ОСНОВЫ ПОПУЛЯЦИОННОЙ ЭКОЛОГИИ Таллер Е. Б. Кафедра экологии РГАУ-МСХА им. К. А. Тимирязева
ОСНОВЫ ПОПУЛЯЦИОННОЙ ЭКОЛОГИИ Базовые определения: Вид (видовое живое вещество) - качественно обособленная форма живого вещества, выполняющая в биосфере определенную специфическую функцию и являющаяся единицей эволюционного процесса. Организм - элементарная функциональная единица видового живого вещества; "полный набор" взаимодополнительных особей, частей особей и их состояний, образующих видоспецифичный онтогенетический тип. Организм потенциально способен к бесполому и половому способам воспроизводства. Особь - ценотически активная или ценотически пассивная в течение всей индивидуальной жизни или с фазовой сменой активности морфологическая отдельность видового живого вещества. В отличие от организма, особь может не участвовать непосредственно в биогеоценотических вещественных, энергетических и информационных процессах и воспроизводиться половым способом. Индивид - особь с характерными индивидуальными признаками.
ОСНОВЫ ПОПУЛЯЦИОННОЙ ЭКОЛОГИИ Термин «популяция» был впервые введен в 1903 г. датским ученым Иогансеном для обозначения «естественной смеси особей одного и того же вида, неоднородной в генетическом отношении» . По определению С. С. Шварца (1980), популяция — это элементарная группировка организмов определенного вида, обладающая всеми необходимыми условиями для поддержания своей численности необозримо длительное время в постоянно изменяющихся условиях среды.
ОСНОВЫ ПОПУЛЯЦИОННОЙ ЭКОЛОГИИ Популяция - способная к самовоспроизведению совокупность организмов одного вида, входящая в состав экосистемы некоторого уровня и реализующая здесь видоспецифичную функцию, то есть занимающая собственную экологическую нишу.
ОСНОВЫ ПОПУЛЯЦИОННОЙ ЭКОЛОГИИ Целостность и отдельность популяции проявляется в ее внешних отношениях (к видовому живому веществу, экосистеме/биогеоценозу), а множественность - во внутренних отношениях (между особями, организмами, семьями, стаями, колониями и т. п. ). Как целостность популяция характеризуется протяженностью в пространстве, длительностью существования во времени, формой и ее изменениями, генетической общностью и функциональным единством. Как для множества для нее характерны : мгновенная и динамическая численность, распределение в пространстве, рождаемость, смертность, половозрастная структура.
Характеристики популяции Масса популяции - общее количество видового живого вещества в пределах пространства, занимаемого данной популяцией на момент оценки. Представляет собой суммарную массу всех активных и покоящихся тел, включая репродуктивные и расселительные. Характеристика в известной мере абстрактная, поскольку реально выделить видовое вещество в чистом виде и определить его нестабильную во времени массу невозможно. Поэтому масса популяции - это характеристика не измеряемая, а оцениваемая на основе других показателей. Популяционная масса, кроме того, оказывается весьма неоднородной в плане участия в экосистемных вещественно-энергетических процессах, которые, большей частью, сосредоточены в цитоплазме ценотически активных клеток. Собственно масса активной цитоплазмы живых тел, составляющих популяцию, является наиболее важной количественной характеристикой популяции, но в силу технических трудностей этот параметр не оценивается.
Характеристики популяции Протяженность популяции - условный объем физического пространства, занимаемого видовой популяцией. (Реальный объем, как суммарный объем отдельных живых тел, составляющих популяцию, не оценивается, поскольку он почти пропорционален массе. ) Протяженность, наверное, наименее определенная из количественных характеристик популяции. Обычно, протяженность популяции рассматривают в виде проекции на горизонтальную плоскость - дневную поверхность суши или акватории. Площадь такой проекции принято обозначать понятием "область распространения" или "ареал". Ареал популяции не остается постоянным во времени: он может смещаться, расширяться, уменьшаться, пульсировать, фрагментироваться. Изменения ареала определяются совокупностью внешних факторов, и лишь изредка внутрипопуляционными факторами.
