Особенность растений: Прикрепленный образ жизни Морфогенез регулируется факторами внешней среды внешние факторы внутренние факторы (фитогормоны) экспрессия генов развитие
=изопреноиды мономер изопентенил -(С 5 Н 8)- г. о. из ж. к. мембран пластид Ауксины(ИУК)+ЦК+гибб = автономные гормоны; ответ на внешние факторы=брасс. +жасм. к-та+этилен (биотич. +абиотич. (механика))+АБК (абиот. стресс (t°-засуха)).
Пути синтеза изопреноидов в растениях: классический (мевалонатный) в цитозоле и альтернативный в пластидах Сескви (С 10 *1. 5=С 15 )- и тритерпеноиды (С 10 *3=С 30 ) синтезируются по классическому пути, ди (С 20)- и тетратерпеноиды(С 40) - по альтернативному Семитерпены C 5 H 8 Монотерпены (терпены) C 10 H 16, Сесквитерпены (полуторатерпены) C 15 H 24, Дитерпены C 20 H 32, (C 10 H 16)2 Тритерпены, C 30 H 48, (C 10 H 16)3 Тетратерпены C 40 H 64, (C 10 H 16)4 Политерпены (C 5 H 8)n, где n > 8 Мевалоновая кислота Метилэритритол фосфат (С 15)
изменение вектора силы тяжести, вектора освещения Ауксины ( «гормоны направлений» ) источники минерального питания Цитокинины ( «гормоны деления клеток» ) свет, температура Гиббереллины (стимуляторы вегетативного и генеративного развития ) изменение вектора роста органов формирование новых побегов прорастание, рост, цветение механические повреждения Этилен ( «гормон стресса» ) защитные реакции, старение, покой семян дефицит воды, снижение концентрации гиббереллинов, цитокининов и ауксинов АБК ( «гормон покоя» ) защитные реакции, ингибирование вегетативного развития
Стрелки - указывают на активацию генов, отвечающих за биосинтез гормонов или ингибирование генов, отвечающих за инактивацию гормонов.
Распространенные типы рецепторов растений 1. Рецепторные 2. Рецепторы, 3. Рецепторы, протеинкиназы ассоциированные с гетеротримерными и мономерными G-белками взаимодействующие с системой убиквитинирования (рецепторы цитокининов. АБК) (рецепторы ауксинов, гиббереллинов, жасмоната) (рецепторы брассиностероидов, коротких пептидов) (рецепторы этилена, цитокининов) Ub a P серин-треониовые РК Thr E 2 RBX Cullin P Thr Мишени: МАР-киназный каскад, Фосфопереносящие белки, малые ГТФазы SKP ГДФ киназный домен гистидин-аспарагиновые протеинкиназы (РК) F-box bg Ser Ub Ub Мишени: Фосфолипазы, Са 2+ каналы, МАР-киназный каскад Репрессоры транскрипции
Механизм работы рецепторов, ассоциированных с G-белками 1. рецептор ГТФ ГДФ 2. βγ βγ α ГДФ Эффектор (фосфолипаза) 4. α ГТФ 3. βγ Pi α ГДФ βγ α ГТФ Примеры: 1. Рецептор ауксинов АВР 1 – Ga активирует фосфолипазу А 2 2. Рецептор АБК GCR 2 – Ga активирует фосфолипазу D
Фосфолипазы – эффекторы гетеротримерных G-белков фосфатидилинозитол-дифосфат Са 2+ каналы, Са 2+ зависимые киназы диацилглицерол инозитол-трифосфат транскрипционные факторы, киназы, фосфатазы фосфатидная кислота инозитол-дифосфат Са 2+ каналы, МАР-киназный каскад фосфатидилинозитол-трифосфат фосфоинозитол-киназа лизофосфолипид актиновые филаменты, протеинкиназы
Рецепторы, работающие на основе убиквитин-лигазы (мишень) Убиквитированные белки направляются в протеасому для развала до аминокислот (трансфактор)
Рецепторы трех гормонов работают по одному принципу Рецепторы, работающие на основе ауксины жасмонаты убиквитин-лигазы (SCF), убиквитинирующей белки репрессоры (розового цвета) (A) Гены ответа на ауксин ингибируются Aux/IAA белками (репрессорамиы), которые образуют гетеродимеры с ARF – (фактором транскрипции). В присутствии ауксина : TIR 1 (F-бокс-содержащий белок убиквитин-лигазы) связывается с ауксином (т. о. –это рецептор !!!), и в таком виде способен присоединять Aux/IAA белки к SCFTIR 1 комплексу для убиквитинирования. Деградация Aux/IAA белков в 26 S протеасоме дерепрессирует ARF факторы транскрипции. (B) JAZ белки (репрессоры) ингибируют гены ответа на гиббереллины жасмонат, подавляя MYC 2 –(фактор транскрипции). После связывания жасмоната с рецептором COI 1 (белок убиквитин-лигазы SCFCOI 1 )происходит убиквитинирование JAZ белка и его протеолиз, тем самым снимается репрессия с MYC 2. (C) 1). DELLA белки (репрессоры) подавляют факторы транскрипции PIF 3, PIF 4 GA-индуцибельных генов. После связывания с GA с рецептором-GID 1 (!!!), конструкция взаимодействует с DELLA белком. GID 1 -GA -DELLA комплекс узнается F-бокс-содержащим белком GID 2 убиквитин-лигазы SCFGID 2, которая направляет DELLA-белки на убиквитинирование и соответствующую деградацию. 2). DELLA белки также являются активаторами нескольких генов, реперссируемых GA (некоторые из которых кодируют ферменты синтез гиббереллинов и компоненты сигнальных путей ответа на GA, включая GID 1 - рецепторы).
