Основы рефлекторной теории НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ Лекция

Основы рефлекторной теории НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ Лекция 6

Что такое рефлекс? Закономерная целостная реакция организма на изменения внешней или внутренней среды, осуществляемая при обязательном участии ЦНС Стереотипная реакция, направленная на приспособление к изменяющимся условиям среды или внутреннего состояния

Примеры рефлексов Сгибание руки или ноги в ответ на механическое повреждение. Мигание при раздражении роговицы. Кашель, при раздражении дыхательных путей инородным телом (мокротой). Потение при перегревании. Учащение пульса и дыхания при работе. Выделение слюны при поступлении пищи в ротовую полость.

Виды рефлексов По числу синапсов в рефлекторной дуге: моносинаптические и полисинаптические По регулируемой функции: двигательные (одиночные и сложные) и вегетативные По виду поведения: защитные, познотонические и локомоторные, ориентировочные, пищевые, половые и т. д. По происхождению: врожденные (безусловные) и приобретенные (условные) По условию выработки: классический (при сочетании УР и Б/УР) и оперантный (путем подкрепление активного действия результатом)

Классические рефлексы Одиночные (простые) двигательные рефлексы

Схема рефлекторного ответа

Классические рефлексы Рефлекторная дуга Совокупность всех образований, необходимых для осуществления рефлекса: 1. Рецепторы - 2. Сенсорный (аффе- рентный, центростремительный) нейрон - 3. Интернейроны (вставоч- ные, контактные) - 4. Эфферентный (центробежный) нейрон - 5. Рабочий орган (эффектор).

Схема рефлекторной дуги

Моносинаптическая дуга рефлекса растяжения

Механизм рефлекса растяжения

Мышечное веретено и интрафузальные волокна

Альфа- и гамма- мотонейроны

Сухожильные рецепторы Гольджи

Рефлекторная регуляция напряжения мышцы

Механизм регуляции напряжения мышц

Рефлексы спинного мозга находятся под контролем высших центров

Координация рефлекторной деятельности (сгибательный рефлекс)

Нервный центр (рефлекса) Функциональное объединение интернейронов, участвующих в осуществлении рефлекторного акта. Центральные синапсы определяют такие свойства, как центральная задержка, одностороннее проведение, пространствен- ная и последовательная суммация, постте- таническая потенциация.

Мотонейроны - общий конечный путь

Классические рефлексы Сложные двигательные рефлексы

Ритмические рефлексы Потирательный рефлекс у лягушек. Чесательный рефлекс у шерстистых животных. Локомоторные рефлексы: попеременное сокращение сгибателей и разгибателей при ходьбе.

Схема ритмического рефлекса

Локомоторный рефлекс у спинальной кошки

После травматического разрыва спинного мозга Сохраняются: Не сохраняются: Рефлекс растяжения Локомоторные Рефлекторная рефлексы (ходьба) регуляция напряжения Произвольные мышц движения Сгибательный рефлекс Произвольная Разгибательный регуляция рефлекс мочеиспускания и дефекации

Вегетативные рефлексы Эффекторами являются гладкие мышцы внутренних органов, сердечная мышца и железы внешней секреции. Рецепторы могут находиться в самих эффекторах либо за их пределами. В эфферентном звене содержатся два нейрона. Большинство эффекторов имеют двойную иннервацию (S и P/S)

Безусловные и условные рефлексы Безусловные: Условные: Врождённые Приобретённые Видовые Индивидуальные Образуются вне Образуются только в зависимости от процессе научения индивидуального опыта Без необходимого Сохраняются на подкрепления могут протяжении всей жизни исчезнуть

Безусловный и условный рефлексы Безусловный: врождённый, видовой, сохраняется на протяжении жизни, осуществляется при замыкании существующей рефлекторной дуги. Условный: приобретённый, индивидуальный, возникает в ходе приобретаемого опыта, когда возникает временная связь между нервными центрами; может исчезнуть без подкрепления.