Типы популяций В зависимости от размеров занимаемой территории Н. П. Наумов (1963) выделяет три типа популяций: элементарные, экологические и географические (рис. 1). 1 — ареал вида; 2— 4 — соответственно географическая, экологическая и элементарная популяции. Рис. 1.
Типы популяций Элементарная, или микропопуляция, — это совокупность особей вида, занимающих какой-то небольшой участок однородной площади. В состав их обычно входят генетически однородные особи. Количество элементарных популяций, на которые распадается вид, зависит от разнородности условий среды обитания: чем они однообразнее, тем меньше элементарных популяций, и наоборот. Между элементарными популяциями всегда имеются некоторые отличия, проявляющиеся в генетическом своеобразии, фенологических особенностях, способности к накоплению питательных веществ, интенсивности обмена, в характере поведения, или каждая элементарная популяция морфофизиологически и этологически (поведенчески) специфична, различия между ними определяются их генетическим своеобразием и средой обитания. Однако нередко смешение особей элементарных популяций, происходящее в природе, стирает границы между ними.
Типы популяций Экологическая популяция формируется как совокупность элементарных популяций. В основном это внутривидовые группировки, слабо изолированные от других экологических популяций вида, поэтому обмен генетической информацией между ними происходит сравнительно часто, но реже, чем между элементарными популяциями. Экологическая популяция имеет свои особые черты, отличающие ее в чем-то от другой соседней популяции. Так, белки (Sciurus vulgaris) заселяют различные типы леса, и могут быть четко выделены «сосновые» , «еловые» , «пихтовые» , «еловопихтовые» и другие их экологические популяции. Выявление свойств отдельных экологических популяций является важной задачей в познании свойств вида и в определении его роли в том или ином местообитании.
Типы популяций Географическая популяция охватывает группу особей, населяющих территорию с географически однородными условиями существования. Географические популяции занимают сравнительно большую территорию, довольно основательно разграничены и относительно изолированы. Они различаются плодовитостью, размерами особей, рядом экологических, физиологических, поведенческих и других особенностей. Для географической популяции характерен генетический обмен, и хотя он может быть редким, но все же возможен. При перекрестном скрещивании особи каждой популяции приобретают общий морфологический тип, в чем-то несколько отличающийся от соседней географической популяции, с которой регулярного контакта нет. Например, узкочерепная полевка занимает большой ареал. Она встречается в степных районах нашей страны и далеко на севере в зоне тундры. Географические популяции из тех и других районов имеют существенные отличия между собой по физиологии и размерам животных. Тундровые в отличие от степных более крупные, значительно раньше начинают размножаться, обладают более высокой плодовитостью и больше накапливают жира. Отличия настолько четко выражены, что длительное время считали эти группы разными видами. Однако эксперименты показали, что обе формы полевок легко скрещиваются и дают плодовитое потомство, следовательно, принадлежат к одному виду.
Правило объединения в популяции Границы и размеры популяций в природе определяются особенностями не только заселяемой территории, но в первую очередь свойствами самой популяции. Здесь всегда лежит степень ее генетического и экологического единства. Раздробление вида на множество мелких территориальных группировок носит приспособительный характер к большому разнообразию местных условий, что увеличивает генетическое многообразие вида и обогащает его генофонд. Таким образом, наиболее общим правилом является то, что индивиды любого живого вида всегда представлены не изолированными отдельностями, а их определенным образом организованными совокупностями. Это правило было сформулировано в 1903 г. С. С. Четвериковым (1880— 1959) и получило название правила объединения в популяции.
Характеристики популяции Статические характеристики популяции: Численность; Плотность; Показатели структуры.
Характеристики популяции Производной от массы и протяженности характеристикой является плотность популяции, выражаемая в единицах массы, отнесенных к единице объема или площади (г/м 3, г/м 2). Этот показатель отличается от физической плотности популяционного живого вещества, поскольку отражает его дисперсное состояние, и представляет собой отвлеченную расчетную характеристику. Содержательно плотность живого вещества популяции - наиболее универсальный и информативный количественный показатель, поскольку он не зависит ни от вида организма, ни от размеров особей, ни от степени их морфологической обособленности.
