іржа, борошниста роса) - некротрофи (біла гниль) - гемібіотрофи (фітофтора) - ендотрофи (найбільш поширена стратегія паразитизму)

Розподіл стратегій паразитизму певною мірою є умовним і в конктерних патосистемах не завжди повною мірою виконуються усі критерії

Приклади біотрофних інфекцій Іржасті гриби Борошнисторосяні гриби

Приклади біотрофних інфекцій Корончасті гали (бактерія Agrobacterium tumefaciens) Азотфіксуючі бактерії (Rhizobium spp. ) Взаємовигідний (мутуалістичний) симбіоз розглядається як гранична форма біотрофного паразитизму, за якою обидва партнери отримують користь

Приклади некротрофних інфекцій з неспецифічними токсинами Біла гниль (гриб Sclerotinia sclerotiorum) Неспеціалізований некротроф, основний токсин – щавлева кислота

Приклади некротрофних інфекцій зі специфічними токсинами Піренофороз пшениці (гриб Drechslera tritici-repentis) Видоспецифічні білкові токсини Ptr трьох типів: А, В, С

Приклади некротрофних інфекцій Плямістість листя пеларгонії (бактерія Xanthomonas campestris pv. pelargonii) Бактеріоз хрестоцвітних (бактерія Xanthomonas campestris pv. campestris) Токсини бактерій зазвичай кодуються не генами основного геному, а розташовані в плазмідах вірулентності Некротрофний тип паратизму активується лише згодом та лише у певних випадках після активації системи quorum sensing

Приклади гемібіотрофних інфекцій спора гриба інфекційна гіфа некроз мицелій гриба в апопласті

Приклади гемібіотрофних інфекцій Фітофтороз картоплі (гриб Phytophthora infestans)

СТРАТЕГІЯ ЕНДОТРОФІЇ (наприклад, гриб Daldinia loculata)

Ендотрофний розвиток бактерій в рослинах томату

РОЛЬ ФІТОГОРМОНІВ В ЖИТТІ ФІТОПАТОГЕНІВ

Переростання гібереліни У 1926 р. японський вчений Е. Куросава описав хворобу рису Bakanae (foolish seedling), що викликалася грибом Gibberella fujikuroi У 1935 р. Т. Ябута виділив з цього гриба гормони - гібереліни

Деформація Кучерявість листків персику – Taphrina deformans ауксини Деформація листків вільхи – Taphrina alni

Переростання + деформація іржа сосни (сосновий вертун) – Melampsora pinitorqua основний господар – осика

Відьмині мітли цитокініни Тафриноз берези – Taphrina betulicola

цитокініни Корончасті гали (бактерія Agrobacterium tumefaciens) Азотфіксуючі бактерії (Rhizobium spp. )

«Зелені острівці» цитокініни

етилен бактерія Ralstonia solanacearum