Правила образования УР 1. Условный раздражитель должен действовать раньше, чем безусловный 2. Условный раздражитель должен быть слабее безусловного (по степени физиологической значимости) 3. Образованию УР не должны мешать посторонние раздражители

Что используется в качестве условного раздражителя? Появление нового раздражителя вызывает ориентировочную реакцию (рефлекс «что такое? » ). При повторяющемся действии безразличных стимулов наступает привыкание, о чём свидетельствует исчезновение первоначальной реакции: стимул становится индифферентным.

Схема рефлекторной дуги УР

Классификация УР Пищевые Оборонительные Половые Статокинетические Локомоторные Ориентировочные Гомеостатические

Устройство лабораторного помещения для выработки УР

Регистрация оборонительного УР Движения левой передней конечности Дыхание Усл. раздражитель (метроном) Безусловный раздражитель (ток) Интервалы времени по 0, 5 с

Условнорефлекторное изменение ЧСС ЭКГ в покое ЭКГ через 30 с после включения УС (метроном) ЭКГ через 30 с после введения нитроглицерина (Б/УС)

Варианты соотношения во времени условного сигнала и подкрепления Слюноотделние (число капель) Условный сигнал Безусловное подкрепление Время (мин. ) Слюноотделние (число капель) Условный сигнал Безусловное подкрепление Время (мин. )

УР второго, третьего и т. д. порядков УР первого порядка получается при сочетании индифферентного стимула (ИС) с безусловным раздражителем: метроном + (пища) = слюна УР второго порядка (УР-II): ИС + условный стимул, вызывающий УР: свет + (метроном) = слюна УР-III: касание + (свет) = слюна

Объяснение механизма УР основано на представлении об анализаторах «Анализатором мы называем нервный прибор, состоящий из следующих частей: известного периферического конца - глаза, уха и т. д. , соответствующего нерва и мозгового конца этого нерва. » «Мозговой конец анализатора представляет общую массу, в которой все части находятся в тесной связи и могут заменяться другими» .

«Главнейшие законы деятельности ЦНС …» «В спинном мозгу … рефлекторную деятельность застаём уже сделанной, готовой» «Другое дело … с физиологией высшего отдела ЦНС: здесь мы имеем рефлекторный акт, делающийся на наших глазах» «Безразличные раздражители прокладывают себе постоянную, узкую дорогу к деятельному центру»

«Большие полушария есть место условных, временных рефлексов» «Приходящие в полушария раздражения связываются в одних случаях с определёнными пунктами, находящимися в состоянии раздражения, … могут в других случаях вступать во временную связь с тормозным состоянием коры»

Временная связь (по Асратяну)

Торможение УР Внешнее (безусловное) торможение Запредельное (охранительное) торможение Внутреннее (условное) торможение

Внешнее торможение Срочное подавление текущей условно-рефлекторной деятельности при действии посторонних для неё раздражителей, вызывающих ориентировочный или другой какой-либо рефлекс.

Запредельное торможение Ослабление или исчезновение эффекта при усилении раздражения; ограждает клетки мозга от избыточного расходования энергии. Крайний случай - оцепенение (полная неподвижность), возникающее под влиянием сильного раздражения (физического или морального).

Внутреннее (условное) торможение Угасательное Дифференцировочное Условный тормоз Запаздывательное

Угасательное торможение Ослабление УР, если условный раздражитель долго не подкрепляется безусловным. Ø Нельзя говорить «собака забыла» Ø Временная связь не рвётся Угасший УР можно восстановить подкреплением, слабым посторонним раздражением - растормаживание

Дифференцировочное торможение На ранней стадии образования УР наблюдается генерализация: если выработан пищевой УР на тон 1000 Гц, то тоны 900 и 1100 Гц тоже вызывают условный рефлекс. Если 1000 Гц подкреплять, а 900 и 1100 Гц давать без подкрепления, то прежняя реакция на них исчезнет - дифференцировка (торможение в коре)

Условный тормоз УР вырабатывают на звук метронома, подкрепляя его пищей. Комбинация метроном+звонок оставляют без подкрепления, но на стадии генерализации условный рефлекс возникает в обоих случаях. При дифференцировке УР на комбинацию стимулов исчезает, а условный тормоз (звонок) может тормозить другие УР.

Запаздывательное торможение Если увеличивать время между началом действием условного и безусловного раздражителей, то УР проявляется лишь к концу действия условного сигнала; запаздывание может составить 90 - 150 с.