Характеристики популяции Степенью дисперсности популяционного живого вещества определяются физические размеры обособленных в пространстве, отдельных живых тел. Соотнесение дисперсности с общей массой популяции дает еще одну характеристику - численность популяции общее число особей, составляющих данную вдовую популяцию. Определение численности популяции на практике, несмотря на внешнюю простоту самой характеристики, чаще всего невозможно. Причиной тому - общая пространственно-временная непрерывность живого вещества. Реальному учету в популяции подлежат только явно обособленные свободно живущие легко обнаруживаемые особи с низкой скоростью воспроизводства и сравнительно невысокой численностью. В разных группах организмов особи отличаются весьма значительно по размерам (от мкм до м, то есть на 6 -7 размерных порядков) по степени и выраженности обособленности (одиночные, колониальные, неразделенные вегетативные потомки, плотные скопления и др. ), по степени компактности (животные, растения, грибы) и иным параметрам.
Экологическая структура популяции Под структурой популяции (по А. В. Яблокову) понимают любое подразделение популяции как единичного целого на связанные в определенном порядке части. В первом приближении, в число объективных аспектов структуры популяции правомерно включать: - половую структуру, - пространственно-генетическую структуру, - возрастную генеративную структуру, - онтогенетическую экологическую структуру, - трофическую структуру (половозрастную и ситуационную) и -структуру, связанную с характером физиологической активности особей. Поскольку все названные аспекты структурирования в той или иной степени связаны с наличными абиотическими и биотическими экологическими факторами, в целом можно говорить о многоаспектной экологической структуре популяции.
типы пространственного распределения популяций (ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА) Особи, составляющие популяции, имеют различные типы пространственного распределения, выражающие их реакции на различные влияния, например, добычу и благоприятные физические условия или конкурентные реакции. Различают три типа распределения или расселения особей внутри популяции: равномерное, случайное и групповое (рис. 2). Равномерное распределение в природе чаще связано с острой конкуренцией между разными особями. Такой тип распределения отмечают у хищных рыб и у колюшек с их территориальным инстинктом и сугубо индивидуальным характером. Случайное распределение имеет место только в однородной среде. Так на первых порах распределяется тля на поле. По мере ее размножения распределение приобретает групповой или пятнистый (конгрегационный) характер.
Групповое Рис. 2. распределение встречается наиболее часто. Так, в сосновом лесу деревья вначале расселяются группами, а в дальнейшем их размещение становится равномерным. Популяции групповое распределение обеспечивает (по Ю. Одуму, 1986) более высокую устойчивость по отношению к неблагоприятным условиям по сравнению с отдельной особью. Животные, ведущие подвижный образ жизни, как правило, распределяются активно, что приводит к интенсивному перемешиванию популяций и стиранию границ между ними. Например, очень подвижные и активно перемещающиеся песцы, другие животные, птицы имеют огромные ареалы без резких границ между популяциями.
Половая структура популяции определяется первичным (при возникновении зигот), вторичным (у новорожденных, независимо от способа "рождения") и третичным (к моменту наступления половой зрелости) соотношением полов. В общем случае, половая структура популяции - это численное соотношение особей различных половых типов (мужской, женской и смешанной ориентации) в разных возрастных группах. Этот показатель применим к популяциям, содержащим не только генетически или морфологически, но также и функционально разнополые особи (у партеногенетических форм обычно имеются популяции, содержащие самцов, а для гермафродитов самооплодотворение считается редким явлением).
Половая структура популяции Генетический механизм определения пола обеспечивает расщепление потомства по полу в отношении 1: 1, так называемое соотношение полов. Но из этого не следует, что такое же соотношение характерно для популяции в целом. Сцепленные с полом признаки часто определяют значительные различия в физиологии, экологии и поведении самок и самцов. В силу разной жизнеспособности мужского и женского организмов это первичное соотношение нередко отличается от вторичного и особенно от третичного — характерного для взрослых особей. Так, у человека вторичное соотношение полов составляет 100 девочек на 106 мальчиков, к 16— 18 годам это соотношение из-за повышенной мужской смертности выравнивается и к 50 годам составляет 85 мужчин на 100 женщин, а к 80 годам — 50 мужчин на 100 женщин.
