Основы нейрофизиологии Спецкурс для студентов биолого -почвенного факультета

Физиология возбудимых тканей Физико-химические основы возникновения электрических потенциалов в нейроне. Потенциал покоя. Методы измерения потенциала покоя. Причины возникновения потенциала покоя. Формула Нернста. Уравнение Ходжкина-Хаксли. Na-K насос. Трансмембранные ионные токи.

Физиология возбудимых тканей К возбудимым тканям относятся нервная, мышечная железистая ткани

Свойства возбудимых тканей: n n Раздражимость –способность реагировать в ответ на внешнее раздражение изменением обмена веществ Возбудимость – способность реагировать возбуждением в ответ на внешнее раздражение Возбуждение – процесс возникновения потенциала действия (нервного импульса). Раздражение – изменение внешней среды, которое вызывает процесс возбуждения

Строение клеточных мембран

Функции клеточных мембран n n барьерные – разделяют внешнюю среду и внутреннюю среду клетки; Регуляторные – участвуют в регуляции обмена веществ клетки; электрические – генерируют потенциал покоя и потенциал действия, медиаторные – содержат белки рецепторы, с которыми взаимодействую медиаторы

Строение и функции ионных каналов мембраны клетки.

Действие «воротного» механизма натриевых каналов (электрозависимых).

Методы изучения возбудимых клеток n n Микроэлектродный метод регистрации электрического потенциала мембраны. Методы раздражения возбудимой клетки.

Потенциал покоя - это трансмембранная разность потенциалов возбудимой клетки. Причины возникновения потенциала покоя: - неравномерное распределение ионов внутри и снаружи клетки, - неодинаковая проницаемость клетки для разных ионов

Формула Нернста позволяет вычислить величину потенциала покоя в зависимости от концентрации ионов калия внутри и снаружи клетки E – величина ПП R – газовая постоянная T – температура Z – валентность иона F – число Фарадея О – снаружи I – внутри клетки

Механизм возникновения ПП

Уравнение Ходжкина-Хаксли n n Помимо ионов калия в формировании потенциала покоя участвуют ионы натрия (деполяризуют мембрану) и ионы хлора (гиперполяризуют мембрану). Истинная величина потенциала покоя -70: -80 м. В. Вычисляется с помощью уравнения Ходжкина-Хаксли. RT PK[K+]o + PNa[Na+]o PCl[Cl-]i E=---ln ----------------------F PK[K+]i + PNa[Na+]I +PCl[Cl-]o

Калий-натриевый насос – механизм поддержания разности концентраций ионов калия и натрия внутри и снаружи клетки. К+/Na+ насос гиперполяризует Мембрану, т. к. На 3 молекулы Натрия приходится 2 молекулы Калия

Трансмембранные ионные токи – зависят от уровня равновесного потенциала для ионов калия и натрия

Потенциал действия – это быстрая перезарядка мембраны при возбуждении клетки.

Методика измерения потенциала действия (ПД)

Фазы потенциала действия

Фазы потенциала действия n n фаза деполяризации (нарастания), фаза реполяризации (восстановления) Следовые потенциалы – положительный (гиперполяризационный), отрицательный (деполяризационный).

Трансмембранные токи во время ПД

Изменение величины тока, протекающего через натриевые каналы мембраны возбудимой клетки, в зависимости от заряда мембраны. Активация натриевых каналов наступает при достижении критического уровня деполяризации мембраны -50 м. В Инактивация натриевой проницаемости наступает при величине заряда на мембране порядка +40 м. В.

Изменение возбудимости во время ПД Абсолютная рефрактерность (клетка полностью невозбудима) во время фазы деполяризации Относительная рефрактерность (клетка может быть возбуждена сверхсильными раздражителями) во время фазы деполяризации Супернормальный период повышенной возбудимости во время отрицательного следового потенциала Субнормальный период сниженной возбудимости во время положительного следового потенциала

Законы раздражения Свойства раздражимости и возбудимости. Адекватные и неадекватные раздражители. Условия эффективного действия раздражителя. (кривая силыдлительности). Механизмы аккомодации. Физический и физиологический электротон. Локальный ответ. Механизмы распространения ПД. ПД смешанного нерва.

Раздражимость –способность реагировать в ответ на внешнее раздражение изменением обмена веществ Возбудимость – способность реагировать возбуждением в ответ на внешнее раздражение Возбуждение – процесс возникновения потенциала действия (нервного импульса). Раздражение – изменение внешней среды, которое вызывает процесс возбуждения Адекватные раздражители имеют специализированные рецепторы для своего восприятия (зрительные, слуховые, обонятельные, температурные, тактильные и т. д. ) Неадекватные раздражители – не имеют специализированных рецепторов для восприятия (электрический ток). Условия эффективности раздражителя – силы, длительности, крутизны

Порог раздражения, полезное время раздражения, хронаксия

Хронаксиметрия

Механизмы аккомодации n n Физический электротон– пассивные изменения заряда мембраны при раздражении постоянным током. Физиологический электротон - активные изменения возбудимости мембраны под действием постоянного тока. Катэлектротон – снижение возбудимости под катодом. Анэлектротон – повышение возбудимости под анодом.

Полярный закон действия тока При включении постоянного тока возбуждение возникает под катодом, а при выключении – под анодом. В основе действия этого закона лежит физиологический электротон.

Механизмы распространения возбуждения по волокну

Механизмы распространения возбуждения по волокну n Механизм распространения нервного импульса связан с возникновением локальных токов между возбужденным и невозбужденными участками мембраны нервной клетки

Сальтаторное проведение ПД По волокнам, покрытым миелиновой оболочкой (тип А и В) нервный импульс распространяется сальтаторно от одного перехвата Ранвье к другому.

Проведение возбуждения по нервам

Процессы возбуждения в нейроне.

Локальный ответ

Возбуждение в нейроне

Парабиоз Введенского Парабиоз – устойчивая деполяризация мембраны под действием повреждающих факторов. Фазы парабиоза: • Уравнительная • Парадоксальная • тормозная

Парабиоз -– состояние ткани, лабильность которой не удовлетворяет требованиям раздражителя Стадии парабиоза: - уравнительная, - парадоксальная - тормозная

Функциональная лабильность – способность возбудимых тканей воспроизводить частоту раздражений. Механизм пессимума обусловлен продолжительностью абсолютной рефрактерности, а оптимума – длительностью супернормального периода

Парабиоз Введенского А Б Изменение возбудимости (Б) во время ПД (А)