Два типа условных рефлексов 1. Классический (Павловский) УР 2. Инструментальный или оперантный

Классический УР Безусловный стимул (пища) вызывает безусловную реакцию (выделение слюны) и применяется в качестве подкрепления условного сигнала (звук, свет и т. п. ). В результате такого научения один лишь условный сигнал начинает вызывать выделение слюны (условная реакция).

Оперантный рефлекс Образуется при научении методом проб и ошибок и представляет собой действие (движение), являющееся необходимым условием для подкрепления. Operatio (лат. ) - действие.

Научение методом проб и ошибок (оперантное) Впервые описал Эдвард Торндайк (Thorndike) в 1890 г. Основоположник бихевиоризма (от англ. behavior - поведение

«Проблемная клетка» для кошки, в которой дверца открывается после нажатия на педаль внутри клетки

Кривые научения методом проб и ошибок: чем больше проб, тем меньше ошибок

Оперантное поведение Определяется характером событий, происходящих после (в результате) активных действий. 1. Если последствия совершённых действий благоприятны, то они повторяются. 2. Неблагоприятные последствия приводят к избеганию вызвавших их действий.

Разновидности подкрепления Позитивное подкрепление: предъявление приятного стимула после совершённого действия, повышающее вероятность повторения такого действия. Наказание (аверсивное подкрепление): предъявление неприятных стимулов после совершённого действия, уменьшающее вероятность повтора этого действия (реакция избегания).

Бихевиоризм: любое поведение определяется своими последствиями Б. Ф. Скиннер (Burrhus Frederic Skinner, 1904 -1990 Концепция: человека формирует внешнее окружение, а не внутренние психические процессы

Павлов о бихевиоризме (1922 г. ) «Деловой американский ум, обращаясь к практике жизни, нашёл, что важнее точно знать внешнее поведение человека, чем гадать об его внутреннем состоянии… и методы и решаемые вопросы … берутся с примера человека. Я и мои сотрудники держимся несколько иначе. … наша работа со стороны физиологии… всё остаётся в области фактов. »

Классический и инструментальный рефлексы Классический Инструментальный Усл. сигнал+ Б/Усл. Действие + рез-т сигнал Пассивное повед. Активные дейст. УС раньше Б/У Действие ранее стимула подкрепления Генерализация Дифференцировка Угасание без Б/У Угасание после стимула отмены подкрепл.

Формирование поведения путём последовательных приближений Скиннер: весь путь до вырабатываемой реакции разбит на этапы; они последовательно и систематически подкрепляются (вознаграждение за каждое правильное действие)

Сигнал, присутствие которого указывает на вознаграждение Ящик Скиннера: крыса, обученная нажимать на рычаг Сразу после этого следует звуковой сигнал, затем - еда. В этом случае звук - различительный стимул, который препятствует угасанию.

Skinner. - Verbal behavior. - N. -Y. , 1957 Язык - результат подкрепления взрослыми правильных (членораздельных) высказываний ребёнка (оперантное научение). Ноэм Хомский (Chomsky): мозг обладает врождённой способностью к овладению языком (универсальной грамматикой), которая не объясняется оперантным научением.

Бихевиоризм в современной оценке (Steven Rose, 1992) Формализация эффектов, тривиальная феноменология, перечни фактов, подобные коллекции марок. Подопытные животные, как пустые чёрные ящики, воспринимающие внешние сигналы и реагирующие на них как жёсткие схемы в компьютере. Подход, далёкий от биологии и науки о поведении вообще.

Высшая нервная деятельность как теория обучения на основе последовательности цепочек УР Ключевое положение теории Павлова (и Скиннера): ассоциативный механизм научения, где главная роль принадлежит совпадению во времени двух произошедших событий. Для объяснения поведения человека введено представление о наличии у него двух сигнальных систем: первой, общей с животными, и второй, присущей исключительно человеку.

Первая сигнальная система - элементарное конкретное мышление Сигналы - относительные признаки предметов. Физиологическая основа мышления животных по Павлову: аналитико-синтетическая деятельность больших полушарий и генерализации УР. Генерализация УР = обобщение раздражителей, синтетический процесс.