Пространственно-генетическая структура популяции Генетическая структура популяций характеризуется частотами генотипов и отдельных аллелей. Генетическая уникальность каждой отдельной особи в совокупности дает генетическую уникальность любой группировки и, в том числе, популяции и одновременно определяет генетическую гетерогенность популяции. Появление новых аллелей или новых их сочетаний и установление их специфических частот в пределах популяции связано с мутационными процессами, комбинированием аллелей при половом воспроизводстве, в результате вариаций, под давлением естественного отбора и колебаний потока аллелей внутри и между популяциями в пространстве и времени.
Возрастная структура популяции Генеративная возрастная структура популяции отражает интенсивность ее воспроизведения, уровень смертности и скорость смены поколений и может быть выражена: соотношением групп особей разного абсолютного возраста ("возрастная пирамида"), - соотношением разных поколений, приплодов и возрастных фаз, соотношением групп особей, находящихся в предрепродукционном, репродукционном и послерепродукционном периодах, соотношением стадийно-возрастных групп (у организмов с прерывистым темпом роста). По своему содержанию, генеративная возрастная структура популяции - это внутренняя характеристика производная от экологических связей популяции как целого с внешней средой.
Возрастная структура популяции Популяция состоит из разных по возрасту и полу особей. Для каждого вида, а иногда и для каждой популяции внутри вида характерны свои соотношения возрастных групп. На эти соотношения влияют общая продолжительность жизни, время достижения половой зрелости, интенсивность размножения — особенности, вырабатываемые в процессе эволюции как приспособления к определенным условиям. По отношению к популяции обычно выделяют три экологических возраста: предрепродуктивный, репродуктивный и пострепродуктивный.
Периоды и возрастные состояния в жизненном цикле растений (по Н. М. Черновой, А. М. Быловой, 1988) Периоды Возрастные состояния особей Принятое обозначение I. Первичного покоя (латентный) Покоящиеся семена II. Предгенеративный (виргинальный) Проростки (всходы) Ювенильные Имматурные Виргинальные (молодые вегетативные, взрослые вегетативные) p j im v III. Генеративный Молодые генеративные Средневозрастные генеративные Старые генеративные g 1 g 2 g 3 IV. Постгенеративный (старческий, сенильный) Субсенильные (старые вегетативные) Сенильные ss s
Рис. 3. Возрастные группы овсяницы луговой: 1 — проросток; 2, 3, 4 — молодые растения; 5, 6, 7 — взрослые растения, 8, 9 — старые растения
Характеристики популяции Динамические показатели популяции: Рождаемость; Смертность; Скорость роста популяции.
Динамические показатели популяции Динамика численности и плотности популяций находится в тесной зависимости от рождаемости или плодовитости и смертности. Рождаемость — это способность популяции к увеличению численности. Характеризует частоту появления новых особей в популяции. Различают рождаемость абсолютную и удельную. Абсолютная (общая) рождаемость (скорость рождаемости)— число новых особей ( Nn), появившихся за единицу времени ( t): Nn/ t Удельная рождаемость(b) выражается в числе особей на особь в единицу времени: b = Nn/ ( t. N) Эта величина зависит от интенсивности размножения особей.
Динамические показатели популяции Разность между мгновенной рождаемостью и мгновенной смертностью называется мгновенной скоростью изменения численности популяции [d. N/Ndt=r]. Численность в динамике определяется ее исходным значением и факторами, как внутренними, так и внешними, влияющими на уровень рождаемости, смертности, иммиграции и эмиграции. При этом следует различать независимые и зависимые от плотности популяции факторы. (Зависимость может быть и прямой и опосредованной. ) Внутренние факторы связаны с биологией особей, организмов и популяции. Внешние - это факторы, действующие на популяцию как целое.
Динамические показатели популяции Численность и плотность популяции зависит и от ее смертности. Смертность популяции (скорость смертности) — это количество особей, погибших за определенный период. Абсолютная (общая) смертность — это число особей, погибших в единицу времени ( Nm) Nm/ t Удельная смертность (d) выражается отношением абсолютной смертности к численности популяции: d = Nm/ ( t. N) Абсолютная и удельная смертность характеризуют скорость убывания численности популяции вследствие гибели особей от хищников, болезней, старости и т. д.