сигнальные системы цитокинина и этилена С. Связывание цитокинина с рецептором вызывает его автофосфорилирование, сопровождаемое переносом фосфата (P) на гистидин фосфат-переносящего белока AHP (Arab. Hist. Phos. -transf. prot. -фосфотрансмиттер), и далее на регулятор ответа ARR (Arab. Respon. Regulator- трансфактор), плазмалемма что приводит к транскрипции цитокинин-зависимых генов. А. При низких концентрациях этилена, этиленовые рецепторы активны и стимулируют негативный регулятор ЭПР CTR 1(репрессор этиленового сигнала), который вызывает деградацию EIN 3(трансфактор). В. Связывание этилена инактивирует рецепторы, они перестают стимулировать CTR 1 -зависимое ингибирование трансмембранного белка EIN 2 (является ингибитором деградации EIN 3). Это предотвращает деградацию EIN 3, который запускает транскрипцию этилен-зависимых генов. (Возможно взаимодействие между этиленоым и цитокининовым сигналом через перекрестное фосфорилирование ). ядро этилен запускает ингибирование распада трансфакторов, (т. е. сохраняет трансфакторы), без этилена трансфакторы образуются, но всё время распадаются. цитокинин активирует трансфакторы. EIN 3 (аспартат)
Сигнальная система брассиностероидов После взаимодействия с BL – гомо или гетеродимеры BRI 1/BAK 1 (BAK (BRI 1 -assosiated receptor Kinase 1) инактивирует репрессор BIN 2 (brassinosteroid insensitiv 2). BIN 2 – протеин-киназа. BIN 2 м. б. локализована в цитозоле, ядре или плазмалемме. Без BL она находится в ядре и фосфорилирует два ядерных белка – BES 1 (bri 1 -EMS-supressor 1) и BZR 1 (brassinazol-resistant 1), что ингибирует их активность. BES 1 и BZR 1 являются активаторами трансфакторов BRиндуцируемых генов. Фосфорилированные BES 1 и BZR 1 не могут связываться с трансфакторами, убиквитинируется и разваливаются в протеасоме. С BL – ингибируется BIN 2, BES 1 BZR 1 не фосфорилируются + работает фосфатаза BSU 1. Нефосфорилированные BES 1 и BZR 1 запускают трансфакторы…
Спасибо за внимание!
Убиквитины – метки смерти…. Убиквитин – небольшой белок, 76 аминокислот. Убиквитин (желтый) активизируется убиквитин-активирующим ферментом. E 1 (красный). Терминальный Gly на Сконце убиквитина формирует тиоэфир с цистеиновым остатком E 1. Активированный убиквитин перемещается на один из нескольких убиквитин-связывающих ферментов, E 2 (зеленый), снова формируя тиоэфир. После этого убиквитин перемещается на субстрат (белок-мишень, голубой), связываясь с внутренним Lys остатком этого белка. Эта реакция обычно требует еще одного фактора – убиквитин-белок-лигазы E 3 (синяя), который связывает E 2 с белкоммишенью. Обычно на белок-мишень «навешивается» несколько убиквитинов. Убиквитированные белки направляются в протеасому для развала до аминокислот…
Скачать презентацию Особенность растений: Прикрепленный образ жизни Морфогенез регулируется факторами
Семинар гормоны рецепция.ppt