«УР на относительные признаки - это и есть разум, мышление в действии» Знание - отражение внешнего мира, возникающее в процессе образования временных связей. Понимание - применение полученных знаний в новой ситуации. Путь: раздражители - анализаторы - замыкательная функция Коры Больших Полушарий (временные связи) - мышление животных (1 -я сигнальная система).

У человека «чрезвычайная прибавка к механизмам нервной деятельности» У животных только непосредственные впечатления от разнообразных агентов внешнего мира. У человека появились, развились и чрезвычайно усовершенствовались сигналы второй степени, сигналы этих первичных сигналов - в виде слов, произносимых, слышимых, видимых.

«Слово - сигналов» Другая система сигнализации прибавляется в лобных долях. Вводится новый принцип нервной деятельности - отвлечение и, вместе с тем, обобщение бесчисленных сигналов 1 -й системы. 2 -я система хрупкая, прежде остального подвержена торможению (гипноз).

«Физиология Павлова была откровенно механистической» (S. Rose) «Вопреки физиологической подготовке Павлова и его подчёркнутому материализму и даже узкому редукционизму в анализе поведения, он проявлял удивительное безразличие к изучению истинно нейрофизиоло- гических механизмов, которые могли бы иметь отношение к формированию рефлексов»

Материалистический подход Павлова соот- ветствовал коммунистической идеологии «Положения Павлова соответствуют указаниям классиков марксизма- ленинизма о том, что потребность общественного человека, связанного в единый коллектив совместной трудовой деятельностью, породила способность к речевой деятельности. » Щорохова Е. В. , 1955

«Физиологическое учение о типах нервной системы, темпераментах тож» В определённой обстановке и в определённый момент мы должны проявить известную деятельность, а в другой - задержать её. (Здесь Возбуждение и Торможение) Из постоянного и правильного балансирования этих двух процессов складывается нормальная жизнь. Эти два противоположных процесса одинаково важны в нервной деятельности

Индивидуальные различия возбудительных и тормозных процессов при образовании УР 1. По силе (скорости образования, и прочности временной связи). 2. По уравновешенности (способности к образованию положительных и тормозных УР в сравнении их между собой). 3. По подвижности (способности к переделке положительного стимула в тормозной и наоборот).

Четыре типа нервной системы 1. Сильный уравновешенный, подвижный (сангвиник). 2. Сильный уравновешенный, малоподвижный (инертный) - (флегматик). 3. Сильный неуравновешенный (возбудимый) - (холерик). 4. Слабый (тормозимый) - (меланхолик).

Стандартные методы для определения типов НС Большой стандарт (занимает 2 года): скорость упрочения УР, применение сверхсильных раздражителей, кофеин для повышения возбудимости НС, угасание, дифференцировка, переделка дифференцировки и т. п. Малый стандарт (6 -7 месяцев): сокращённое количество методов.

Павлов и ученики «Не будет преувеличением сказать, что психология за более, чем 2000 лет своего существования не смогла сделать столько, сколько удалось сделать Павлову и его школе за 35 лет работы… Павлов открыл метод познания, метод исследования высшего отдела головного мозга - метод УР. » Майоров Ф. П. , 1949

Благодаря методу УР возникли 1. Учение об анализе и синтезе в деятельности коры больших полушарий (анализаторы). 2. Учение о локализации центров в коре больших полушарий - учение о ядерных центрах и их рассеянных элементах в коре. 3. Учение о нервном механизме сна и переходных состояниях между бодрствованием и сном.

… возникли 4. Учение о физиологической сущности гипноза и о гипнотических состояниях (фазах). 5. Учение о типах НС – физиологическое учение о темпераментах и характерах. 6. Учение об экспериментальных неврозах и их лечении. …а также: объяснение нервных механизмов психических болезней. . .

Основатель рефлекторной теории - Чарлз С. Шеррингтон «Возможно, «простой рефлекс» является чисто абстрактным понятием, так как все части нервной системы связаны воедино и, вероятно, ни одна из них не в состоянии участвовать в какой-либо реакции, не воздействуя и не испытывая воздействие со стороны других частей, причём вся система, несомненно, никогда не находится в состоянии полного покоя» .