Динамические показатели популяции Различают три типа смертности: Первый тип смертности характеризуется одинаковой смертностью во всех возрастах. Выражается экспоненциальной кривой (убывающей геометрической прогрессии). Данный тип смертности встречается редко и только у популяций, которые постоянно находятся в оптимальных условиях. Второй тип смертности характеризуется повышенной гибелью особей на ранних стадиях развития и свойствен большинству растений и животных. Максимальная гибель животных происходит в личиночной фазе или в молодом возрасте, у многих растений — в стадии произрастания семян и всходов. У насекомых до взрослых особей доживает 0, 3— 0, 5% отложенных яиц, у многих рыб — 1— 2% количества выметанной икры.
Динамические показатели популяции Третий тип смертности отличается повышенной гибелью взрослых, в первую очередь старых, особей. Отличается он у насекомых, личинки которых обитают в почве, воде, древесине, а также в других местах с благоприятными условиями. В экологии широкое распространение получило графическое построение «кривых выживания» (рис. 4). Откладывая по оси абсцисс продолжительность жизни в процентах от общей продолжительности жизни, можно сравнивать кривые выживания организмов, продолжительность жизни которых имеет значительные различия. На основании таких кривых можно определить периоды, в течение которых тот или иной вид особенно уязвим. Поскольку смертность подвержена более резким колебаниям и больше зависит от факторов окружающей среды, чем рождаемость, она играет главную роль в регулировании численности популяции.
Рис. 4.
Если в популяции размножение происходит постоянно, то по возрастной структуре устанавливают, сокращается или увеличивается численность. Если основание пирамиды широкое, это означает, что рождается больше потомства, рождаемость превышает смертность и численность растет (в данном случае — населения бывшего СССР, 1970 г. , и Кении, 1969). Если же особей младших возрастных групп меньше, чем более старых, то численность будет сокращаться (рис. 5). Возрастные пирамиды населения бывшего СССР (1970 г. ) и Кении (1969 г. ) и типы возрастных пирамид: 1 — массовое размножение; 2 — стабильная популяция; 3 — сокращающаяся популяция (по Н. Ф. Реймерсу, 1990).
Рис. 5.
Рост популяций и кривые роста Если рождаемость в популяции превышает смертность, то популяция, как правило, будет расти. С увеличением плотности скорость роста популяции постепенно снижается до нуля. При нулевом росте популяция стабильна, т. е. размеры ее не меняются. Отдельные организмы при этом могут расти и размножаться. Нулевая скорость роста означает лишь то, что скорость размножения, если оно происходит, уравновешена смертностью. Данная картина характерна для ряда одноклеточных и многоклеточных организмов, например для клеток водорослей в культуральной жидкости, для фитопланктона озер и океанов весной, для насекомых (мучные хрущаки, а также клещи, интродуцированные в новое местообитание с обильными запасами пищи, где нет хищников).
Рост популяций и кривые роста Миграция, или расселение, так же как и внезапное снижение скорости размножения, может способствовать уменьшению численности популяции. Расселение может быть связано с определенной стадией жизненного цикла, например с образованием семян. Рассматривая вопрос об оптимальных размерах популяции в данной среде, следует учитывать поддерживающую ёмкость или кормовую продуктивность среды. Чем выше поддерживающая емкость, тем больше максимальный размер популяции, который может существовать неопределенно долгое время в данном местообитании. Дальнейшему росту популяции будут препятствовать один или несколько лимитирующих факторов. Это зависит от доступности ресурсов для данного вида. Таким образом, скорость роста популяции в естественных местообитаниях будет зависеть от климатических изменений, от снабжения пищей и от того, ограничено ли размножение определенным временем года и др. , что должно учитываться при составлении моделей или их усовершенствовании.
Рост популяций и кривые роста Математические модели экспоненциального роста популяций и роста при ограниченных ресурсах. Рост численности популяции в геометрической прогрессии можно описать экспоненциальным уравнением (на графике j – образная кривая).
Реальная и теоретическая кривые роста численности инфузорий-туфелек (вверху) и рост численности жуков определенного вида в культуре (численность меняется по правилам логистического роста). Рис. 6. Модель динамики численности популяции при ограниченных ресурсах предложил в 1845 г. французский математик Ферхюльст. Пунктирная линия — теоретическая кривая (экспонента); сплошная линия — в реальной культуре рост численности замедляется и через определенное время останавливается.
График Рис. 6. зависимости численности популяции от времени — S-образная кривая, подобная изображенной на рисунке. Эта кривая называется логистической кривой, а рост численности— логистический рост. Популяции, существующие в условиях ограниченных ресурсов, нередко хорошо подчиняются правилам логистического роста.
Экологические стратегии популяций Приспособления особей в популяции в конечном счете направлены на повышение вероятности выживания и оставление потомства. Среди приспособлений выделяется комплекс, называемый экологической стратегией. Экологическая стратегия популяции — это ее общая характеристика роста и размножения. Сюда входят темпы роста ее особей, время достижения половозрелости, плодовитость, периодичность размножения и т. д. Экологические стратегии популяций отличаются большим разнообразием. Так, при изложении материала роста популяций и кривых роста были использованы символы г и К. Быстроразмножающиеся виды имеют высокое значение г и называются г-видами. Это, как правило, пионерные (нередко их называют «оппортунистическими» ) виды нарушенных местообитаний. Данные местообитания называют r-отбирающими, так как они благоприятствуют росту численности r-видов. Виды с относительно низким значением r называют К-видами. Скорость их размножения чувствительна к плотности популяции и остается близкой к уровню равновесия, определяемому величиной К. Об этих двух типах видов говорят, что они используют соответственно r-стратегию и К-стратегию.
Экологические стратегии популяций Эти две стратегии, по существу, представляют два различных решения одной задачи — длительного выживания вида. Виды с гстратегией быстрее заселяют нарушенные местообитания (обнаженная горная порода, лесные вырубки, выгоревшие участки и т. д. ), чем виды с К-стратегией, т. к. они легче распространяются и быстрее размножаются. Виды с К-стратегией более конкурентоспособны, и обычно они вытесняют r-виды, которые тем временем перемещаются в другие нарушенные местообитания. Высокий репродуктивный потенциал г-видов свидетельствует, что, оставшись в каком-либо местообитаний, они быстро использовали бы доступные ресурсы и превысили поддерживающую емкость среды, а затем популяция погибла бы. Виды с r-стратегией занимают данное местообитание в течение жизни одного или, самое большее, нескольких поколений. В дальнейшем они переселяются на новое место. Отдельные популяции могут регулярно вымирать, но вид при этом перемещается и выживает. В целом эту стратегию можно охарактеризовать как стратегию «борьбы и бегства» . Следует отметить, что одну и ту же среду обитания разные популяции могут использовать по-разному, поэтому в одном и том же местообитаний могут сосуществовать виды с r- и К-стратегией. Между этими крайними стратегиями существуют переходы. Ни один из видов не подвержен только r- или только К-отбору. В целом же r- и Кстратегии объясняют связь между разнокачественными характеристиками популяции и условиями среды.
Экологические стратегии Применительно к животным принято выделять два основных типа экологических стратегий: r и K, которые, в принципе, можно распространить на все группы организмов. r-стратегия определяется отбором, направленным на повышение скорости роста популяции в начальный период увеличения ее численности, когда слабо выражено тормозящее действие конкуренции. rстратегия включает отбор на - плодовитость (или максимальное воспроизводство избыточной продукции), - быстрое достижение половой зрелости, - короткий жизненный цикл, - способность быстро распространяться в новые места обитания, - способность переживать неблагоприятные условия среды на ценотически пассивных стадиях жизненного цикла.
Экологические стратегии K-стратегия определяется отбором, направленным на повышение выживаемости в условиях стабилизировавшейся численности, при сильном воздействии конкуренции. K-стратегия включает отбор на - конкурентоспособность, - повышение защищенности от хищников и паразитов (или минимальное производство избыточной продукции), - повышение вероятности выживания каждого продуцированного потомка, - развитие более совершенных внутрипопуляционных механизмов регуляции численности.
Экологические стратегии В сопоставимом виде характеристики организмов, обладающих разными типами стратегий выглядят так: ------------------------------------------r-стратегия | K-стратегия --------------------------------------------Плодовитость максимальна Плодовитость минимальна Относительно мелкие потомки Относительно крупные потомки Быстрое достижение половой Медленное достижение половой зрелости Короткий жизненный цикл Длинный жизненный цикл Популяционная конкурентоспо. Индивидуальная конкурентоспособность Подчинение внешним механиз. Развитие внутренних механизмам регуляции численности мов регуляции численности --------------------------------------------Реально каждый из видов представляет промежуточный вариант стратегии более или менее смещенный в r или K сторону. Считается, что r-виды обладают преимуществом в молодых сообществах и на ранних стадиях сукцессии, а K-виды - в зрелых сообществах.
Экологические стратегии У растений выделяют (по Л. Г. Раменскому) 3 типа стратегий, формирующие специфические экологоценотические группы: - виоленты - виды, способные к подавлению конкурентов за счет более интенсивного роста и более полного использования территории, доминирующие в относительно благоприятных условиях; - патиенты (выносливые) - виды, способные выживать в неблагоприятной среде, где другие виды существовать не могут, - виды, доминирующие в экстремальных условиях; - эксплеренты (заполняющие) - виды быстро размножающиеся и расселяющиеся, появляющиеся там, где нарушены коренные сообщества. Большинство видов могут относиться к разным экологоценотическим типам, будучи представленными в разных сообществах, и по сути располагаются внутри треугольника из крайних типов.
Основные механизмы регуляции численности и плотности популяции. а) внутренние: - стрессовый механизм: определяет снижение жизнестойкости и устойчивости к инфекциям, снижение плодовитости; - генетический механизм: основан на различиях особей по генотипу (особи устойчивые к скученности с низкой плодовитостью и неустойчивые к скученности, но с повышенной плодовитостью); - поведенческий механизм: основан на изменениях поведения особей, определяющих выживание при внутри- и межвидовом взаимодействии и дифференцированное размножение; - миграционный механизм: определяет миграции на периферию ареала с менее благоприятными условиями; - исчерпание ресурсов - через конкуренцию включает предыдущие механизмы.
Основные механизмы регуляции численности и плотности популяции. б) внешние биотические механизмы регуляции плотности популяции разработаны на основе изучения популяций животных и предполагают наличие нескольких уровней регуляции с соответствующими регуляторами: при повышении плотности популяции за пределы "средней нормы" срабатывают последовательно - функциональная реакция неспециализированных хищников и паразитоидов; - численная реакция неспециализированных хищников и паразитоидов; численная реакция специализированных хищников и паразитоидов; - эпизоотии; - ресурсные ограничения. При этом каждый из следующих механизмов формируется в ответ на продолжающееся повышение плотности популяции (когда предшествующие механизмы оказываются недостаточными). Внешние биотические механизмы реализуются через внутриэкосистемные факторы.
Основные механизмы регуляции численности и плотности популяции. в) существуют механизмы регуляции численности, связанные с внешними не только к популяции, но и ко всей экосистеме в целом факторами, прежде всего геофизическими и космическими. Действуя разнонаправлено и, как правило, периодически, они усиливают диапазон колебаний отдельных характеристик популяции, часто задавая им так называемые экзогенные ритмы. Управляющее влияние этих факторов может осуществляться как прямым способом - непосредственно на особи популяции, так и опосредованным - через экосистему. Принцип К. Фридерихса (1927) экосистемной регуляции численности популяции: регуляция численности популяции есть результат комплекса воздействий абиотической и биотической среды в местообитании вида.
Благодарю за внимание! РГАУ-МСХА им. К. А. Тимирязева
Скачать презентацию ОСНОВЫ ПОПУЛЯЦИОННОЙ ЭКОЛОГИИ Таллер Е Б Кафедра экологии
Основы попул. экологии.ppt